10.项目五 马铃薯远缘杂交育种
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• 胚乳是被子植物中的一个重要组织，是由植物的雌配子体胚 囊中的两个极核细胞受精后发育而成。胚乳是种胚发育的营 养源，对种子的形成有重要作用。胚乳不但在生理上与胚有 密切关系，胚的成活也依赖于胚乳的正常发育，而且在遗传 上与胚的发育有关。
• 曾有许多假说来解释种间杂交或倍性间杂交导致胚乳败育的 原因。
• 原生质体融合技术可解决种间杂交不亲和，以产生体 细胞杂种，并可将许多野生种的有益性状转移到栽培 品种中，在马铃薯的种间杂交中具有重要的应用价值。
• 三、杂交不育性及解决途径
• 1. 受精卵缺乏同源染色体而不能正常联合配对，可利用秋水 仙碱加倍染色体解决。
• 2. 受精卵只发育成胚，无胚乳或胚乳残缺，或胚与胚乳的发 育不相适应，在这种情况下易导致杂种胚败育，可通过胚培 养解决。
• （五）调节环境条件
• 许多试验证明综合的环境条件对种间杂交的效果有重要作 用，即适宜的环境条件会使种间杂交有更多成功的机会。
• （六）体细胞杂交（细胞融合或原生质体融合）
• 体细胞杂交是通过双亲的原生质体融合实现的，大量 的实验证明，植物原生质体可以再生成植株，异源原 生质体可以融合并长成杂种植株，为克服种间杂交障 碍，开辟了新的育种途径。
项目五 马铃薯 远缘杂交育种
• 远缘杂交一般是指不同种、不同属或不同科间的杂交。 也包括栽培植物与野生植物间Hale Waihona Puke Baidu交。马铃薯的远缘杂 交主要是种间杂交。
• 马铃薯的原始栽培种和野生种资源非常丰富，已知有 180个结块茎的野生种，这些种质资源蕴含着许多抗各 种病虫害、耐不良环境以及许多有利用价值的经济特 性的基因资源，在马铃薯的抗病性、抗逆性等育种中 具有很大的利用价值。但在远缘杂交中杂交障碍是极 为普遍的现象。
• 3. 由于细胞质与核的相互作用，或不协调的基因组合，经常 影响到雄性配子的育性，使花粉败育，用回交方法可显著提 高其育性。
• 4. 杂种种子秕小时，可将细弱的幼苗嫁接在母本幼苗上，改 善其发芽和生长条件。
• （二）利用“桥梁”种
• 当马铃薯栽培品种与亲缘关系较远的野生种杂交时，往往杂 交不亲和，用第三个种作为“桥梁”品种，以解决栽培品种 与野生种间，或种与种间的不可交配性是个很有效的途径。
• （三）倍性水平控制
• 马铃薯二倍体种占全部种质资源的74%。倍性水平控制克 服了四倍体与二倍体的杂交障碍，扩大了二倍体资源的利 用。马铃薯异源多倍体也很容易与二倍体杂交，二倍体种 和异源四倍体种在茄属所有结块茎的种中几乎占了90%。 异源四倍体与二倍体杂交育种的方式如下：
• （二）外部因素
• 亲本花期不遇，环境条件不适宜，花器构造方面的差异等也 都能影响马铃薯种间杂交的成败。
• 二、克服种间杂交障碍的途径
• （一）利用秋水仙碱人工加倍亲本染色体
• 为使种间杂交母本与父本的EBN比例为2:1，确保胚乳的正常 发育与种子形成，利用秋水仙碱（Colchicine）人工加倍亲本 染色体是克服杂交不亲和性的重要手段。
• 一、马铃薯种间杂交障碍
• 马铃薯种间杂交障碍表现在杂交不亲和性，即亲本杂 交受粉后，胚乳败育，不能产生正常杂交种子。有些 种间杂交组合虽能获得少量种子，但出苗纤细，早期 夭折，或畸形生长成瘤状等，最终使种间杂交失败。
• 种间杂交不亲和性的原因很复杂，既有内部因素，也 有外部因素。
• （一）内部因素与胚乳平衡数（EBN）
• 异源四倍体×优良的二倍体→F1（三倍体） • F1(三倍体）加倍后×优良的二倍体→BC1（四倍体） • 上述方式在种间杂交育种工作中是非常重要的。
图5-1 恰柯薯“桥梁”品种克服杂交不育示意图
• （四）种间正反交的效果不同
• 有些种间杂交，当正交不成功时，反交却产生很好的效果。 其原因是：
• 1． 花器构造上的差异 • 2． 遗传上的差异
• 曾有许多假说来解释种间杂交或倍性间杂交导致胚乳败育的 原因。
• 原生质体融合技术可解决种间杂交不亲和，以产生体 细胞杂种，并可将许多野生种的有益性状转移到栽培 品种中，在马铃薯的种间杂交中具有重要的应用价值。
• 三、杂交不育性及解决途径
• 1. 受精卵缺乏同源染色体而不能正常联合配对，可利用秋水 仙碱加倍染色体解决。
• 2. 受精卵只发育成胚，无胚乳或胚乳残缺，或胚与胚乳的发 育不相适应，在这种情况下易导致杂种胚败育，可通过胚培 养解决。
• （五）调节环境条件
• 许多试验证明综合的环境条件对种间杂交的效果有重要作 用，即适宜的环境条件会使种间杂交有更多成功的机会。
• （六）体细胞杂交（细胞融合或原生质体融合）
• 体细胞杂交是通过双亲的原生质体融合实现的，大量 的实验证明，植物原生质体可以再生成植株，异源原 生质体可以融合并长成杂种植株，为克服种间杂交障 碍，开辟了新的育种途径。
项目五 马铃薯 远缘杂交育种
• 远缘杂交一般是指不同种、不同属或不同科间的杂交。 也包括栽培植物与野生植物间Hale Waihona Puke Baidu交。马铃薯的远缘杂 交主要是种间杂交。
• 马铃薯的原始栽培种和野生种资源非常丰富，已知有 180个结块茎的野生种，这些种质资源蕴含着许多抗各 种病虫害、耐不良环境以及许多有利用价值的经济特 性的基因资源，在马铃薯的抗病性、抗逆性等育种中 具有很大的利用价值。但在远缘杂交中杂交障碍是极 为普遍的现象。
• 3. 由于细胞质与核的相互作用，或不协调的基因组合，经常 影响到雄性配子的育性，使花粉败育，用回交方法可显著提 高其育性。
• 4. 杂种种子秕小时，可将细弱的幼苗嫁接在母本幼苗上，改 善其发芽和生长条件。
• （二）利用“桥梁”种
• 当马铃薯栽培品种与亲缘关系较远的野生种杂交时，往往杂 交不亲和，用第三个种作为“桥梁”品种，以解决栽培品种 与野生种间，或种与种间的不可交配性是个很有效的途径。
• （三）倍性水平控制
• 马铃薯二倍体种占全部种质资源的74%。倍性水平控制克 服了四倍体与二倍体的杂交障碍，扩大了二倍体资源的利 用。马铃薯异源多倍体也很容易与二倍体杂交，二倍体种 和异源四倍体种在茄属所有结块茎的种中几乎占了90%。 异源四倍体与二倍体杂交育种的方式如下：
• （二）外部因素
• 亲本花期不遇，环境条件不适宜，花器构造方面的差异等也 都能影响马铃薯种间杂交的成败。
• 二、克服种间杂交障碍的途径
• （一）利用秋水仙碱人工加倍亲本染色体
• 为使种间杂交母本与父本的EBN比例为2:1，确保胚乳的正常 发育与种子形成，利用秋水仙碱（Colchicine）人工加倍亲本 染色体是克服杂交不亲和性的重要手段。
• 一、马铃薯种间杂交障碍
• 马铃薯种间杂交障碍表现在杂交不亲和性，即亲本杂 交受粉后，胚乳败育，不能产生正常杂交种子。有些 种间杂交组合虽能获得少量种子，但出苗纤细，早期 夭折，或畸形生长成瘤状等，最终使种间杂交失败。
• 种间杂交不亲和性的原因很复杂，既有内部因素，也 有外部因素。
• （一）内部因素与胚乳平衡数（EBN）
• 异源四倍体×优良的二倍体→F1（三倍体） • F1(三倍体）加倍后×优良的二倍体→BC1（四倍体） • 上述方式在种间杂交育种工作中是非常重要的。
图5-1 恰柯薯“桥梁”品种克服杂交不育示意图
• （四）种间正反交的效果不同
• 有些种间杂交，当正交不成功时，反交却产生很好的效果。 其原因是：
• 1． 花器构造上的差异 • 2． 遗传上的差异