氨基酸的活化和搬运

氨基酸的活化和搬运★★★
分散在胞液中的各种氨基酸，需经特异的氨基酰-tRNA合成酶催化，ATP供能，并需Mg2＋或Mn2＋参与，在氨基酸的羧基上进行活化，生成中间复合物
（）；后者再与相应的tRNA作用，将氨基酰转移到tRNA分子的氨基酸臂上，即3′末端腺苷酸中核糖的3′（或2′）羟基以酯键相结合形成氨基酰-tRNA。

【氨基酰tRNA的生成】
氨基酰-tRNA生成后，随时根据mRNA遗传信息指导的顺序，由tRNA按反密码子与密码子配对的原则，将氨基酰转运到核糖体上参与肽链的合成。

当EF1与GTP结合后，EF1构象改变，即能将氨基酰-tRNA运送至核糖体的A位。

结合后，EF1-GTP被水解释放EFI-GTP和Pi。

EFI一GDP可在胞液中其他蛋白因子的协助及GTP参与下，重新生成EF1-GTP，参加氨基酰-tRNA的进位。

核糖体循环★★★
1. 肽链启动阶段
启动阶段主要由核糖体大、小亚基，模板mRNA及具有启动作用的甲硫氨酰-tRNA共同组成起始复合物（80S复合物）。

在真核细胞中，各种mRNA分子的起始部位位于该分子的5末端，都有一个AUG的起始密码子。

AUG既代表起始密码子，又代表甲硫氨酸密码子。

参加携带甲硫氨酰基的tRNA也有两种类型，一种选择性地结合到起始部位，可被起始因子2识别，并能特异地与小亚基相结合的核苷酸顺序，以Met-tRNAi表示；另一种为肽链延长阶段的甲硫氨酰tRNA，无启动作用，以Met-tRNAm表示。

起始复合物合成时，首先由起始因子3、mRNA和核糖体小亚基（40S亚基）结合成一个三元复合物（ternary complex）；又由起始因子2、起始甲硫氨酰-tRNA和GTP结合成另一个三元复合物。

然后两种复合物在起始因子1参与下，形成40S起始复合体。

最后在起始因子4和5的作用下与大亚基结合形成80S起始复合体。

在这过程中消耗GTP，并释出起始因子1、2和3。

【80S起始复合体的形成】
80S复合体形成后，mRNA上的起始密码子位于核糖体的P位处，甲硫氨酰tRNA也正在这一位置上，而mRNA的第二组密码子则位于A位处，准备接受下一个氨基酰-tRNA。

这就为肽链延长作好了准备。

2. 肽链延长阶段
在上述基础上，在肽链延长因子（EF）1和2、GTP、Mg2+及K+的促进下，肽链逐步延长。

此阶段由进位、转肽和移位三个步骤反复进行而完成。

（1）进位：按mRNA的密码子与氨基酰-tRNA反密码子配对原则，氨基酰-tRNA进行“对号入座”，此步骤称为进位。

进位必须有EF1及GTP等参。