中国农业大学植物生理学本科课件 第八章 植物呼吸代谢
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2.Nonphosphorylating-glyceraldehyde-3phosphate dehydrogenase (由非磷酸化的 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化 的 3-GAP →3-PGA)
3.Phosphoenlpyruvate phosphatase(由液泡定位的PEP磷酸 酶催化的PEP →丙酮酸)
呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素 呼吸作用的生理指标
呼吸底物在呼吸过程中释放的CO2的量和吸收的O2的量 的比值称为呼吸商（respiratory quotient, RQ）。
RQ＝放出CO2量 吸收O2量
当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时，其RQ为1；
葡萄糖 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0
对O2的亲和力低。
（2） 线粒体外的末端氧化酶
多酚氧化酶(polyphenol oxidase)：是含铜的酶，存在于质体和微体中 ，催 化酚类物质为醌类物质。
在日常生活和生产活动中，经常要采取一些措施抑制褐变，或利用酚氧化 酶的活动产生特定的颜色。
抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 含铜氧化酶，位于细胞质或与细胞壁相结合。
植物产生ATP 动物产生GTP
戊糖磷酸途径( Pentose phosphate pathway,PPP)
在细胞基质和叶绿体基质中进行,占全部呼吸代谢5%-50%。
6G6P+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi
植物体中PPP途径的特点
（1） 为需要NADPH的生物合成过程（如脂肪酸、固醇合成）提供还原剂。 （特别是非绿色组织）。 （2）中间产物Ru5P、R5P是核苷酸原料
亚麻 玉米 小麦
谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响
种子贮藏的控制
•控制微生物活动。 • 提高CO2浓度，降低O2的含量，控制种 子
的呼吸速率。 •气调法进行粮食贮藏，对密闭粮仓中的空气
抽出，再充入氮气，来抑制呼吸。
2.果实成熟时的呼吸与果蔬贮藏
乙烯是呼吸跃变发生的原因，通过气相色谱证明，果实内部乙 烯浓度达0.1g.L-1就表现出催熟作用。
RQ先低后高？
小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化
（二）、呼吸速率(respiratory rate)
又称呼吸强度，指单位重量的呼吸材料在单位时 间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。
常用的单位有μmol·g-1·h-1
果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速 下降，这一现象称为呼吸跃变(respiratory climacteric)。
4. PEP可以被PEPC羧化形成OAA，还原 为苹果酸后，进入线粒体后被氧化。
多条支路存在保证了植物代谢和生长发育的灵活性。 如植物在磷酸饥饿的胁迫下，能基本正常生长。
缺少丙酮酸激酶,动物不能正常存活,而缺失丙酮酸 激酶的转基因烟草则可以基本正常生长。
The TCA cycle
植物：线 粒体中富 含NAD+-苹 果酸酶
影响植物呼吸的外界因素
（1）、光照 （2）、温度 （3）、氧 （4）、二氧化碳 （5）、伤害 （6）、离子 （7）、水
光合作用，光呼吸与呼吸作用的关系 最高点：35-45℃；最适点：25℃-35℃
伤呼吸 盐呼吸 种子含水量与呼吸作的关系
植物呼吸作用与农业生产的关系
1.种子贮藏与呼吸作用 油料种子含水量在8％～9％，淀粉种子含水量在12％～14％。
当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质 时(H/O大)，RQ＜1；
棕榈酸 C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7
若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时，RQ＞1。
柠檬酸 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33
（4）G-6-P脱氢酶活性调节: 受NADPH/NADP+比值调节； 比值高，该酶活性被抑制。
（5）光下叶绿体中PPP被抑制。
能量产生
细胞色素呼吸链
植物细胞色素呼吸链支路
植物线粒体中，存在特殊的NAD(P)H氧化酶，对NADH亲和力远低于complex I。支路一：在线粒体内膜的外侧，存在NAD( P)H脱氢酶(单亚基，受Ca2+激 活)， 将胞质中的NADH或NADPH电子传递给UQ。 支路二：特殊的NAD(P)H 脱氢酶，在线粒体内膜内侧存在鱼藤酮不敏感的NAD( P)H氧化途径 。
乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)：
一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛 酸的反应，在光呼吸及水稻根部氧化还原反应中起重要作用。
过氧化物酶与过氧化氢酶(peroxidase and catalase)
都为铁卟啉的蛋白质； 过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化； 过氧化氢酶催化H2O2的分解。
E4P与PEP是合成莽草酸的原料，进一步合成芳香族氨基酸，由芳香族 氨基酸合成与生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸。
病害、干旱、受伤、衰老时，PPP大大增强。 （3）该途径的中间产物如丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔文循环的中间产物 相同，在叶片发育早期，该途径可能为光合碳循环提供中间产物。
交替氧化酶
抗氰呼吸的生理意义：
①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等。
天 南 星 科 植 物 的 佛 焰 花 序
海芋
②抵御逆境
③增加乙烯生成、促进果实成熟、 促进衰老。
④平衡细胞碳代谢和电子传递间的供求关系 当呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，
通过该途径将多余能量消耗掉。
末端氧化系统的多样性
（1）线粒体内的末端氧化酶
细胞色素氧化酶
植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传 递给O2，它与O2的亲和力最高。
在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用 中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑 制。
抗氰氧化酶(交替氧化酶) 将UQH2的电子传递给O2，该酶
呼吸种类：有氧呼吸 （aerobic respiration） 无氧呼吸 （anaerobic respiration）
呼吸代谢过程包括： 底物的降解（底物氧化）
和 能量产生（末端氧化）
呼吸代谢－－－－底物氧化途径
EMP pathway
生物共有途径 磷酸果糖激酶
磷酸甘油酸激酶
丙酮酸激酶
植物糖酵解过程有多条支路 1.Pyrophosphate-dependent phosphofructokinase(焦磷酸依赖 的磷酸果糖激酶)
果实贮藏时，设法抑制呼吸高峰出现，防止其变软。食用时， 可用乙烯诱导呼吸高峰出现。
蔬菜和果实贮藏： 适当低温；2％ ~ 3％氧气；3％~5％CO2。
思考题：
1. 植物是如何进行淀粉和蔗糖降解的？ 2. 比较植物与动物的糖酵解与三羧酸循环，说明其不同之处。 3. 什么是交替途经（抗氰呼吸）？ 其生理意义是什么？ 4. 讨论植物呼吸代谢的主要调控机制。 5. 说明植物呼吸代谢的多样性及其意义。 6. 粮油种子贮藏过程中应注意些什么？ 7. 多汁果蔬的贮藏应注意什么？ 8. 讨论光合作用和呼吸作用的相互关系。
鱼滕酮
支路二(P/O≤2)
支路一(P/O≤2)
植物中的抗氰呼吸
电子传递途径如下：
NADH FMN-FeS UQ…………O2
FP Alternative Oxidase O2
高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在时仍有一 定呼吸作用，称为抗氰呼吸（交替途径，alternative pathway）。 交替氧化酶(AO)：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸等 抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲和力低。
第八章 植物的呼吸代谢 （Respiration Metabolism in Plants)
• 植物特有的呼吸代谢途径 • 呼吸作用的生理指标及其影响因素 • 植物呼吸作用与农业生产
意义：为植物生命活动提供能量；为植物体内其它重要有机物质合 成提供原料，是植物代谢的中心；在植物抗病免疫方面起作用。
参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼 吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的 酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。
（1）线粒体内的末端氧化酶 ① 细胞色素氧化酶
② 抗氰氧化酶（交替氧化酶）
（2）线粒体外的末端氧化酶 ① 多酚氧化酶
② 抗坏血酸氧化酶 ③ 乙醇酸氧化酶体系 ④过氧化物酶和过氧化氢酶
3.Phosphoenlpyruvate phosphatase(由液泡定位的PEP磷酸 酶催化的PEP →丙酮酸)
呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素 呼吸作用的生理指标
呼吸底物在呼吸过程中释放的CO2的量和吸收的O2的量 的比值称为呼吸商（respiratory quotient, RQ）。
RQ＝放出CO2量 吸收O2量
当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时，其RQ为1；
葡萄糖 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0
对O2的亲和力低。
（2） 线粒体外的末端氧化酶
多酚氧化酶(polyphenol oxidase)：是含铜的酶，存在于质体和微体中 ，催 化酚类物质为醌类物质。
在日常生活和生产活动中，经常要采取一些措施抑制褐变，或利用酚氧化 酶的活动产生特定的颜色。
抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 含铜氧化酶，位于细胞质或与细胞壁相结合。
植物产生ATP 动物产生GTP
戊糖磷酸途径( Pentose phosphate pathway,PPP)
在细胞基质和叶绿体基质中进行,占全部呼吸代谢5%-50%。
6G6P+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi
植物体中PPP途径的特点
（1） 为需要NADPH的生物合成过程（如脂肪酸、固醇合成）提供还原剂。 （特别是非绿色组织）。 （2）中间产物Ru5P、R5P是核苷酸原料
亚麻 玉米 小麦
谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响
种子贮藏的控制
•控制微生物活动。 • 提高CO2浓度，降低O2的含量，控制种 子
的呼吸速率。 •气调法进行粮食贮藏，对密闭粮仓中的空气
抽出，再充入氮气，来抑制呼吸。
2.果实成熟时的呼吸与果蔬贮藏
乙烯是呼吸跃变发生的原因，通过气相色谱证明，果实内部乙 烯浓度达0.1g.L-1就表现出催熟作用。
RQ先低后高？
小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化
（二）、呼吸速率(respiratory rate)
又称呼吸强度，指单位重量的呼吸材料在单位时 间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。
常用的单位有μmol·g-1·h-1
果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速 下降，这一现象称为呼吸跃变(respiratory climacteric)。
4. PEP可以被PEPC羧化形成OAA，还原 为苹果酸后，进入线粒体后被氧化。
多条支路存在保证了植物代谢和生长发育的灵活性。 如植物在磷酸饥饿的胁迫下，能基本正常生长。
缺少丙酮酸激酶,动物不能正常存活,而缺失丙酮酸 激酶的转基因烟草则可以基本正常生长。
The TCA cycle
植物：线 粒体中富 含NAD+-苹 果酸酶
影响植物呼吸的外界因素
（1）、光照 （2）、温度 （3）、氧 （4）、二氧化碳 （5）、伤害 （6）、离子 （7）、水
光合作用，光呼吸与呼吸作用的关系 最高点：35-45℃；最适点：25℃-35℃
伤呼吸 盐呼吸 种子含水量与呼吸作的关系
植物呼吸作用与农业生产的关系
1.种子贮藏与呼吸作用 油料种子含水量在8％～9％，淀粉种子含水量在12％～14％。
当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质 时(H/O大)，RQ＜1；
棕榈酸 C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7
若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时，RQ＞1。
柠檬酸 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33
（4）G-6-P脱氢酶活性调节: 受NADPH/NADP+比值调节； 比值高，该酶活性被抑制。
（5）光下叶绿体中PPP被抑制。
能量产生
细胞色素呼吸链
植物细胞色素呼吸链支路
植物线粒体中，存在特殊的NAD(P)H氧化酶，对NADH亲和力远低于complex I。支路一：在线粒体内膜的外侧，存在NAD( P)H脱氢酶(单亚基，受Ca2+激 活)， 将胞质中的NADH或NADPH电子传递给UQ。 支路二：特殊的NAD(P)H 脱氢酶，在线粒体内膜内侧存在鱼藤酮不敏感的NAD( P)H氧化途径 。
乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)：
一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛 酸的反应，在光呼吸及水稻根部氧化还原反应中起重要作用。
过氧化物酶与过氧化氢酶(peroxidase and catalase)
都为铁卟啉的蛋白质； 过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化； 过氧化氢酶催化H2O2的分解。
E4P与PEP是合成莽草酸的原料，进一步合成芳香族氨基酸，由芳香族 氨基酸合成与生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸。
病害、干旱、受伤、衰老时，PPP大大增强。 （3）该途径的中间产物如丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔文循环的中间产物 相同，在叶片发育早期，该途径可能为光合碳循环提供中间产物。
交替氧化酶
抗氰呼吸的生理意义：
①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等。
天 南 星 科 植 物 的 佛 焰 花 序
海芋
②抵御逆境
③增加乙烯生成、促进果实成熟、 促进衰老。
④平衡细胞碳代谢和电子传递间的供求关系 当呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，
通过该途径将多余能量消耗掉。
末端氧化系统的多样性
（1）线粒体内的末端氧化酶
细胞色素氧化酶
植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传 递给O2，它与O2的亲和力最高。
在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用 中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑 制。
抗氰氧化酶(交替氧化酶) 将UQH2的电子传递给O2，该酶
呼吸种类：有氧呼吸 （aerobic respiration） 无氧呼吸 （anaerobic respiration）
呼吸代谢过程包括： 底物的降解（底物氧化）
和 能量产生（末端氧化）
呼吸代谢－－－－底物氧化途径
EMP pathway
生物共有途径 磷酸果糖激酶
磷酸甘油酸激酶
丙酮酸激酶
植物糖酵解过程有多条支路 1.Pyrophosphate-dependent phosphofructokinase(焦磷酸依赖 的磷酸果糖激酶)
果实贮藏时，设法抑制呼吸高峰出现，防止其变软。食用时， 可用乙烯诱导呼吸高峰出现。
蔬菜和果实贮藏： 适当低温；2％ ~ 3％氧气；3％~5％CO2。
思考题：
1. 植物是如何进行淀粉和蔗糖降解的？ 2. 比较植物与动物的糖酵解与三羧酸循环，说明其不同之处。 3. 什么是交替途经（抗氰呼吸）？ 其生理意义是什么？ 4. 讨论植物呼吸代谢的主要调控机制。 5. 说明植物呼吸代谢的多样性及其意义。 6. 粮油种子贮藏过程中应注意些什么？ 7. 多汁果蔬的贮藏应注意什么？ 8. 讨论光合作用和呼吸作用的相互关系。
鱼滕酮
支路二(P/O≤2)
支路一(P/O≤2)
植物中的抗氰呼吸
电子传递途径如下：
NADH FMN-FeS UQ…………O2
FP Alternative Oxidase O2
高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在时仍有一 定呼吸作用，称为抗氰呼吸（交替途径，alternative pathway）。 交替氧化酶(AO)：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸等 抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲和力低。
第八章 植物的呼吸代谢 （Respiration Metabolism in Plants)
• 植物特有的呼吸代谢途径 • 呼吸作用的生理指标及其影响因素 • 植物呼吸作用与农业生产
意义：为植物生命活动提供能量；为植物体内其它重要有机物质合 成提供原料，是植物代谢的中心；在植物抗病免疫方面起作用。
参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼 吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的 酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。
（1）线粒体内的末端氧化酶 ① 细胞色素氧化酶
② 抗氰氧化酶（交替氧化酶）
（2）线粒体外的末端氧化酶 ① 多酚氧化酶
② 抗坏血酸氧化酶 ③ 乙醇酸氧化酶体系 ④过氧化物酶和过氧化氢酶