花药的发育和花粉粒的形成

第三节花药的发育和花粉粒的形成

一、花药的发育ﻫ二、小孢子的形成

三、花粉粒的发育和形态结构

四、花粉败育和雄性不育

雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分,单核期的花粉（小孢子)和胚囊（大孢子）,以及雄性配子(精子)和雌性配子(卵），将由两种花蕊分别产生,并进一步经受精作用,完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后,形成雄蕊和雌蕊。本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程,进行较详的叙述。

雄蕊(即小孢子叶)是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系,它的作用是将花药托展在空间,以利传粉，同时把营养输送到花药部分,供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞,有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织,中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药(即小孢子囊)是雄蕊产生花粉的主要部分,多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半,中间由药隔相连,也有少数种类花药的花粉囊仅2个的,同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围,内生许多花粉粒。花药成熟后,药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通,犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉,为下一步进行传粉作好准备(图4-3２，图4-33)。

一、花药的发育

最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单,外面是一层表皮细胞,表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞,细胞质也较浓，称

为孢原细胞（aｒchｅsp- oriaｌ celｌ）。从花药横切面上看,每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个,如小麦、棉;但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。

孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞,外面的一层细胞称初生壁细胞（priｍary wall cell)，与表皮层贴近,以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sｐoroge ｎｏuｓ celｌ），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束(图4－34)。

初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异)，产生3—5层细胞。外层细胞紧接表皮,细胞体积较大，称为药室内壁(endotｈecium）。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚,而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层(ｆｉbrｏｕs layｅｒ）。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放(图

4-35)。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚;花药由顶孔开裂的植物,药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现,在花药成熟开裂时形成裂缝,称为裂口(stｏm ｉｕm），是成熟花粉散出之处。

纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层(ｍｉdｄlelayer）。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少,细胞变为扁平,并逐渐趋向解体,最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层(图4-36）。

最内的壁细胞层称为绒毡层(taｐetuｍ），细胞的体积比外围的壁细胞要大,具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小,以后核进行分裂,但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNＡ和蛋白质,以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象;到小孢子发育后期和出现雄配子阶段,绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同，可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中,不断分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育,直到花粉成熟，绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体逸出细胞外，互相融合,形成多核的原生质团,并移向药室内,充塞于小孢子之间的空隙中,为小孢子吸收利用（图４－３６）。由此可见，绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要。不仅如此,绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常,致使花粉粒不能正常发育，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。

由上可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断起着变化,到花药成熟时药壁构造就已很简单了,只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损,仅存残迹。

当花粉囊的壁组织逐步发育分化时,造孢组织的细胞也在不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞)，以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂,产生4个细胞，也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数，所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂,分裂后,细胞的染色体是单相的，这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。

为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，可将花药发生的一般程序列表如下：

二、小孢子的形成

孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞,在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂,形成大量小孢子母细胞，这些细胞的体积大,核也大，原生质浓厚、丰富,与壁细胞很不一样。

小孢子母细胞,即花粉母细胞进一步发育，将经过两次连续的细胞分裂,两次分裂中,包括一次ＤNA的复制过程和二次细胞分裂,生成4个细胞（小孢子），这4个细胞里的染色体数,只有原来细胞染色体数的一半,所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂（详见细胞章内的叙述)。减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的，因为新生的个体是由两性配

子融合在一起后发育起来的,而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变,所以只有配子的染色体数目减少一半；２配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目。

花粉母细胞经过两次分裂后，生成的４个子细胞——小孢子先是集合一起，称四分体（ｑuadｒant)。以后四分体中的细胞各自分离，形成4个单核的花粉粒。

由花粉母细胞生成的4个小孢子,在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同（图４－37)。水稻等禾本科植物在第一次分裂后，即生成新壁,出现一个二分体阶段，第二次的分裂面因与第一次的相垂直，所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外，如棉花等双子叶植物没有二分体阶段,第一次分裂后不立即形成新细胞壁,而在形成四分体时,才同时产生细胞壁。因为新壁并不互相垂直，所以四分体的４个细胞成四面体。

三、花粉粒的发育和形态结构

刚形成的花粉粒是一个单核的细胞(即小孢子）,从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大,细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞(vege－tative cｅll)，另一个是生殖细胞（gｅnerative cell）。生殖细胞形成后不久,细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球形，以后伸长,呈纺锤形,就处在营养细胞的原生质中。营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关,而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。

花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁,所以成熟花粉有内、外二重壁包围。外壁（ｅxine)的质坚厚,缺乏弹性，含有大量的孢粉素,并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累壁中,或涂覆其上,使花粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁(iｎｔine）比外壁柔薄,富有弹性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。

成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为二细胞型花粉粒。被子植物中约有1９2科的植物是这样的,如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等(图4－38)。另一些植物的花粉粒,在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂,形成２个精子,这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和２个精细胞，这类花粉粒，称为三细胞型花粉粒，约有１１5科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。