第六章微生物的代
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3CO2
特点
TCA循环由10步酶促反应组成； 产能效率极高，是细胞产生ATP的主要场所； 在微生物代谢中占有枢纽的地位；
提供生物合成所用碳架的重要来源； 与微生物大量发酵产物的生产密切相关（如柠檬酸、苹 果酸、谷氨酸等）；
2020/9/23
引自周德庆，2003
TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位
• 1. 呼吸（有氧呼吸）
– 是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；
– 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，最 终被外源分子氧接受，释放能量；
– 递氢和受氢必须在有氧条件下进行，是一种高效产能方式；
2020/9/23
高能水平 （低氧化还原势）
典 型 的 呼 吸 链
低能水平 引自周德庆，2003 （高氧化还原势）
2020/9/23
第一节 微生物的能量代谢
研究能量代谢的实质就是追踪微生物可 利用的最初能源是如何转化并释放出一切 生命活动的通用能源 — ATP的过程。
微生物可利用的最初能源有哪些？
2020/9/23
最初能源
有机物 日光
化能异养型 光能营养型
还原态无机物 化能自养型
通用能源ATP
wk.baidu.comATP的结构
引自沈萍，2003
产生ATP的机制？
现在普遍接受的观点是1978年诺贝尔奖获得者英国学者P.Mitchell 于 1961年提出的化学渗透学说(P110); 该学说认为生物的通用能源-ATP 是由跨膜的质子梯度差（质子动势） 而产生的；
2020/9/23
引自周德庆，2003
ATP酶和ATP的合成
2020/9/23
3）是能合产成生脂大肪量酸的、还固原醇力等[H物] （质1所2个需N；ADPH2）； 也可通过呼吸链产生大量能量；
4）反应中有C3-C7各种糖，使微生物可利用的碳源范围广； 5）能产生多种重要的中间代谢产物（如核苷酸、多种氨基酸、 辅酶和乳酸等）。
2020/9/23
3. ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)
2020/9/23
4.TCA循环 (三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环)
1.丙酮酸脱氢酶复合体
10.苹果酸脱氢酶
2.柠檬酸合成酶
9.延胡索酸酶
1丙酮酸 3.顺乌头酸酶
4.顺乌头酸酶
8.琥珀酸脱氢酶
5.异柠檬酸脱氢酶
7.琥珀酰CO A
2020/9/23
6.-酮戊二酸脱氢酶 引自周德庆，2003
15ATP
四种脱氢途径的比较
• EMP途径： – 许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡 萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和2个ATP； – 该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行；
• HMP途径： – 可与EMP途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条 件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用 是用于生物合成。
– 一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；
– 原核生物和真核生物的电子传递链组成不同，但二者的功能 相似；
– 电子传递链的主要组分及传递顺序： – NAD(P)→FP→Fe•S→COQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3
2020/9/23
（三）受氢
• 经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合并释放其中的能 量。根据受氢体性质的不同，可把生物氧化分为呼吸、无氧呼 吸和发酵；
• ED途径： – 少数细菌以该途径代替EMP途径。 1分子葡萄糖经4步反 应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和1个ATP；
• TCA循环： – 有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合 成。
2020/9/23
（二）递氢 — 电子传递链
• 电子传递链
– 是指位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体 内膜）上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的电 子传递体组成；
2020/9/23
引自周德庆，2003
2. HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径)
2020/9/23
6C6H12O6
5葡糖-6-磷酸
35ATP
6CO2
特点
1）是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而彻底氧化产能、 产还原力[H]和许多中间代谢产物的途径；
2）进行一次周转需要六分子的葡萄糖同时参与，但实际只消 耗一分子的葡萄糖；
（一）底物脱氢的四条途径
底物脱氢的四条途径
2020/9/23
途径 1. EMP
(糖酵解途径或己糖二磷酸途径)
己糖激酶 （1）
磷酸己糖异构酶（2）
磷酸果糖激酶（3）
C6H12O6
醛缩酶（4） 磷酸丙糖异构酶（5）
3-磷酸甘油醛脱氢酶（6）
磷酸甘油酸激酶（7）
稀醇化酶（9） 磷酸甘油变位酶（8）
丙酮酸激酶（10）
2020/9/23
引自周德庆，2003
2丙酮酸 2ATP 2NADH2
特点
1）是大多数生物所共有的基本代谢途径;
2）有氧和无氧条件下都能进行; 有氧条件下，该途径与TCA途径连接; 无氧条件下，丙酮酸被还原，形成乳酸等发酵 产物;
3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点(如磷酸二
羟丙酮可还原成甘油，进入脂类代谢 ；
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸
2020/9/23
C6H12O6
引自周德庆，2003
2丙酮酸 1ATP
NADH2 NADPH2
特点
少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某些 完整EMP途径的一种替代途径，为微生物所特有； 反应步骤简单，通过四步反应可快速获得2分子的丙酮酸； 产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP； 可与EMP、HMP和TCA循环等各种代谢途径相连接，以满足 微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要； 反应中有一个特征性酶—KDPG醛缩酶；
一、化能异养微生物的
生物氧化和产能
• 1. 生物氧化的定义
– 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
• 燃烧
– 生物体外的氧化
2020/9/23
引自周德庆，2003
2. 生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子； 3. 生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢 4. 生物氧化的结果: 产ATP、还原力[H]和小分子代 谢产物
头部
颈部 基部
引自周德庆，2003
2.无氧呼吸（厌氧呼吸）
➢ 是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；
➢ 其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由 氧化态的无机物（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；
特点
TCA循环由10步酶促反应组成； 产能效率极高，是细胞产生ATP的主要场所； 在微生物代谢中占有枢纽的地位；
提供生物合成所用碳架的重要来源； 与微生物大量发酵产物的生产密切相关（如柠檬酸、苹 果酸、谷氨酸等）；
2020/9/23
引自周德庆，2003
TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位
• 1. 呼吸（有氧呼吸）
– 是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；
– 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，最 终被外源分子氧接受，释放能量；
– 递氢和受氢必须在有氧条件下进行，是一种高效产能方式；
2020/9/23
高能水平 （低氧化还原势）
典 型 的 呼 吸 链
低能水平 引自周德庆，2003 （高氧化还原势）
2020/9/23
第一节 微生物的能量代谢
研究能量代谢的实质就是追踪微生物可 利用的最初能源是如何转化并释放出一切 生命活动的通用能源 — ATP的过程。
微生物可利用的最初能源有哪些？
2020/9/23
最初能源
有机物 日光
化能异养型 光能营养型
还原态无机物 化能自养型
通用能源ATP
wk.baidu.comATP的结构
引自沈萍，2003
产生ATP的机制？
现在普遍接受的观点是1978年诺贝尔奖获得者英国学者P.Mitchell 于 1961年提出的化学渗透学说(P110); 该学说认为生物的通用能源-ATP 是由跨膜的质子梯度差（质子动势） 而产生的；
2020/9/23
引自周德庆，2003
ATP酶和ATP的合成
2020/9/23
3）是能合产成生脂大肪量酸的、还固原醇力等[H物] （质1所2个需N；ADPH2）； 也可通过呼吸链产生大量能量；
4）反应中有C3-C7各种糖，使微生物可利用的碳源范围广； 5）能产生多种重要的中间代谢产物（如核苷酸、多种氨基酸、 辅酶和乳酸等）。
2020/9/23
3. ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)
2020/9/23
4.TCA循环 (三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环)
1.丙酮酸脱氢酶复合体
10.苹果酸脱氢酶
2.柠檬酸合成酶
9.延胡索酸酶
1丙酮酸 3.顺乌头酸酶
4.顺乌头酸酶
8.琥珀酸脱氢酶
5.异柠檬酸脱氢酶
7.琥珀酰CO A
2020/9/23
6.-酮戊二酸脱氢酶 引自周德庆，2003
15ATP
四种脱氢途径的比较
• EMP途径： – 许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡 萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和2个ATP； – 该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行；
• HMP途径： – 可与EMP途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条 件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用 是用于生物合成。
– 一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；
– 原核生物和真核生物的电子传递链组成不同，但二者的功能 相似；
– 电子传递链的主要组分及传递顺序： – NAD(P)→FP→Fe•S→COQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3
2020/9/23
（三）受氢
• 经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合并释放其中的能 量。根据受氢体性质的不同，可把生物氧化分为呼吸、无氧呼 吸和发酵；
• ED途径： – 少数细菌以该途径代替EMP途径。 1分子葡萄糖经4步反 应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和1个ATP；
• TCA循环： – 有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合 成。
2020/9/23
（二）递氢 — 电子传递链
• 电子传递链
– 是指位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体 内膜）上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的电 子传递体组成；
2020/9/23
引自周德庆，2003
2. HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径)
2020/9/23
6C6H12O6
5葡糖-6-磷酸
35ATP
6CO2
特点
1）是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而彻底氧化产能、 产还原力[H]和许多中间代谢产物的途径；
2）进行一次周转需要六分子的葡萄糖同时参与，但实际只消 耗一分子的葡萄糖；
（一）底物脱氢的四条途径
底物脱氢的四条途径
2020/9/23
途径 1. EMP
(糖酵解途径或己糖二磷酸途径)
己糖激酶 （1）
磷酸己糖异构酶（2）
磷酸果糖激酶（3）
C6H12O6
醛缩酶（4） 磷酸丙糖异构酶（5）
3-磷酸甘油醛脱氢酶（6）
磷酸甘油酸激酶（7）
稀醇化酶（9） 磷酸甘油变位酶（8）
丙酮酸激酶（10）
2020/9/23
引自周德庆，2003
2丙酮酸 2ATP 2NADH2
特点
1）是大多数生物所共有的基本代谢途径;
2）有氧和无氧条件下都能进行; 有氧条件下，该途径与TCA途径连接; 无氧条件下，丙酮酸被还原，形成乳酸等发酵 产物;
3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点(如磷酸二
羟丙酮可还原成甘油，进入脂类代谢 ；
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸
2020/9/23
C6H12O6
引自周德庆，2003
2丙酮酸 1ATP
NADH2 NADPH2
特点
少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某些 完整EMP途径的一种替代途径，为微生物所特有； 反应步骤简单，通过四步反应可快速获得2分子的丙酮酸； 产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP； 可与EMP、HMP和TCA循环等各种代谢途径相连接，以满足 微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要； 反应中有一个特征性酶—KDPG醛缩酶；
一、化能异养微生物的
生物氧化和产能
• 1. 生物氧化的定义
– 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
• 燃烧
– 生物体外的氧化
2020/9/23
引自周德庆，2003
2. 生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子； 3. 生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢 4. 生物氧化的结果: 产ATP、还原力[H]和小分子代 谢产物
头部
颈部 基部
引自周德庆，2003
2.无氧呼吸（厌氧呼吸）
➢ 是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；
➢ 其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由 氧化态的无机物（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；