10作物产量形成过程

转分配三大基础过程所决定。
栽培管理过程旨在通过利用农作资源和科技手段， 调节产量构成因素的组建及生理机能的表达，以充 分发挥作物的生产潜力。
一、作物产量构成因素
1.1 各种作物的产量构成因素
禾谷类作物：单位面积穗数、穗粒数、粒重
豆类作物：单位面积株数、单株有效荚数、荚粒数、 粒重
根茎类作物：单位面积株数、单株根茎数、根茎重
两LAI参数均因入射光强(I0)的减弱，而向小数值转移。 临界LAI虽是理想LAI，但在生产中难以调控，仅起参考 作用。
10-8
净
作物群体最适叶面积指数测定（北京农学院植 物科技系） ：
I0 2.3 最适叶面积指数 lg K Ic
I0为群体顶部的自然光照强度；Ic为该作物光 合作用光补偿点，K为群体消光系数。
影响冠层光合性能主要因素（如图10-6所示）：
* 辐照截获量：取决于群体结构和辐射入射量 * 群体结构：叶面积指数、叶倾角、植株在田间配臵 * 叶的光合速率：还与群体小气候和水、肥供应有关 冠层的光合生产力实质上是取决于光能截获量及其 对光能的利用率。
图10-6 影响总干物质产量的各种因素的示意图
但比叶面积大，有利于适应低光强，可保证叶绿体 高效受光及CO2在较短通路上向叶绿体扩散。
2.1 单叶的光合性能 （2）单叶光合生产性能及主要影响因素 ① 叶面积、比叶重、比叶面积
图10-2
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素 ② 最大净光合速率（ ）
当营养条件、水分供应和温度适宜时，所有作物 的新生叶片在完全展开后1周左右，在强光下均可获 得最大净光合速率。不同光合类型作物的最大光合 速率受到内部生理机制的制约，在外因上主要受CO2 扩散的影响,C3作物还受O2扩散的限制。 C4作物的 一般高于C3作物,而且耐受高温的能力 比C3作物强，但耐低温的能力比C3作物低。大部分C4 植物在10-12℃时会遭受不可逆的膜伤害，光合机能 难以恢复。
（方块大小示重要程度，A：非叶部分光截获；B：叶光呼吸特性； C：叶片在植株上的配臵；D：植株在田间的配臵）
2.2 冠层的光合性能
（1）群体辐照截获量 作物群体内的光强分布随叶面积指数和消光系数 呈负指数下降，即IF=I0e-KF。光能截获量取决于入射 光强（I0）、叶面积指数及叶片的光学特性。
表10-5 玉米密度与截获光能（自然光照的%）的关系 （山东省农业科学院玉米研究所，1987） 种植密度 （株/亩） 叶面积 指数 反光率 透光率 截获率
小麦
二、光合作用与产量形成
作物干物质的90-95%由光合产物组成。作物产量的 高低必然与光合作用的强弱有关：

产量构成器官“库”的形成，有赖于叶片提供光合
产物才能在生长发育过程中建成，而“库”所贮存的 物质也是源于光合产物及其转化物。
作物的生产力取决于光合速率、光合面积、光合时
间、光合产物的消耗（呼吸）及光合产物往产量器官
图10-5 施氮对于小麦（淮麦11）旗叶叶绿素含量和光合 速率的影响 *施氮时间：a.叶片全展 b.开花 c.灌浆早期 d.灌浆中 期 e.对照
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素 ④ 叶片光合机能的可逆与不可逆衰退 图10-5所示，在小麦旗叶全展时施N肥可显著提高 叶绿素含量、光合速率，延长叶绿素含量相对稳定期 和光合高值持续期，并延缓叶片的衰老。
在旗叶成熟期施肥也有一定效应，表明此时期是可 逆机能衰退期。 而在叶片衰老期施肥，则效应甚小，尤其是对光合 速率的效应，表明光合机能进入不可逆的速降期。
说明禾谷类作物在灌浆中后期施N肥虽然提高叶绿 素含量，但无增产效果，甚至造成贪青减产。
2.2 冠层的光合性能
作物冠层（或群体）的光合性能（光合生产力）决 定作物的生物学产量和经济产量。冠层的光合生产力 与单叶的光合生产力密切相关，但不是各单叶净光合 的简单之和。
第十章 作物的产量形成
4学时
第十章 作物的产量形成
内容提要 一、作物产量构成因素
二、光合作用与产量形成
三、呼吸作用与产量形成
四、物质分配
第十章
价值的产品重量。
作物的产量形成
作物产量是指在单位土地面积上所收获的有经济
产量形成在形态学上表现为产量构成因素的组建，
在生理学上则是由光合作用、呼吸作用和物质的运
野生-粒小麦 栽培-粒小麦 拟斯卑尔脱 节节草 二粒小麦 硬粒小麦
4X（AABB）
原始 6X（AABBDD） 栽培
斯卑尔脱 中国春小麦
27.5 29.4
17.6 12.8
31 33
2.1 单叶的光合性能
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素
单叶光合生产性能：单叶的光合生产力，可用叶源
量表示。
叶源量：叶片一生中的COwenku.baidu.com净同化量。与叶面积
一、作物产量构成因素
1.3 生物产量与经济产量关系
表10-1 作 物 小麦和水稻古老品种和现代品种籽粒占总干物重% 品 现代的 水稻 古老的 现代的 古老的 种 IR8 Tainan Hung Nang Mong Bluebird 6号 Napo 63 籽粒占总干重% 53 55 37 33 44 34
（2）群体结构 ① 叶面积指数与光合和呼吸的关系
群体叶面积指数（LAI）有两个重要参数：
* 临界LAI：截获太阳辐射达95%时的LAI。这是理想的 LAI，可保证所有叶片处于光补偿点以上的光环境下， 净光合速率高。 * 最适LAI：干物质生产达最大值时的LAI。当超越最适 LAI时，因群体下部叶片处于光补点以下，不仅净光合 速率下降，而且呼吸消耗增加，干物质的积累减少。
2000
3000 4000
2.60
3.91 5.39
8.5
8.5 10.9
23.7
12.5 7.3
67.8
78.7 81.8
2.2 冠层的光合性能
（2）群体结构 群体结构是指作物在田间的种植密度、株行距配臵、 植株个体大小、叶层排列方式与叶倾角、叶面积指数 的消长等。
叶面积指数和叶倾角与群体的光能利用和物质生产 关系最为密切。
关于叶片的“衰老”与“老化”，其概念易混淆不 清。
衰老通常是指受基因控制的细胞程序性凋亡过程， 伴随细胞结构和功能的解体，导致细胞的自然死亡。 老化多指受不良环境影响，引起细胞机能的可逆与 不可逆衰退。 老化可在不同时段发生，并可加速衰老进程。
④ 叶片光合机能的可逆与不可逆衰退 氮素供应是影响叶片老化和衰老进程的关键因素。
③ 叶生理年龄与光合速率高值持续期 * 叶片形成期（出叶—全展）：光合速率随叶绿素含量的提高 及光合机构的形成和完善而快速上升。 * 成熟期：全展后不久叶绿素含量和光合速率达高峰，此后， 随着叶生理年龄的增加，光合速率和叶绿素含量逐渐下降，但 光合速率的下降早于叶绿素含量的下降。 叶绿素含量维持最高值的80%以上的天数称叶绿素含量的相对 稳定期。
一、作物产量构成因素
1.2 产量构成因素的相互关系
表10-2 品种 武运粳8 号 水稻不同群体的产量和产量构成（苏祖芳等，2002） 穗数 （104/hm2） 350.25 328.50 281.40 255.00 每穗 粒数 132.7 150.0 146.7 174.8 结实率 （%） 71.7 84.5 69.3 87.0 实产 千粒重 （g） （kg/hm2） 24.38 25.54 27.11 27.83 7984.5 10713.8 7649.0 10593.5
棉花：单位面积株数、单株有效铃数、单铃重（籽棉 重）、衣分（皮棉重） 油菜：单位面积株数、单株有效角果数、角果粒数、 粒重
甘蔗：单位面积茎数、单茎重（含糖率）
饲料、绿肥：单位面积株数、单株重
一、作物产量构成因素
1.2 产量构成因素的相互关系
在禾谷类作物三大产量构成因素（单位面积穗数、 穗粒数、粒重）间，存在相互制约的关系，单纯追求 某一因素的优化并不导致高产，只有在相互协调的情 况下才能获取高产，可通过适宜种植密度和肥水管理 来协调三者的关系。 选择密度的标准：充分密植以有效利用所有资源， 并产生足够多的成熟植株，但又不过分拥挤造成一些 植株死亡甚至绝产。
2.1 单叶的光合性能
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素
① 叶面积、比叶重、比叶面积
单叶面积大、比叶重（单位叶面积的干重，叶干重/ 叶面积）大，叶片光合生产能力强。
比叶重大表明叶厚、叶肉细胞层数多，叶绿素含量 高，有利于捕获光能。净光合速率常与比叶重呈高度 正相关，而与比叶面积（叶面积/叶干重）关系则相反。
汕优63
表10-3 项目
小麦不同播种量对产量及产量构成的影响
播种量（kg/亩）
2 45.22 4 57.30 6 59.60 8 59.48 10 58.89
穗数（万/亩）
穗粒数 千粒重（g） 生物学产量 （kg/亩） 经济产量 （kg/亩） 经济系数
35.07 39.70
37.67 36.30
30.67 34.46
的运转与分配等五大因素:
经济产量=（Pg×LA×T－R）×Hi
2.1 单叶的光合性能
（1）单叶光合速率与产量的关系 Evans和Dunstone在研究小麦产量进化过程中，发 现随着产量的增加叶片光合速率下降；并断言：不存 在以单位叶面积计的叶片光合速率与产量正相关的证 据，也无通过高光合速率的选择增加产量的实例。其 实这是未全面考查叶片光合性能所导致的误区。 许多学者的进一步研究表明，野生小麦产量低并非 高光合速率的罪过，而是叶面积小，叶片光合功能期 短和经济系数低所造成的（表10-4）。而且，在许多 作物中均证明，同一作物在开花结实期叶片的光合速 率与产量存在显著正相关。
24.83 32.67
23.67 31.98
1157.5 1475.6 1598.9 1553.5 1548.8
458.6 0.396 594.9 0.403 540.3 0.338 498.2 0.321 445.2 0.317
一、作物产量构成因素
1.3 生物产量与经济产量关系 生物产量通常是指作物地上部的总干重，根茎类作 物则包括地下部（主要是根茎）的总干重。 经济产量是指具主要经济价值部分的干重。经济系 数则是表示两者关系的相对值。
光合速率维持最高值的50%以上的天数称光合速率高值持续期 (active photosynthesis duration, APD)。此时期为功能可逆 衰退期。 * 衰老期：叶绿素含量和光合速率的不可逆速降期。
上升期
高值持续期 速降期
图10-4 大豆第二复叶一生中光合速率的变化
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素 ④ 叶片光合机能的可逆与不可逆衰退
（包括叶结构）和光合速率高值持续期呈正相关。
2.1 单叶的光合性能
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素 小麦叶源量（mgCO2）（澳大利亚Evans） 野生型 ： 原始栽培品种： 现代栽培品种： 777.0 1463.3 1490.2
2.1 单叶的光合性能
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素
图10-1 单叶叶源量及其有关因素的通径分析（张荣铣等，1988）
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素
② 最大净光合速率（
）
在一定范围内与叶片有机含氮量呈正相关（在C3
植物中Rubisco所含氮素约占叶片总氮的25%）。
在同一作物的不同品种间也存在差异，并随叶
龄和环境条件的变化而改变。
不同作物及不同品种间叶片净光合速率差异
表10-5
图10-3
（2）单叶光合生产性能及主要影响因素
表10-4
倍数性 类型 （染色体组） 2X（AA） （BB） （DD） 野生 原始 野生 野生 栽培 栽培
不同小麦种旗叶的光合性能
种 名 旗叶 面积 (cm2) 9.2 11.2 7.8 9.3 21.9 25.2 光合速率 光合速率 （mgCO2/ 高值持续 天数 dm2· h） 30.6 18.8 29.7 23.1 19.2 15.7 23 24 24 27 29 28
2.2 冠层的光合性能 （2）群体结构 ② 叶倾角与光合速率及最适LAI的关系
一、作物产量构成因素
1.3 生物产量与经济产量关系 第一次绿色革命主要是通过高秆品种改矮秆品种， 提高经济系数而实现高产的。 但是，通过矮秆化提高经济系数的增产潜力已近极 限，再单纯追求高经济系数的增产途径已不现实，只 有同时提高生物产量和经济系数，才能获得高经济产 量。 禾谷类作物的经济系数一般为0.30-0.45，最高可达 0.50-0.55，但超过此限则会因生物产量的下降而减产。