景观生态学第3章
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景观的影响； ②文化习俗强烈地影响着居住地景观和自然景观的空间格局；
③自然界的文化概念有别于生态功能的科学概念；
④景观外貌可以反应出其文化价值。
6、人类主导性原理
对景观变化方向和速率的影响，实现景观的定向 演化和持续发展，共生互利。
7、多重价值原理 生态、经济、文化美学
二、复合种群的类型 Ｈarrison和Ｔaylor（１９９７）将复合种群为分和类 （１）经典(Levin)复合种群 由许多大小和生态特征相似的种群组成，具有相似的灭绝率。 景观（种群）稳定来自斑块个体的交流 （２）大陆－岛屿复合种群 由少数大斑块和许多小斑块组成。基本没有灭绝。 是一种源－汇动态。 （３）斑块性复合种群 斑块间距离较近有频繁的交流，一般不会发生灭绝现象。
斑块的形状和空间格局也会影响渗透的临界值
三角形 六边形 四邻 八邻 聚集分布 意义： （1）形成生境通道，有利于物种的觅食、繁殖和迁徙。见后图 （2）破碎化的指标。产生生境损失和隔离的衡量标准。 （3）植被恢复，如沙丘固定的植被复盖指标。 .50 .70 .5928 .4072 .20
生境损失或隔离影响的程度
景观渗透理论是建立在中性模型的基础之上的。所 谓中性模型是“指不含任何具体生态学过程或机理 的，中产生数学上或统计学上所期望的时间或空间 格局的模型”（邬建国）。即不受地形，干扰和生 态过程的影响，只给空间相互作用提供一个参照系 统。
３.1.7源和汇（Source and sink）
物质迁出的系统单元为源 物质迁入的系统单元为汇 在景观生态学中，出生率高于死亡率，迁入率低于迁出率的单 元为源，反之则为汇。 而含源种群的斑块为源斑块 含汇种群的斑块为汇斑块。 一般面积大的斑块，源表现的比较明显。生境破坏源可变成汇。
（４）非平衡态复合种群 再定居过程不明显，系统不稳定，易灭绝。 （５）中间型复合种群（混合型） 由核心部分和外围部分组成。中间部分密切而外围部分种群交 流很弱。
三、复合种群模型 空间隐式复合种群模型（Levin 1969) 此模型不直接考虑生境斑块的空间特征，数学形式简单。
dp cp(1 p) ep dt p : 种群占据斑块的比例 c, e : 定居和灭绝系数 当系统处于平衡时 p 1 e c
e 上式表明只要 1种群就能存在。 c 对于大陆 岛屿斑块 dp c (1 p) ep dt c p ce
３.1.６景观连结度和渗透理论
一、连结度（connectivity） 描述亚景观单元相互作用相互联系的的一种景观现象，是结构 单元的连结性程度,也是反映的是景观相互关系的程度.
尺度效应
小尺度，大效应，变化快，频率高，影响小，稳定性差；
大尺度，小效应，变化慢，频率低，影响大，稳定性高。
四种尺度： 平方公里 小尺度 中尺度 大尺度 巨大尺度 ０－１ １－１万 １万－１００万 大于１百万
年 １－５００ ５００－１万
干扰和事件 火烧，风倒等 次级支流事件
１万－１００万 物种进化和灭绝 百万－４６亿 地壳运动
它包括 结构连结：空间连结。 功能连结：如种子传播，养分循环等。
连通性指斑块大小形状以及它们间的距离，强调空来自百度文库连结。
影响连结度的因子： （１）组成元素、连结状况（形状大小）和分布格局 （２）生态过程：种类和强弱 （３）对象和物种 意义： （１）生物多样性的保护，如廊道。 （２）规划的依据和目标。
二、临界阈和渗透理论 渗透是事件和过程在环境条件影响下到达一定的程度（临界阈） 时由一种状态突然转变成另一种状态时发生的现象。 渗透（percolation) 当媒介的密度达到某一临界密度时,渗透物突然可以从媒介物的 一端到达其另一端. 在景观生态学中适应于某一物种的生境可以看成是此物种的生 存媒介.当此生境形成的景观斑块面积达到一定的比例时,此物种 可以从景观的一端移动它的另一端。 物种的移动方式可以是四邻或八邻域的，如下图
景观生态学
彭世揆编 仅供学习参考
第三章 景观生态学的一些重要理论和基本原理
3.1景观生态学的重要理论 ３.1.1 系统论是景观生态学的重要理论基础 系统论是美籍奥地利生物学家贝塔朗菲１９３７年在 《一般系统论》中提出的。它对系统的定义是“相互作 用的多元素的复合体” 系统有五大特征：即整体性、关联性、动态性、有序性 和目的性。 一、整体性是系统论的核心 正确处理整体和部分之间的关系是研究重点。整体 不是部分的简单相加，而要使整体大于部分之和 （涌 现）。景观是一个大系统,具有多学科性.景观具有由多生 态系统组成的斑块－廊道－基底结构。其研究内容和方 法体现整体论的思想。
景观是一个有序的开放的复杂系统，即具有远离平衡 态的非线性耗散结构（dissipative structure).１９ ７７年，由被科学界誉为现代热力学的奠基人、当代 著名理论物理和物理化学家伊利亚· 普里戈金提出，并 由此获得了当年的诺贝尔化学奖 .这种理论是针对开 放系统而言的.而生态系统正是开放系统. 耗散结构存在有几个必要条件： （1）系统必须是开放的，必定同外界进行着物质与 能量的交换。 （2）系统必须处于远离平衡态， （3）系统内部存在非线性的相互作用，
尺度推绎（Scaling)
上推：由小到大 下推：由大到小 是将某一尺度的信息和知识推广到另一级
３.1.4岛屿生物地理学理论
是MacArthur & Wilson １９６７年提出的理论。 一、物种数量与岛屿面积的关系
S cA z ( z .263, 介于.18 .35 ) S : 种群数 A： 面积 c, z : 参数 0, c反映地理位置的影响
其显著特点是生境的斑块景观对应亚种群，表现出种群空间上 的异质性。 广义定义：占据空间上非连续生境斑块的种群集合体而不管存 在种群周期。
复合种群理论有两个基本要点： 一是亚种群频繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部 性绝灭)； 二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流 (缀块 间和区域性定居过程)，从而使复合种群在景观水平上 表现出复合稳定性。 因此,邬建国指出: “它最重要的意义就在于亚种群之间的相互作用。也 就是说, 对于复合种群而言, 整体往往大于总和。” “亚种群出现在生境缀块中, 而复合种群的生境则对 应于景观缀块镶嵌体.”
意义：
有序即远离平衡态是生命存在的基础
生态系统与外界存在能量物质交换，形成负熵，
产生有序，复杂性和信息量增加。 生态系统存在非线性动力，如种群控机制，相互 作用等。
３.1.３多尺度理论(Scale)
尺度是指研究某一事物和现象所用的时空单位、涉及到幅度、 范围和发生的频率. 可分 空间尺度：分辨率，最小可辨识单元的大小．即粒度（Ｇ rain),或遥感图像的像元。另外就是研究对象所涉及的幅度 （Ｅxtent）范围（Ｓcope). 时间尺度：取样或观察的时间间隔 组织尺度：系统等级结构中的层次，如种群尺度，景观尺度
3.2景观生态学的原理（Forman）
1、系统整体性原理
2、研究的尺度性原理
3、生态流与空间再分配原理 4、结构镶嵌性原理。空间异质性：梯度和镶嵌 后者有明显边界，研究其聚集和分散
5、文化性原理
景观生态学注重人类对于景观的广泛影响，在人类尺度上分析景
观结构。 ①人类对景观的感知、认识和评价直接作用于景观，同时也受着
开放系统 由热力学第二定律，一个孤立系统的熵一定会随 时间增大，熵（Entropy)达到极大值（熵是系统无序 度或混乱度的量度，1865年由德国科学家克劳修斯定义）系统达到最无 序的平衡态（熵的增加意味着系统无序程度的增加，是不可逆的） 。 在开放的条件下，系统的熵增量dS是由系统与外 界的熵交换deS和系统内的熵产生diS两部分组 成的，即：dS=deS+diS 根据热力学第二定律，系统内的熵产生是非负 的，即diS>=0，然而外界给系统注入的熵deS 可为正、零或负，这要根据系统与其外界的相互 作用而定，在deS<0的情况下，只要这个负熵流 足够强，它就除了抵消掉系统内部的熵产生diS 外，还能使系统的总熵增量dS为负，总熵S减小， 从而使系统进入相对有序的状态。
３.1.５复合种群（metapopulation)理论
一、定义 复合种群又称异质种群，或亚种群由“均质种群”派生而来。 美国生态学家列文（Ｌevin)１９７０年给出定义为 “由经常局部性灭绝但又重新定居而再生的种群组成的种群”。 此定义强调定居和再定居。ＷＵ的定义为：在空间上相互隔离 但在功能上相互联系的两个或两个以上斑块上生存的亚种群或 斑块种群系统。
从理论上讲如果斑块在景观中的分布是随机的，则四邻域的渗 透临界面积比为59.2%，而八邻域则为40.72% 。 对于一个有限的景观，渗透临界值随斑块的平均面积的增加而 提高。生境比例小于60%时，小而离散的斑块居多。见后图 另外渗透临界值随斑块面积的标准差的变化存在一个峰值，此 峰值在生境面积占40%左右，见后图。
３.1.２等级理论和复杂系统
即系统是由相互关联的亚系统逐级组成的。每一级对下一级是个 整体，对上一级则是个单元。同一级的相互作用要大于级间的相互 作用。其特点是： （１）等级结构是有序的。具有垂直的水平结构。 （２）具有一定的空间和时间尺度 低级：小尺度，高频率，快速变化。 高级：大尺度，低频率，慢变化。 （３）存在着结合性和相对离散性（可分解性） 低级小尺度的单元结合的紧密。高级大尺度的单元存着相对 离散性。有利于分解分析。 （４）相互关联，上下约束。 （５）每一等级是亚稳态的。 具有垂直结构：等级层次数，各层特征及相互作用 和水平结构：同一层次的单元数 类型：分巢式（包含型），如上包含下 非巢式（非含型），食物网
二、关联性或相关性 整体和各部分是有机地联系在一起的，是相互作用的。景观是 由生态系统镶嵌而组成的,生态系统间是相互关联和相互作用的. 因此景观明显地具备此特征. 三、有序性(等级结构) 系统是有组织的，存在着等级结构。生态过程在景观内存在有 序的流动。 四、动态性 系统始终处于运动当中。演替是景观动态的一种基本形式和表 现。稳定是系统存在的前提。 五、目的性 系统是有目的的，是有方向的。景观做为一个大系统其目的是 使维特自身的稳定,使其延续和发展下去.
S (0 )： 为岛屿物种数初值 平衡时有(即变化率为 ) 0 Se I0 Sp I 0 E0
ln R 平衡时间t I 0 E0 S (t ) S e R S (0 ) S e
意义： 面积与种群数量的关系(斑块面积效应) 斑块间存在物种流 斑块间的距离对物种流有影响 斑块尺度水平上(局部)的变化影响景观水平尺度(整体) 源和汇的关系(出生和灭绝率)
二、迁入和灭绝的动态平衡和效应(一个平衡,两个效应) （１）平衡时迁入率和灭绝率相等 （２）迁入率随与大陆种子库的距离而下降－距离效应 （３）岛屿越小，种群越少，灭绝率增大－面积效应
近距离 小岛
远距离
大岛
三、数学模型
dS (t ) I ( s) E ( s) dt I 0 S p ( I 0 E 0 ) S ( t ) I ( s ) I 0 ( S p S (t )) E ( s) E0 S (t ) S p： 大陆种子库潜在的迁入 种群总数 I 0，E 0为相应的系数 解此方程得到 S (t ) I0 I0 S p [ S p S (0 )] exp[ ( I 0 E0 )] I 0 E0 I 0 E0
③自然界的文化概念有别于生态功能的科学概念；
④景观外貌可以反应出其文化价值。
6、人类主导性原理
对景观变化方向和速率的影响，实现景观的定向 演化和持续发展，共生互利。
7、多重价值原理 生态、经济、文化美学
二、复合种群的类型 Ｈarrison和Ｔaylor（１９９７）将复合种群为分和类 （１）经典(Levin)复合种群 由许多大小和生态特征相似的种群组成，具有相似的灭绝率。 景观（种群）稳定来自斑块个体的交流 （２）大陆－岛屿复合种群 由少数大斑块和许多小斑块组成。基本没有灭绝。 是一种源－汇动态。 （３）斑块性复合种群 斑块间距离较近有频繁的交流，一般不会发生灭绝现象。
斑块的形状和空间格局也会影响渗透的临界值
三角形 六边形 四邻 八邻 聚集分布 意义： （1）形成生境通道，有利于物种的觅食、繁殖和迁徙。见后图 （2）破碎化的指标。产生生境损失和隔离的衡量标准。 （3）植被恢复，如沙丘固定的植被复盖指标。 .50 .70 .5928 .4072 .20
生境损失或隔离影响的程度
景观渗透理论是建立在中性模型的基础之上的。所 谓中性模型是“指不含任何具体生态学过程或机理 的，中产生数学上或统计学上所期望的时间或空间 格局的模型”（邬建国）。即不受地形，干扰和生 态过程的影响，只给空间相互作用提供一个参照系 统。
３.1.7源和汇（Source and sink）
物质迁出的系统单元为源 物质迁入的系统单元为汇 在景观生态学中，出生率高于死亡率，迁入率低于迁出率的单 元为源，反之则为汇。 而含源种群的斑块为源斑块 含汇种群的斑块为汇斑块。 一般面积大的斑块，源表现的比较明显。生境破坏源可变成汇。
（４）非平衡态复合种群 再定居过程不明显，系统不稳定，易灭绝。 （５）中间型复合种群（混合型） 由核心部分和外围部分组成。中间部分密切而外围部分种群交 流很弱。
三、复合种群模型 空间隐式复合种群模型（Levin 1969) 此模型不直接考虑生境斑块的空间特征，数学形式简单。
dp cp(1 p) ep dt p : 种群占据斑块的比例 c, e : 定居和灭绝系数 当系统处于平衡时 p 1 e c
e 上式表明只要 1种群就能存在。 c 对于大陆 岛屿斑块 dp c (1 p) ep dt c p ce
３.1.６景观连结度和渗透理论
一、连结度（connectivity） 描述亚景观单元相互作用相互联系的的一种景观现象，是结构 单元的连结性程度,也是反映的是景观相互关系的程度.
尺度效应
小尺度，大效应，变化快，频率高，影响小，稳定性差；
大尺度，小效应，变化慢，频率低，影响大，稳定性高。
四种尺度： 平方公里 小尺度 中尺度 大尺度 巨大尺度 ０－１ １－１万 １万－１００万 大于１百万
年 １－５００ ５００－１万
干扰和事件 火烧，风倒等 次级支流事件
１万－１００万 物种进化和灭绝 百万－４６亿 地壳运动
它包括 结构连结：空间连结。 功能连结：如种子传播，养分循环等。
连通性指斑块大小形状以及它们间的距离，强调空来自百度文库连结。
影响连结度的因子： （１）组成元素、连结状况（形状大小）和分布格局 （２）生态过程：种类和强弱 （３）对象和物种 意义： （１）生物多样性的保护，如廊道。 （２）规划的依据和目标。
二、临界阈和渗透理论 渗透是事件和过程在环境条件影响下到达一定的程度（临界阈） 时由一种状态突然转变成另一种状态时发生的现象。 渗透（percolation) 当媒介的密度达到某一临界密度时,渗透物突然可以从媒介物的 一端到达其另一端. 在景观生态学中适应于某一物种的生境可以看成是此物种的生 存媒介.当此生境形成的景观斑块面积达到一定的比例时,此物种 可以从景观的一端移动它的另一端。 物种的移动方式可以是四邻或八邻域的，如下图
景观生态学
彭世揆编 仅供学习参考
第三章 景观生态学的一些重要理论和基本原理
3.1景观生态学的重要理论 ３.1.1 系统论是景观生态学的重要理论基础 系统论是美籍奥地利生物学家贝塔朗菲１９３７年在 《一般系统论》中提出的。它对系统的定义是“相互作 用的多元素的复合体” 系统有五大特征：即整体性、关联性、动态性、有序性 和目的性。 一、整体性是系统论的核心 正确处理整体和部分之间的关系是研究重点。整体 不是部分的简单相加，而要使整体大于部分之和 （涌 现）。景观是一个大系统,具有多学科性.景观具有由多生 态系统组成的斑块－廊道－基底结构。其研究内容和方 法体现整体论的思想。
景观是一个有序的开放的复杂系统，即具有远离平衡 态的非线性耗散结构（dissipative structure).１９ ７７年，由被科学界誉为现代热力学的奠基人、当代 著名理论物理和物理化学家伊利亚· 普里戈金提出，并 由此获得了当年的诺贝尔化学奖 .这种理论是针对开 放系统而言的.而生态系统正是开放系统. 耗散结构存在有几个必要条件： （1）系统必须是开放的，必定同外界进行着物质与 能量的交换。 （2）系统必须处于远离平衡态， （3）系统内部存在非线性的相互作用，
尺度推绎（Scaling)
上推：由小到大 下推：由大到小 是将某一尺度的信息和知识推广到另一级
３.1.4岛屿生物地理学理论
是MacArthur & Wilson １９６７年提出的理论。 一、物种数量与岛屿面积的关系
S cA z ( z .263, 介于.18 .35 ) S : 种群数 A： 面积 c, z : 参数 0, c反映地理位置的影响
其显著特点是生境的斑块景观对应亚种群，表现出种群空间上 的异质性。 广义定义：占据空间上非连续生境斑块的种群集合体而不管存 在种群周期。
复合种群理论有两个基本要点： 一是亚种群频繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部 性绝灭)； 二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流 (缀块 间和区域性定居过程)，从而使复合种群在景观水平上 表现出复合稳定性。 因此,邬建国指出: “它最重要的意义就在于亚种群之间的相互作用。也 就是说, 对于复合种群而言, 整体往往大于总和。” “亚种群出现在生境缀块中, 而复合种群的生境则对 应于景观缀块镶嵌体.”
意义：
有序即远离平衡态是生命存在的基础
生态系统与外界存在能量物质交换，形成负熵，
产生有序，复杂性和信息量增加。 生态系统存在非线性动力，如种群控机制，相互 作用等。
３.1.３多尺度理论(Scale)
尺度是指研究某一事物和现象所用的时空单位、涉及到幅度、 范围和发生的频率. 可分 空间尺度：分辨率，最小可辨识单元的大小．即粒度（Ｇ rain),或遥感图像的像元。另外就是研究对象所涉及的幅度 （Ｅxtent）范围（Ｓcope). 时间尺度：取样或观察的时间间隔 组织尺度：系统等级结构中的层次，如种群尺度，景观尺度
3.2景观生态学的原理（Forman）
1、系统整体性原理
2、研究的尺度性原理
3、生态流与空间再分配原理 4、结构镶嵌性原理。空间异质性：梯度和镶嵌 后者有明显边界，研究其聚集和分散
5、文化性原理
景观生态学注重人类对于景观的广泛影响，在人类尺度上分析景
观结构。 ①人类对景观的感知、认识和评价直接作用于景观，同时也受着
开放系统 由热力学第二定律，一个孤立系统的熵一定会随 时间增大，熵（Entropy)达到极大值（熵是系统无序 度或混乱度的量度，1865年由德国科学家克劳修斯定义）系统达到最无 序的平衡态（熵的增加意味着系统无序程度的增加，是不可逆的） 。 在开放的条件下，系统的熵增量dS是由系统与外 界的熵交换deS和系统内的熵产生diS两部分组 成的，即：dS=deS+diS 根据热力学第二定律，系统内的熵产生是非负 的，即diS>=0，然而外界给系统注入的熵deS 可为正、零或负，这要根据系统与其外界的相互 作用而定，在deS<0的情况下，只要这个负熵流 足够强，它就除了抵消掉系统内部的熵产生diS 外，还能使系统的总熵增量dS为负，总熵S减小， 从而使系统进入相对有序的状态。
３.1.５复合种群（metapopulation)理论
一、定义 复合种群又称异质种群，或亚种群由“均质种群”派生而来。 美国生态学家列文（Ｌevin)１９７０年给出定义为 “由经常局部性灭绝但又重新定居而再生的种群组成的种群”。 此定义强调定居和再定居。ＷＵ的定义为：在空间上相互隔离 但在功能上相互联系的两个或两个以上斑块上生存的亚种群或 斑块种群系统。
从理论上讲如果斑块在景观中的分布是随机的，则四邻域的渗 透临界面积比为59.2%，而八邻域则为40.72% 。 对于一个有限的景观，渗透临界值随斑块的平均面积的增加而 提高。生境比例小于60%时，小而离散的斑块居多。见后图 另外渗透临界值随斑块面积的标准差的变化存在一个峰值，此 峰值在生境面积占40%左右，见后图。
３.1.２等级理论和复杂系统
即系统是由相互关联的亚系统逐级组成的。每一级对下一级是个 整体，对上一级则是个单元。同一级的相互作用要大于级间的相互 作用。其特点是： （１）等级结构是有序的。具有垂直的水平结构。 （２）具有一定的空间和时间尺度 低级：小尺度，高频率，快速变化。 高级：大尺度，低频率，慢变化。 （３）存在着结合性和相对离散性（可分解性） 低级小尺度的单元结合的紧密。高级大尺度的单元存着相对 离散性。有利于分解分析。 （４）相互关联，上下约束。 （５）每一等级是亚稳态的。 具有垂直结构：等级层次数，各层特征及相互作用 和水平结构：同一层次的单元数 类型：分巢式（包含型），如上包含下 非巢式（非含型），食物网
二、关联性或相关性 整体和各部分是有机地联系在一起的，是相互作用的。景观是 由生态系统镶嵌而组成的,生态系统间是相互关联和相互作用的. 因此景观明显地具备此特征. 三、有序性(等级结构) 系统是有组织的，存在着等级结构。生态过程在景观内存在有 序的流动。 四、动态性 系统始终处于运动当中。演替是景观动态的一种基本形式和表 现。稳定是系统存在的前提。 五、目的性 系统是有目的的，是有方向的。景观做为一个大系统其目的是 使维特自身的稳定,使其延续和发展下去.
S (0 )： 为岛屿物种数初值 平衡时有(即变化率为 ) 0 Se I0 Sp I 0 E0
ln R 平衡时间t I 0 E0 S (t ) S e R S (0 ) S e
意义： 面积与种群数量的关系(斑块面积效应) 斑块间存在物种流 斑块间的距离对物种流有影响 斑块尺度水平上(局部)的变化影响景观水平尺度(整体) 源和汇的关系(出生和灭绝率)
二、迁入和灭绝的动态平衡和效应(一个平衡,两个效应) （１）平衡时迁入率和灭绝率相等 （２）迁入率随与大陆种子库的距离而下降－距离效应 （３）岛屿越小，种群越少，灭绝率增大－面积效应
近距离 小岛
远距离
大岛
三、数学模型
dS (t ) I ( s) E ( s) dt I 0 S p ( I 0 E 0 ) S ( t ) I ( s ) I 0 ( S p S (t )) E ( s) E0 S (t ) S p： 大陆种子库潜在的迁入 种群总数 I 0，E 0为相应的系数 解此方程得到 S (t ) I0 I0 S p [ S p S (0 )] exp[ ( I 0 E0 )] I 0 E0 I 0 E0