动物病毒学-第1章.病毒的基本特征与分类

第一章

病毒的基本特征与分类

上一节课我们谈到了病毒的本质，病毒的本质是什么？我们可以通过病毒的定义及其特征予以回答。

什么是病毒呢？

所谓病毒，它是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。其的特征包括5个方面，即病毒形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；只含一种核酸，DNA或RNA；依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；缺乏完整的酶和能量系统；严格的细胞内寄生，任何病毒都不能离开寄主细胞独立复制和增殖。

关于病毒的特征，有几点需要强调和补充。这里所讲的病毒的特征都是针对自然情况下的病毒而言。因为在特定的人工实验条件下，人们已经建立了可使病毒的组成成分——核酸和蛋白质，在无细胞系统下复制并装配成感染性病毒的技术（动物病毒的反向遗传学），例如猪瘟病毒、猪传染性胃肠炎病毒、乙型脑炎病毒、猪繁殖与呼吸综合症病毒等等。

在烟草花叶病毒以及随后的动物病毒(如脊髓灰质炎病毒)被提纯为结晶体以后，有人曾怀疑病毒是否还属于生物范畴? 的确，细胞外的病毒，特别是病毒的结晶型，没有新陈代谢，不表现生命活性。但是必须指出，病毒在进入宿主细胞后，病毒核酸迅即启动和复制，并且合成病毒特异的蛋白质，包括酶类，最后产生数量增多的子代病毒，却又表现出明显的生命特征；此外，病毒所呈现的遗传性和变异性，也是证明病毒确实属于生物界。因此，对于病毒我们可以这样认为：病毒具有生命活动型和生命静止型的双重存在形式，即病毒具有生命和非生命两种形式。

b：利福平可抑制痘病毒繁殖

根据单细胞微生物的大小和复杂性可分为：原虫、真菌、细菌、立克次氏体、支原体和衣原体。这些微生物个体微小，结构简单，但仍具有细胞结构。它们有自身DNA携带的遗传信息，同时也含RNA，本身具有产生能量和大分子物质的机制。通过合成自身的大分子物质（核酸、蛋白质、碳水化合物和脂质）而生长。它们绝大多数通过二分裂进行繁殖。

病毒是自然界最小的生物。所有病毒都只有一种核酸，DNA或RNA。它们与非病毒微生物的区别在于：在其生活周期中，所有病毒都以两种形式存在，在易感细胞外，病毒粒子没有新陈代谢，它是病毒的传播形式，这种形式随着其进入细胞内复制而发生改变，即病毒核酸进入宿主细胞后才具有活性，通过宿主细胞的新陈代谢而产生子代核酸和病毒特异蛋白质，进而装配形成新的病毒粒子，与其它微生物相比，病毒还具有另一特点：许多病毒仅其核酸进入宿主细胞就可复制自身，也就是说，它们的核酸通常具有感染性。相反，其它微生物在整个生活周期中，都由细胞结构组成，含有细胞膜和内部的一些大而复杂的独立的代谢系统，包括线粒体和核糖体等。

第一节病毒的形态与结构

病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒的大小、形状和结构。掌握病毒的形态知识，对于认识病毒和发现病毒以及研究病毒与细胞的关系乃至病毒学诊断，都有重要意义。随着电子显微镜(电镜)技术的改进，特别是以磷钨酸为染料的阴性染色法(即负染法)以及X光衍射技术的应用，使我们进一步加深了对病毒粒子形态结构的认识。

病毒是自然界中最小的生物。成熟病毒粒子其大小通常用纳米（nm）

表示，即1/1000微米。病毒个体不仅微小，而且不同类型的病毒大小差异

很大。最大的动物病毒，如痘病毒，直径可达300～450nm，可在普通光学

显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微镜的。最小的动物病毒，如猪

圆环病毒，病毒粒子大小为14nm～25nm，平均直径17nm ，猪圆环病毒是

迄今发现的一种最小的动物病毒。因此只在发明了电

子显微镜之后，才使病毒成为我们直接观察的对象。

图中属微RNA病毒科，小核糖酸病毒科的口蹄疫病毒，

形态呈球形，病毒粒子直径20～25纳米，无囊膜，单股RNA。

病毒粒子大多呈圆形或近

似圆形，但也有呈砖形（大型病

毒是此形）、丝状（流感、麻疹

病毒有时可出现此形）、蝌蚪形

（细菌病毒）或子弹形（狂犬病

病毒）的。动物病毒多以圆形、

椭圆形、短杆状等形状存在中，

只有流感病毒等少数几种病毒

呈丝状。植物病毒多呈丝状，丝

状病毒有时可长达几个 m。

就病毒结构而言，基本上，

病毒主要是由核酸和蛋白质组

成。

核酸（芯髄、髄核）就是基因组（DNA或RNA），基因组

包含了病毒增殖（multiplication）所需要的遗传信息；蛋

白质则围绕基因组形成一个层或一个壳，这就叫做衣壳

（capsid）。这个壳加核酸所组成的结构就是核衣壳

（nuclocapsid）。许多动物病毒颗粒都是由裸露的核衣壳构

成。有一些病毒则另外还具有从宿主

细胞出芽时获得的另外一个囊膜。这种完整的病毒颗粒称为病毒粒子

（virion）。这个词即表示结构的完整性，又表示传染的特性。

1、衣壳结构特点

衣壳是包围在病毒核酸外的一层蛋白质，是由一定数量的壳粒组成。

壳粒是衣壳的形态学亚单位。在电子显微镜可以看见壳粒。它是由一个或多个

相同或不同的多肽（1～6个多肽链）所组，多肽是壳粒的化学亚单位。

由于病毒核酸的螺旋构形不同，衣壳的壳粒数量及排列方式也不同。病毒衣壳

呈现三种对称型，可作为病毒鉴定和分类的依据。

衣壳的类型大致是按它们的形态来分类的。不同的病毒可以具有不同形态的衣壳，大多

数病毒的衣壳为二十面体形和螺旋对称形。但也有少量病毒，如噬菌体的衣壳具有较为复杂的结构，其衣壳类型为复合型。

裸露病毒

囊膜病毒

芯髓DNA/RNA （形态亚单位）病毒

粒子

Virion 核衣壳

囊膜：有纤突

（基本结构）（非基本结构）衣壳（核酸）基因组：，双股/单股，分段/不分段壳粒多肽（结构亚单位）

2、衣壳类型

(1)螺旋对称型：病毒核酸呈盘旋状，壳粒沿核酸链走向排列成螺旋对称型。见

于流感病毒、烟草花叶病毒等。

螺旋形衣壳可以形成中空的圆柱体状结构，典型的有烟草花叶病毒。

(2)20面体立体对称型：病毒核酸浓集在一起形成球形或近似球形，其衣壳的颗

粒呈20面体对称排列，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒、流行性乙型脑炎病毒等。

二十面体形衣壳是由二十个三角形面组成的接近于球状的结构，如腺病毒。二十面体呈

现5-3-2对称，即每个顶点为5重对称，每个面的中心为3重对称，每条

边的中心为2重对称。每一个面可以由一个或多个蛋白质组成（例如口蹄

疫病毒的每个面由三个蛋白质组成，V1、V2和V3）。

立体对称的病毒壳体之所以都为二十面对称结构，而不采取其他立体对称形式的原因，

可能是：第一，由其拓扑学结构所决定的。例如在一个球体内，正四面体、正方体、正八面体、正十二面体和正二十面体，是以二十面体容积为最大，这样就能包装更多的病毒核酸。第二，上述立方体如何让其体积都相同，则构成多面体的每个单位面的面积以二十面体为最小，而构成一个最小的单位面积所需的蛋白质亚基可少一些，这有利于病毒节约遗传信息。总的来讲，二十面体对称排列比其他的立方体结构更为稳定、合理。

(3)复合对称型：是既有螺旋对称又有立体对称的病毒，如痘类病毒和噬菌体等。