蛋白质合成【生物化学及实验(丙)】

（3）摆动性：密码子子的专一一性主要是由前两位碱基决定的，而而 第三位碱基有较大大的灵活性。
（3）通用性和变异性：遗传密码几几乎是通用的，极少数的例外 发生生在线粒体DNA、一一些细菌或者单细胞真核生生物的基因组中。
二二、蛋白质的生生物合成
1. 三种RNA在蛋白质合成过程中的作用 （1）mRNA是蛋白质合成的模板：mRNA以其核苷酸的特异顺 序指导蛋白质肽链的合成。
氨酰tRNA

（1）氨酰tRNA合成酶 识别特定的氨基酸，催 化其与ATP反应，生生成 氨酰-AMP,同时释放一一 分子子PPi。
（2）在酶的催 化下，氨基酸连 接到tRNA的3’端 核糖上，形成氨 酰tRNA

氨酰tRNA合成酶对特定氨基酸的识别、对特定tRNA的识别以及 对已形成的氨酰tRNA的识别，保证了tRNA对氨基酸的正确运输。
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•･ 原核生生物起始复合物的形成


✦ （1）核糖体小亚基结合mRNA

✦ （2）起始tRNA识别并结合 到起始密码子子上
✦ （3）核糖体大大亚基与已经形 成复合物的小亚基、起始tRNA

以及mRNA结合形成起始复
合物。
•･ 真核生生物起始复合物的形成：过程与原核生生物相似。主要区别在 于：



三种RNA在蛋白质合成过程中的作用
2. 氨酰tRNA合成酶：催化氨基酸结合到对应的tRNA上的酶。
+
氨基酸与tRNA的结合，使得氨基酸自身被活化，有利于后续肽 键的形成反应。 tRNA可以携带对应的氨基酸到mRNA的相应部位，使得氨基酸 能够掺入入到多肽链的合适位置。
✦ （1）真核生生物的起始氨基酸是Met ✦ （2）真核生生物中起始tRNA先与核糖体小亚基以及一一些起始因
子子结合后再与mRNA结合 ✦ （3）真核生生物的mRNA不含SD序列，而而是通过其5’端帽子子结构
来指导起始因子子的结合和起始密码子子的寻找 ✦ （4）真核生生物需要更多的起始因子子来启动蛋白质的合成
3. 蛋白质的合成机制：所有蛋白质都是由N末端向C末端合成的。 原核和真核生生物的蛋白质合成都可以分成起始、延伸和终止止三个 阶段。在起始阶段前，所有的氨基酸都必须被活化转变为氨酰 tRNA。 （1）蛋白质合成的起始：
•･ 起始tRNA：一一类专一一性识别mRNA上起始密码子子的tRNA，能启动 蛋白质的合成。大大多数起始tRNA都是携带Met的，因此几几乎所有 核糖体合成的蛋白质N端的第一一个氨基酸都是Met。




真核生生物中，一一个mRNA分子子通常只编码一一条多肽链 （单顺反子子）
原核生生物的mRNA则通常编码多个蛋白质，其分子子内部含有多个 起始和终止止密码子子，可独立地进行行多个蛋白质的翻译 （多顺反 子子）。


（2）核糖体是蛋白质合成的场所



理论上，一一个mRNA序列有三种编码方方式。但在生生物体中，往往 只采取其中的一一种编码方方式，称为一一个阅读框reading frame
2. 三联体密码的破译
起始密码子子
终止止密码子子
3. 三联体密码的主要特性： （1）按5’➝3’方方向编码，不重叠，无无标点
（2）简并性：大大多数氨基酸有多组密码子子编码的现象称为简并 性。
第十十三章 蛋白质的生生物合成
•･ 遗传密码 •･ 蛋白质的生生物合成 •･ 蛋白质合成后的加工工和运输
RNA

一一、遗传密码：指核苷酸三联体与氨基酸的对应关系。
1. mRNA中的核苷酸序列直接决定了蛋白质中的氨基酸顺序。蛋 白质的合成过程，就是将mRNA中由4种核苷酸所构成的语言言翻 译为蛋白质中由20种氨基酸构成的另一一种语言言的过程










游离在细胞质中的核糖体和结合在内质网网上的核糖体，是蛋白质 合成的主要场所。
细菌核糖体的结构
多核糖体：是由多个单一一核糖体结合在一一条mRNA链上形成的复 合分子子，形似念珠状。两个单一一的核糖体之间有一一段裸露的 mRNA，每个核糖体可独立完成一一条肽链的合成。
真核生生物翻译起始复合物的生生成





（2）肽链的延伸：
结合新的氨酰tRNA
转Hale Waihona Puke Baidu反应
移位反应
肽链的延伸
（3）肽链合成的终止止：释放因子子RF
RF识别终止止密码子子，激活肽基 转移酶，使P位上的tRNA与肽 链之间的酯键水水解，肽链释放
三、蛋白质合成后加工工
1. 新合成的肽链必须经过折叠和加工工，才能具有相应的生生物学活 性。在蛋白质合成过程中／合成后，多肽链能自发地折叠形成天 然构像。
2. 氨基末端和羧基末端的修饰：甲酰基、氨基末端的Met残基可 能被切去。在50%以上的真核蛋白中，氨基末端的氨基酸残基都 被乙乙酰化。羧基末端有时也被修饰。
3. 信号肽序列的切除： 信号肽：是指通常位于被转运多肽的N端，大大约含有10-40个氨基 酸残基，其中含有大大约10-15个高高度疏水水的氨基酸残基。
原核生生物的起始tRNA： fMet-tRNAfMet N-甲酰甲硫氨酸tRNA 真核生生物的起始tRNA： Met-tRNAiMet 甲硫氨酸tRNA
•･ 原核生生物起始复合物的形成：原核生生物mRNA通常在起始密码子子 AUG的上游含有一一段富含嘌呤碱的序列（SD序列）。该序列能和 原核生生物核糖体16SrRNA 3’端的一一段嘧啶碱基序列相互识别，启动 从AUG开始的蛋白质翻译。






（3）tRNA是氨基酸的运输载体：
氨基酸臂
反密码环
氨基酸臂 反密码环
tRNA通过其3’端的氨基酸臂与氨基酸连接 tRNA通过反密码环上的反密码子子识别并结合到mRNA上的密码 子子序列
反密码环 密码子子
tRNA可以识别的密码子子的数目，是由反密码子子的第一一位决定的