乙烯的生物合成与信号传递

植物学通报 2006, 23 (5): 519￣530基金项目: 国家自然科学基金(No. 30370130)

* Author for correspondence. E-mail: jszhang@

乙烯的生物合成与信号传递

陈涛，张劲松＊

中国科学院遗传与发育生物学研究所, 国家植物基因组重点实验室, 北京 100101

摘要 乙烯是气体植物激素, 它在植物的生长发育过程中有很多作用。所以了解乙烯的生物合成及其信号转导是非常重要的。二十年来, 通过筛选有异于正常三重反应的突变体, 人们发现了乙烯信号转导的粗略轮廓。在拟南芥中, 有5个受体蛋白感受乙烯, ETR1、ERS1、ETR2、ERS2、EIN4。它们表现出功能冗余, 是乙烯信号的负调控因子, 在植物体内以二聚体的形式存在。ETR1的N 端与乙烯结合时需要铜离子(Ⅰ)的参与。尽管已经发现ETR1有组氨酸激酶活性, 而其它受体有丝氨酸/苏氨酸激酶活性, 但受体参与乙烯信号转导的机制还不是很清楚。受体与Raf 类蛋白激酶CTR1相互作用, CTR1是乙烯反应的负调控因子。CTR1蛋白失活使EIN2蛋白活化。EIN2的N 端是跨膜结构域, 与Nramp 家族金属离子转运蛋白的跨膜结构域类似。EIN2的C 端是一个新的未知结构域, 与乙烯信号途径的下游组分相互作用。EIN3位于EIN2的下游, EIN3和EILs 诱导ERF1和其它转录因子的表达, 这些转录因子依次激活乙烯反应目的基因的表达, 表现出乙烯的反应。EIN3受到蛋白酶体介导的蛋白降解途径的调节。由于乙烯是一种多功能的植物激素, 其信号途径与其它信号途径有多重的交叉。关键词 乙烯, 信号转导, ETR1, CTR1, EIN2, EIN3, 激酶, 交叉

Ethylene Biosynthesis and Signal Pathway Model

Tao Chen, Jinsong Zhang *

State Key Laboratory of Plant Genomics, Institute of Genetics and Development Biology , Chinese Academy

of Sciences , Beijing 100101, China

Abstract The gaseous hormone ethylene has numerous effects during plant growth and development. It is important to know how ethylene is synthesized and how the signal is transduced. During the past twenty years, the isolation and characterization of various mutants that show an altered triple-response phenotype has uncovered a largely linear ethylene signaling pathway with branches in the downstream response pathway. In Arabidopsis, perception of ethylene is performed by five receptors, ETR1, ERS1, ETR2, ERS2, EIN4, which exhibit structural and functional redundancy and are negative regulators of ethylene signaling. The receptors are homodimer in vivo . The membrane-bound N-terminal of ETR1 binds ethylene with the assistance of a copper cofactor Cu (Ⅰ). Although ETR1 was reported to possess histidine kinase activity whereas other receptors have serine/theronine kinase activity, the mechanism of ethylene receptors signaling is largely unclear. The receptors interact with a Raf-like protein kinase CTR1, which is a negative regulator in the ethylene response.Inactivation of CTR1 leads to activation of EIN2, which consists of a novel C-terminal signaling domain, and a N-terminal transmembrane domain with sequence similarity to the Nramp family of metal ion transporters.

综述 . 乙烯

52023(5)

１ 乙烯简介

乙烯(CH 2=CH 2)是最早发现的植物激素之一。早在1901年, 俄罗斯植物生理学家Neljubov 就发现照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应”(Neljubov,1901)。1934年, 英国人Gane 研究发现植物能自身产生乙烯, 因此说明了乙烯是植物生长发育的内源调节剂(Gane, 1934)。1965年Burg 和Burg 提出, 乙烯是一种植物激素(Burg and Burg,1965), 此后这个观点便得到了公认。

乙烯是一种具有生物活性的简单气体分子,它调节着植物生长发育和许多生理过程, 如种子萌发、根毛发育、植物开花、果实成熟、器官衰老及植物对生物和逆境胁迫的反应等(Bleecker and Kende, 2000)。典型的乙烯反应是“三重反应”, 即: 乙烯处理的暗生长的植物幼苗会表现出下胚轴变短和横向膨大; 根伸长受到抑制; 顶钩弯曲度增大。

乙烯几乎参与了植物生长发育直至衰老死

亡的全部过程, 它的内源产生以及信号转导一直是人们所关注的焦点。

２ 乙烯的合成及调节机制

2.1 乙烯的合成

几乎所有的植物组织都能产生乙烯, 但大多数情况下浓度都很低。Yang 和Hoffman (1984)通过一系列精巧的实验阐明了乙烯的合成途径(Bleecker and Kende, 2000)。乙烯衍生自甲硫氨酸(图1), 它的产生过程分为以下几个步骤:

(1)甲硫氨酸在S -腺苷甲硫氨酸合成酶(S -adomet synthetase, SAMS)催化下变成S-腺苷甲硫氨酸(SAM)(图1)。SAM 是植物体内主要的甲基供体, 用做许多生化合成途径的底物, 例如乙烯合成途径和精胺/亚精胺合成途径等。

(2)SAM 在ACC 合酶(ACC synthase, ACS)的催化下产生氨基环丙烷羧酸(1-aminocyclo-propane-1-carboxylic acid, ACC)和5’-甲硫腺苷(MTA)。ACC 合酶是整个乙烯合成途径中的

图1 乙烯的合成

Fig. 1 Ethylene biosynthesis

Downstream of EIN2, EIN3 and EILs function as primary transcription factors that can induce expression of ERF1 and other secondary transcription factors, which in turn regulate a large number of ethylene response genes. EIN3 is regulated by a proteasome-mediated protein degradation pathway. As ethylene is a versatile phytohormone, its response pathway has multiple interactions (crosstalk) with other signaling pathway.Key words

ethylene, signal pathway, ETR1, CTR1, EIN2, EIN3, kinase, crosstalk