植物内源激素信号转导途径PPT课件
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植物激素的信号转导
目前已发现PLD存在αβγ3种类型，它们分别由不同的基因编码，并且受不同 的P使L第调Dβ二节依信细赖使胞P调增IP节殖2，。、它P膜受L的DCα运a不2输+依浓、赖度有P和丝IP胞分2，质裂其因和最子对大的外活调界性节刺需。激要各的有种响微类应摩型等尔的功的P能LC。Da共2+ 同。行
另外在大麦糊粉层中发现蛋白磷酸酶(PP2C)也参与ABA的信号转导途径。它 是作为一个负调节因子，与一类蛋白激酶CDPK起拮抗作用。Grill等已经克隆 了ABIl和ABI2基因，并证实其产物是丝氨酸／苏氨酸类磷酸酶，它们与PP2C 具有高度的同源性，可以诱导转录因子的活化而起正调控作用。
2.4ABA调节的基因表达
ABA调节的基因对ABA的依赖与源ABA的供给，如种子贮藏蛋白基因和一 些逆境胁迫诱导基因RD28，RD29等。 另一类为ABA非依赖型，其基因表达除了受ABA 影响外，还受其它环境因子(如干旱和低温等)的 影响。在没有ABA存在时，对其它因子照常起反 应，即ABA并不是其表达的必要条件，如小麦 Em，玉米RAB17，RAB28等。
番茄
加入环腺苷二磷酸核糖(cADPR)的抑制剂(8NH2一cADPR) 阻断GUS基因表达。
蛋白激酶抑制剂K252a阻断ABA、cADPR或 Ca2 对GUS基因的诱导表达。 IP3促进基因表达,也为IP3受体专一抑制剂 (heparin)所抑制,但herparin不能阻断ABA或 cADPR对启动子的激活作用,说明IP3可能参 与ABA信号转导。
谢谢！
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细胞膜受体的类型 ：
离子通道偶联受体 G蛋白偶联受体 酶偶联受体
2.1 ABA信号转导的组分：
另外在大麦糊粉层中发现蛋白磷酸酶(PP2C)也参与ABA的信号转导途径。它 是作为一个负调节因子，与一类蛋白激酶CDPK起拮抗作用。Grill等已经克隆 了ABIl和ABI2基因，并证实其产物是丝氨酸／苏氨酸类磷酸酶，它们与PP2C 具有高度的同源性，可以诱导转录因子的活化而起正调控作用。
2.4ABA调节的基因表达
ABA调节的基因对ABA的依赖与源ABA的供给，如种子贮藏蛋白基因和一 些逆境胁迫诱导基因RD28，RD29等。 另一类为ABA非依赖型，其基因表达除了受ABA 影响外，还受其它环境因子(如干旱和低温等)的 影响。在没有ABA存在时，对其它因子照常起反 应，即ABA并不是其表达的必要条件，如小麦 Em，玉米RAB17，RAB28等。
番茄
加入环腺苷二磷酸核糖(cADPR)的抑制剂(8NH2一cADPR) 阻断GUS基因表达。
蛋白激酶抑制剂K252a阻断ABA、cADPR或 Ca2 对GUS基因的诱导表达。 IP3促进基因表达,也为IP3受体专一抑制剂 (heparin)所抑制,但herparin不能阻断ABA或 cADPR对启动子的激活作用,说明IP3可能参 与ABA信号转导。
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细胞膜受体的类型 ：
离子通道偶联受体 G蛋白偶联受体 酶偶联受体
2.1 ABA信号转导的组分：
植物内源激素信号转导途径
3.保卫细胞ABA的信号转导途径
自从20世纪60年代分离和鉴定出植物激素ABA以后，其生 理功能不断被揭示出来。起初人们认为ABA是一种生长抑制物 质，后来发现ABA参与植物的许多生长发育过程，包括胚胎发 育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等，特别是ABA与逆境 胁迫反应之间的关系及其信号作用方面的研究发展很快。 用ABA处理植物，植物做出多种反应，从气孔的开闭到基 因表达，既有慢速反应也有快速反应。而无论那种反应都必 需完成从刺激到反应的信号转导过程。
SAUR编码一种钙调素结合蛋白，分子量很小， 大约为9～10 kDa，半衰期很短，因此对其功能 研究较少。最近Kant等从水稻中分离了SAUR39 基因，该基因在老叶中表达量高，受生长素、细 胞分裂素及盐、氮素营养胁迫等多种环境因子诱 导后能够迅速表达，通过表达转基因水稻验证， 表明该基因是生长素合成和运输的负调控因子， 转基因植株所表现的生长缓慢、产量降低等现象 可以通过外源施加生长素得以恢复。 GH3、Aux/IAA和SAUR是生长素诱导的原初表 达基因， 影响着生长素的信号传递。
2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
•乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
•乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。 •乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
•进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三个 跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨 酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
植物细胞信号转导PPT课件
此外，一些生长调节 物质如壳梭孢菌素、花生 四烯酸以及乙酰胆碱等也 都具有化学信号的功能。
.
9
(二) 物理信号(physical signal)
➢ 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信 号和水力学信号。
➢ 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。
激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK
Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶从而使细
胞作出. 反应。
4
胞内分子反应 胞内信号转导 膜上信号转换
胞间信号传递
.
5
植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
➢ 植物的电波研究较多的为动作电波(action potential, AP)， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间 和时间的快速变化的一类生物电位。
➢ 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电 脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的 植物没有伤害，不久便恢复原状。
➢ 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
.
10
受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
.
11
图17.14 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离
植物细胞信号转导
.
1
第一节 植物体内的信号传导
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(二) 物理信号(physical signal)
➢ 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信 号和水力学信号。
➢ 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。
激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK
Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶从而使细
胞作出. 反应。
4
胞内分子反应 胞内信号转导 膜上信号转换
胞间信号传递
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植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
➢ 植物的电波研究较多的为动作电波(action potential, AP)， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间 和时间的快速变化的一类生物电位。
➢ 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电 脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的 植物没有伤害，不久便恢复原状。
➢ 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
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受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
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图17.14 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离
植物细胞信号转导
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第一节 植物体内的信号传导
植物生理第七章 植物体内信号传导ppt(共37张PPT)
从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激、激素 和胁迫都可引 起CDPK基因表达。
现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通 道、细胞骨架成分等。
CDPK- 的结构示意图
自身抑制域(31 a.a)
N
C
蛋白激酶催化域
钙调素样结构域
(共508个氨基酸)
CaM 和 CDPK 的结构比较
G蛋白自身的 活化和非活化作 为一种分子开关 ，将膜外的信号 转换为膜内的信 号并进一步放大 信号。
细胞内的G蛋白一般分为两大类：
一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三
体G蛋白，它参与细胞分裂、气孔运动、花粉
管生长等生理反应的信号转导。
另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白” ，它参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛 发育以及细胞极性生长的信号转导。
二、 受体在信号转导中的作用
受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内 放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细 胞组分中的天然分子。
细胞受体+配体（信号物质）
受体-配体复合体
生化反应
细胞反应
受体的主要特性： ①能与配体特殊结合； ②高度的亲和力； ③饱和性。 根据受体在细胞中的位置，
可将它分为细胞表面受体
转播
光
放大 发散到多个目标
改变离 调节代 基因表 细胞骨 子流 谢途径 达调节 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
植物细胞信号转导的模式
第一节 信号与受体结合
一、信号(signals)
化学信号
(chemical signals )：
细胞感受刺激后合成并传递 到作用部位引起生理反应的化 学物质。
现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通 道、细胞骨架成分等。
CDPK- 的结构示意图
自身抑制域(31 a.a)
N
C
蛋白激酶催化域
钙调素样结构域
(共508个氨基酸)
CaM 和 CDPK 的结构比较
G蛋白自身的 活化和非活化作 为一种分子开关 ，将膜外的信号 转换为膜内的信 号并进一步放大 信号。
细胞内的G蛋白一般分为两大类：
一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三
体G蛋白，它参与细胞分裂、气孔运动、花粉
管生长等生理反应的信号转导。
另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白” ，它参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛 发育以及细胞极性生长的信号转导。
二、 受体在信号转导中的作用
受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内 放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细 胞组分中的天然分子。
细胞受体+配体（信号物质）
受体-配体复合体
生化反应
细胞反应
受体的主要特性： ①能与配体特殊结合； ②高度的亲和力； ③饱和性。 根据受体在细胞中的位置，
可将它分为细胞表面受体
转播
光
放大 发散到多个目标
改变离 调节代 基因表 细胞骨 子流 谢途径 达调节 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
植物细胞信号转导的模式
第一节 信号与受体结合
一、信号(signals)
化学信号
(chemical signals )：
细胞感受刺激后合成并传递 到作用部位引起生理反应的化 学物质。
植物生理学—信号转导2
2 肌醇磷脂信号系统
• 关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多， 植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。 肌醇磷脂包括三种：即 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）
1.双信号系统
• 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为 膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶C（PLC） 水解PIP2产生产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酯酰甘 油（DAG）两种胞内信号，因此又称双信号系统，分别形 成两个信号传递途径。 • 感受器（受体）→转换器（G-Pr）→效应器（PLC）
（4）抑制第二信使感知系统的运行，必定会抑制细胞对外界 刺激的生理反应。
细胞中游离Ca2+的分布与转移
（1）细胞中Ca2+的分布
• 细胞中Ca2+有两种存在状态：结合态和自由离子态（Ca2+）， 其中起感受作用的是游离Ca2+。
• 植物细胞在为受到刺激（静息态）时，细胞质液中Ca2+水平非 常低10-7～10-6mol·L-1，胞外较高10-3mol·L-1，细胞壁是最 大的钙库，1～5mmol·L-1，细胞器如线粒体、叶绿体、微体、 液泡、内质网（ER）中也Ca2+浓度可以达到胞质的几百倍到几 千倍。 因此，将细胞壁、液泡、ER等细胞器称为钙库。 • 这样，在细胞质中与钙库之间存在一个的Ca2+浓度梯度。
• 调幅机制：通过调节Ca2+浓度来调节靶酶反应，仅 用于调节短时间快速反应，胞内Ca2+浓度改变迅速 同时又不允许Ca2+大量长时间存在；
• 调敏机制：在胞内Ca2+浓度不变的情况下，调节CaM 或靶酶对Ca2+水平的敏感程度（比如减少结合Ca2+ 的需求数目）。如CaM或E浓度的变化，或对其进行 修饰改变对钙的亲和力。 • 大多数情况下这两种机制并非截然分开。
高等植物生理学-植物信号转导PPT课件
脱落酸的合成
脱落酸在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素和细胞分裂素类似，也是通过质流和扩散两种方式。
脱落酸的运输
脱落酸的主要生理作用是抑制细胞分裂、促进叶和果实的衰老和脱落、促进休眠等。
脱落酸的生理作用
脱落酸的信号转导
乙烯的运输
乙烯在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸类似，也是通过质流和扩散两种方式。
盆栽与园艺疗法
03
通过研究植物与人类之间的生理和心理互动，开发具有舒缓压力、放松心情的盆栽和园艺疗法产品。
在园艺上的应用
生态恢复与重建
利用植物信号转导机制，促进受损生态系统的恢复和重建，提高生态系统的稳定性和可持续性。
生物多样性保护
通过研究植物与环境之间的相互作用和信号转导过程，保护和利用生物多样性资源，维护生态平衡。
植物信号转导的重要性
外在刺激信号转导
指植物通过感受外界物理、化学和生物刺激，将信号传递到效应部位的过程。
内分泌信号转导
指植物通过分泌化学物质来传递信号的过程。
细胞间信号转导
指植物细胞之间通过胞间连丝或细胞壁接触传递信号的过程。
植物信号转导的分类
02
CHAPTER
植物激素信号转导
生长素主要在幼嫩的芽、叶和发育中的种子中合成。色氨酸经过一系列的生化反应成为生长素。
高温胁迫反应
详细描述
总结词
总结词
光信号转导是指植物对光环境作出的反应。
详细描述
植物通过光感受器感知光信号，如光照强度、光质和光周期等，进而调节生长发育和生理代谢。这种反应有助于植物适应不同的光照环境，如光合作用、开花等。
光信号转导
总结词
氧化胁迫反应是指植物对氧化损伤作出的反应。
脱落酸在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素和细胞分裂素类似，也是通过质流和扩散两种方式。
脱落酸的运输
脱落酸的主要生理作用是抑制细胞分裂、促进叶和果实的衰老和脱落、促进休眠等。
脱落酸的生理作用
脱落酸的信号转导
乙烯的运输
乙烯在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸类似，也是通过质流和扩散两种方式。
盆栽与园艺疗法
03
通过研究植物与人类之间的生理和心理互动，开发具有舒缓压力、放松心情的盆栽和园艺疗法产品。
在园艺上的应用
生态恢复与重建
利用植物信号转导机制，促进受损生态系统的恢复和重建，提高生态系统的稳定性和可持续性。
生物多样性保护
通过研究植物与环境之间的相互作用和信号转导过程，保护和利用生物多样性资源，维护生态平衡。
植物信号转导的重要性
外在刺激信号转导
指植物通过感受外界物理、化学和生物刺激，将信号传递到效应部位的过程。
内分泌信号转导
指植物通过分泌化学物质来传递信号的过程。
细胞间信号转导
指植物细胞之间通过胞间连丝或细胞壁接触传递信号的过程。
植物信号转导的分类
02
CHAPTER
植物激素信号转导
生长素主要在幼嫩的芽、叶和发育中的种子中合成。色氨酸经过一系列的生化反应成为生长素。
高温胁迫反应
详细描述
总结词
总结词
光信号转导是指植物对光环境作出的反应。
详细描述
植物通过光感受器感知光信号，如光照强度、光质和光周期等，进而调节生长发育和生理代谢。这种反应有助于植物适应不同的光照环境，如光合作用、开花等。
光信号转导
总结词
氧化胁迫反应是指植物对氧化损伤作出的反应。
高等植物生理学-各种植物激素及其信号转导
3）打破休眠，促进萌发
4）促进雄花分化
5）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些 植物坐果和单性结实、 延缓叶片衰老等。
赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的 生长。左边的一串是未处理的。而 右边的一串则是在果实发育期间用 赤霉素喷施过的
2.赤霉素作用机理 (1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）
泛素连接酶的活化
晚期基 因的表 达（转 录因子 的合成）
生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化）
生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 不同，有三种： 内质网：ABP1；质膜： ABP2；液泡膜上：ABP3
二、赤霉素（GA）
1. 赤霉素的生理效应
1）促进茎的伸长生长
2.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式
近年来的研究表明, 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类似 于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自磷酸 化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸 残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运蛋白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, AHPs), 磷酸化的 AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B 型反应调节因子 (Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而调节下游的细胞 分裂素反应。B 型ARR 是一类转录因子, 作为细胞分裂素的正调 控因子起作用, 可激活A型ARR基因的转录。A型ARR作为细胞分 裂素的负调控因子可以抑制B 型ARR 的活性, 从而形成了一个负 反馈循环。
第七章植物信号转导PPT优秀版
质膜磷酸肌醇磷脂的分解
磷脂酶C (PLC)
PIP2
DAG
IP3
一、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活
IP3/Ca2+的和DAG/PKC信号转导途径
激素
R
蛋白激酶 （无活）
G蛋白
PIP2
DAG
Hale Waihona Puke 磷脂酶C (PCL)GTP 钙调蛋白
IP3
(CaM)
DAG Ca2+
激酶C
ATP (PKC) ADP
蛋白
蛋白 P
1. Ca2+-ATPase（钙泵）：对Ca2+具有高亲和力，可 被CaM激活，植物的内质网、液泡膜上已有发现。ER 型和PM（质膜）型。 2+/nH+（反向运输器）：是不直接需求ATP的次级 运输器，利用跨膜的质子驱动力。
（五）Ca2+流动过程中的反馈机制
胞内钙升高，CaM激活Ca-ATPase，迅速降低胞内钙。 反馈机制使细胞内Ca离子浓度受到精细控制，对外界刺 激作出准确反应，对下游细胞反应进行质量和数量调控。
激信号，最终引起细胞中生化反应的化学 物质，如 Ca2+ 、cAMP、IP3、DAG等。
第一信使 第二信使
一、cAMP的发现及第二信使学说的提出
N O CH2O N
NH2 N
N
O cAP MPO 是O第H 一个被发现的 O 第H 二信使。
E a rl W ilb u r S u th e rla n d Jr （ 1915 - 1974）
小G蛋白参与胞内的信号传递，是受上 游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化，并 将信号传递给下游的组分。小G蛋白结 合GDP而钝化，结合GTP又活化，成为 在植物信号网络中起着重要作用的分子 开关。
磷脂酶C (PLC)
PIP2
DAG
IP3
一、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活
IP3/Ca2+的和DAG/PKC信号转导途径
激素
R
蛋白激酶 （无活）
G蛋白
PIP2
DAG
Hale Waihona Puke 磷脂酶C (PCL)GTP 钙调蛋白
IP3
(CaM)
DAG Ca2+
激酶C
ATP (PKC) ADP
蛋白
蛋白 P
1. Ca2+-ATPase（钙泵）：对Ca2+具有高亲和力，可 被CaM激活，植物的内质网、液泡膜上已有发现。ER 型和PM（质膜）型。 2+/nH+（反向运输器）：是不直接需求ATP的次级 运输器，利用跨膜的质子驱动力。
（五）Ca2+流动过程中的反馈机制
胞内钙升高，CaM激活Ca-ATPase，迅速降低胞内钙。 反馈机制使细胞内Ca离子浓度受到精细控制，对外界刺 激作出准确反应，对下游细胞反应进行质量和数量调控。
激信号，最终引起细胞中生化反应的化学 物质，如 Ca2+ 、cAMP、IP3、DAG等。
第一信使 第二信使
一、cAMP的发现及第二信使学说的提出
N O CH2O N
NH2 N
N
O cAP MPO 是O第H 一个被发现的 O 第H 二信使。
E a rl W ilb u r S u th e rla n d Jr （ 1915 - 1974）
小G蛋白参与胞内的信号传递，是受上 游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化，并 将信号传递给下游的组分。小G蛋白结 合GDP而钝化，结合GTP又活化，成为 在植物信号网络中起着重要作用的分子 开关。
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2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
•乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
•乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。
2.3 根源ABA在叶片中的分布
通常情况下，根源ABA运输到地上部会引起气孔关闭。但有 时木质部汁液和叶片中ABA浓度很高，气孔导性变化不大。 这可能与ABA的分布以及植物对ABA的敏感性有关。
植物对ABA（感受）的敏感性由以下几个方面决定： （1）作用位点ABA的量； （2）ABA受体的数量；
（3）ABA与受体的亲和力； （4）ABA与受体发生识别后，后面各级信息传递体 的活化状态等等。
时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发
生自身磷酸化作用。
反
应
•反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用
调
的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残
节
基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立蛋
组
白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可
分
通过输出区，影响下游的反应。
3．乙烯受体与双组分调节系统
•ETR1蛋白有738个氨基酸，分子量约为82.5kDa。其氨基酸 序列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（1997），后者 被称为双组分调节系统。
3．乙烯受体与双组分调节系统
3.1 细菌中的双组分系统：
•双组分系统是由2种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另 一种是反应调节组分。
胞外传入区 传感器
3.2 乙烯受体ETR1蛋白：
ETR1蛋 白
传感器
反应调 节组分
胞外传入区 ？
C端组氨酸激酶 结构域同源序列
•ETR1蛋白在同一 多肽上含有传感 器和反应调节组 分两种结构域。
接受区 输出区
•其传感器的C端包含了与 组氨酸激酶结构域同源的 序列，有自身磷酸化的能 力，但是没有找到与原核 生物传入区同源的结构。
1．乙烯调节的生物学过程
乙烯对植物的生长发育和代谢的调节可以贯穿整个生活周期
•在种子萌发时，乙烯可以引起下胚轴的膨胀变粗，使幼苗 容易破土而出； •
•对半水生植物的茎有强烈的促进作用,可以帮助被水淹的 植物维持生命；可以抵抗病菌对植物的侵袭； •在植物成熟时，影响其性别的分化并促进果实的成熟； •在花和叶片的衰老过程中起作用。
可以直接与配体信号 直接作用
双组分 系统
反应调 节组分
细胞质的组氨酸 激酶结构域
组氨酸残基发生 自身磷酸化作用
接受区 输出区
独立蛋白
含有一个保守的天 冬氨酸残基
下游信号
3.1双组分系统：
传
•感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞
感
质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直
器
接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号
研究作出了很大贡献。
植物对乙烯反应的不同层次水平：
植物中,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如： •乙烯的合成 •乙烯信号的感知 •乙烯信号的转导 •转录水平的调节等。
•已经发现:伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发育 与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产生乙 烯,即乙烯的合成受环境信号诱导。
•已知银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现银可以与受
体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起 受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效 应器上。
•RNA1蛋白参与了植物中的铜离子的运输，也参与了乙烯
的识别。
第二节
脱落酸（ABA）作用的信号转 导机理
1．概述
•脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种重要的植物激素， 在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极其 重要的作用。
推测可能的启动因子有： 水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。
•有人推测根系细胞膜表面有渗透感受器。
2.2 根源ABA在木质部中的运输
植物感受部位诱导合成了ABA以后，必需经过传输，到达 作用位点，才能被靶器官识别。
ABA在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾 流运输到地上部。
研究证明，根系合成的ABA可以迅速向木质部输送。其原因 是：植物细胞质膜对质子化的ABA（ABAH）有很高的透性， 但对离子态的ABA（ABA－）透性很低，这使得ABA极易向 碱性区域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液pH升高，使 木质部碱化，结果造成ABA由共质体向质外体释放，使ABA 迅速流向木质部。木质部的ABA能够很快运输到地上部。
•乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
•拟南芥的etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种 子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙 烯的结合量只有野生型的1/50。
•拟南芥乙烯受体基因——etr1基因有7个外显子，6个内含子，
编码区为2 786个碱基。
•ABA参与基因表达的调控过程：通过对ABA特异反应启动 子的研究，已经发现了众多ABA反应的顺式作用元件和反式 作用因子。
•大量证据表明，胞内[Ca2＋]浓度及pH、cADP核糖、H2O2、 蛋白质可逆磷酸化等，都在ABA信号途径中发挥着重要作用。
2．胁迫反应与ABA信号转导
2.1 胁迫诱导的根源ABA的产生 •逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使 （ABA）的合成。但ABA合成的启动因子是什么还没有定论。
1．乙烯调节的生物学过程（续）
最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. 即:
三重反应
•乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短； •茎杆偏向水平生长； •顶端钩状芽弯曲加剧 。
•三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。
•利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成及信号 转导突变体.其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的
•进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三 个跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱 氨酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
3．3 乙烯受体中的Cu2＋与ran1突变体
•Cu2＋参与了乙烯信号转导途径。
•ETR1可以结合Cu2＋，而Cu2＋－受体复合体是乙烯结合必需 的。