第十一章植物逆境生理

1.脱落酸
ABA是一种胁迫激素，在激素调节植物对逆境的适应 中最为重要。通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增 强根的透性，提高水的通导性等来增加植物抗性。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含 量大幅度升高，这是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对 ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及 积累所致。
(三)冷害时植物体内的生理生化变化

1.膜透性增加 膜的选择透性下降，膜内大量溶质外渗。 2.原生质流动减慢或停止 说明了冷害使ATP代谢受到抑制。 3.水分代谢失调 吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸
水能力下降幅度更显著。 4.光合速率减弱 叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性又 受到影响，光合速率明显降低。
巯基假说

莱维特(Levitt) 1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。
当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增 加。二硫键是由于蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子 的巯基失水而形成的。当解冻再度失水时，肽链松散，氢 键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化， 蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏(图 11-7)，进而引起细胞的伤害和死亡。 所以组织抗冻性的基础在于阻止细胞中蛋白质分子间二硫 键的形成。

（二）乙烯与其它激素
植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁 迫、病害等逆境下，体内乙烯成倍增加，当胁迫 解除时则恢复正常水平 。 逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫 所带来的伤害，促进器官衰老，引起枝叶脱落， 减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡；乙烯可提 高与酚类代谢有关的酶类活性，间接地参与植物 对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
5.呼吸速率大起大落 冷害初期，淀粉水解，呼吸底物增加，呼吸
速率会比正常时还高，这是一种保护作用。但时间较长以后，呼吸速率便大 大降低，这是因为原生质停止流动，氧供应不足，无氧呼吸比重增大。特别 是不耐寒的植物(或品种)，呼吸速度大起大落的现象特别明显。
6.有机物分解占优势
(四)冷害机理：[参见教材282页图]
11.1 植物逆境生理通论
11.1.1逆境和植物抗逆性
1.逆境(environmental stress)是指对植物 生存与发育不利的各种环境因素的总称。 逆境也 叫作胁迫。


胁变(strain)： 植物体受到胁迫后产生的 相应变化，这种变化可表现在形态上和生 理生化变化两个方面。据胁变的程度大小 可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除 胁迫后又能复原，而后者则不能。

膜蛋白（线粒体膜蛋白）
膜脂
液 化 态 膜 饱和脂肪酸（抗旱、抗热） 不饱和脂肪酸（抗寒） 降温 液 晶 态 膜 低温 凝 胶 态 膜 膜 脂 相 变

高温
升温
(二)渗透调节


1.水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质， 以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就 可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。 植物的 这种调节作用叫作-----。 2.植物通过渗透调节可维护生物膜运输和细胞膜 的电化学性质等，且在维持气孔开放和光合速率 及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。
理，栽后即可抗5℃左右低温；

2.化学诱导 细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节
剂及其它化学试剂可提高植物的抗冷。
3.合理施肥 调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重
能明显提高植物抗冷性。
11.2. 冻害和植物的抗寒性
（一）概念： 冰点 (0℃ ) 以下低温对植物的伤害叫冻害。冻害 常与霜害伴随发生。 植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。



逆境适应：植物对逆境的适应能力，该能力多可 遗传。 逆境驯化：植物对逆境的适应能力，该能力不能 遗传，但逆境解除后，该能力也随之丧失。 抗性锻炼：（hardiness hardening）植物的抗 逆遗传特性（逆境适应）需要特定的环境因子的 诱导下才能表现出来，这种诱导驯化过程称为抗 性锻炼。
逆境蛋白的产生是基因表达的结果，逆 境条件使一些正常表达的基因被关闭，而一 些与适应性有关的基因被启动。这是植物对 多变外界环境的主动适应和自卫能力。
(五)交叉适应



植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用， 称为交叉适应。 1.多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量会 增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。 2.逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌 激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。 3.多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透 调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境 的抵抗能力。
1.膜脂相变，由液晶态变为凝胶态； 2.膜透性改变，甚至破损； 3. 代谢紊乱，光合与呼吸异常，根系吸收机 能衰退。 4.运输受阻，酶促反应失调。
(四)植物的适应：
1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂 肪酸指数，降低膜相变温度； 2.改变某些蛋白(酶)的组分。
(五)提高植物抗冷性的措施

1.低温锻炼如番茄苗移出温室前先经一、二天10℃处
11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化



(一)形态结构变化 1.逆境条件下植物形态有明显的变化。 2.逆境往往使细胞超微结构改变。 (二)生理生化变化 1.水分代谢 2.光合作用 3.呼吸作用 4.物质代谢
1.水分代谢


冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过 湿和病害等逆境发生时，植物体吸水力降 低，但蒸腾量大于吸水量，植物组织的含 水量降低并产生萎蔫。 植物含水量的降低使组织中束缚水含量相 对增加，从而又使植物抗逆性增强。
植物适应性
2.植物适应性分类
避逆性
抗逆性
御逆性 耐逆性 耐胁变性
御胁变性
胁变可逆性
胁变修复
3.相关概念




适应性：植物对逆境的适应能力； 避逆性：植物通过对生育周期的调整来避开逆境 的能力； 抗逆性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称抗性 ； 御逆性 ：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影 响，仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生 活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。 耐逆性 ：指植物处于逆境时，通过代谢反应来阻止、降低或修 复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 御胁变性：植物能阻止逆境引起的胁变； 耐胁变性：植物能耐受（降低或修复）逆境引起的胁变； 胁变可逆性：植物在逆境下产生了胁变，可在逆境解除后得以 恢复原有功能； 胁变修复：植物在逆境下产生的胁变可通过代谢加以修补。
多种逆境下， 物质分解大于合成； 水解酶活性大于合成酶；
淀粉
单糖 蛋白质
可溶性氮化物
11.1.3植物对逆境的适应
(一)生物膜\活性氧平衡 (二)渗透调节 (三)植物激素 (四)逆境蛋白 (五)交叉适应

逆境
适应
(一)生物膜\ 活性氧平衡

1.活性氧 与植物膜 伤害机制
2.生物膜
3.渗透调节物质
可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机 离子，一类是在细胞内合成的有机物质。 [1]盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来 进行渗透调 节。无机离子进入细胞后，主要 累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物 质。
[2]有机渗透调节物质
(1)脯氨酸 :最重要和有效的有机渗透调节物质。
逆境蛋白在植物中的存在部位

逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器官 中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤组织 以及单个细胞之中。 逆境蛋白在亚细胞的定位很复杂。可存在于 胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、细胞膜、 细胞核、细胞质及各种细胞器中。特别是细胞质 膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植物的抗性往往 与膜系统的结构与功能有关。
第十一章
植物的逆境生理
本章教学提示：
1.教学目的： 了解植物在各种逆境下的 形态与代谢变化；了解植物抵抗逆境的 机制；了解提高植物抗逆性的途径。 2. 教学重点： 逆境对植物代谢的影响； 植物抵抗逆境的机制。 3.教学难点：植物抵抗逆境的机制。

目录
11.1 植物逆境生理通论 11.2 寒害与植物抗寒性 11.3 热害与植物抗热性 11.4 旱害与植物的抗旱性 11.5 涝害与植物抗涝性 11.6 盐害与植物的抗盐性 11.7 病害与植物抗病性 11.8 虫害与植物抗虫性 11.9 环境污染伤害与植物抗性 11.10 活性氧伤害与植物抗逆性 11.1 植物逆境生理通论
11.2 寒害和 植物的抗寒性
冷害（零上低温伤害）
寒害
冻害（零下低温伤害）
抗寒性：植物对寒害的适应能力
11.2.1 冷害和植物抗冷性
（一）概念： 冰点(0℃)以上低温对植物的伤害叫冷害。
植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。
热带、亚热带植物易受害。
（二）伤害症状与类型：
1.类型：直接伤害------原生质体伤害 间接伤害----因直接伤害引起的代谢紊乱 2.伤害症状： （1）出现伤斑、凹陷； （2）死苗或僵苗不发； （3）组织柔软、萎蔫； （5）木本芽枯顶枯、破皮流胶； （6）花芽分化受破坏，结实率降低。
冻害伤害症状：叶出现烫伤样，组织柔软叶 色变褐，终至于枯死。
（三）冻害伤害的机理：
1.胞间结冰破坏膜系统，使原生质严重脱水，膜蛋白 质变性，原生质不可逆凝胶化；膜选择透性丧失， 物质外渗；光合\氧化磷酸化解偶联，代谢失调；
2.胞内结冰对膜与细胞器产生直接破坏；解冻时温度 回升快，原生质失水，组织干枯；破坏蛋ห้องสมุดไป่ตู้质空 间结构[巯基(-SH)假说]；机械损伤；膜破坏 。
2.光合作用

在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈 下降趋势。
3.呼吸作用
逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：

(1)呼吸强度降低:冰冻、高温、盐渍和淹水 (2)呼吸强度先升高后降低：零上低温和干旱迫 (3)呼吸作用明显增强:(病害)且这种呼吸作 用的增强与菌丝体本身呼吸无关。
4.物质代谢
性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。


(2)甜菜碱：植物在干旱、盐渍条件下会发 生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。 (3)可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物 质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 比如低温逆境下植物体内常常积累大量的 可溶性糖。
(三)植物激素
逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通 过这些变化来影响生理过程。
冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方 式：胞外结冰与胞内结冰。
小麦冻害
（二）冻害伤害 症状与类型：
类型：胞内结冰与胞间结冰。
胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间
隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的 蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大 了冰晶的体积。 胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内 的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结 冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。

逆境蛋白的生理意义

逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的， 通常使植物增强对相应逆境的适应性。如热预处
理后植物的耐热性往往提高；低温诱导蛋白与植物抗寒性提高相联系；病原相关蛋白的 合成增加了植物的抗病能力；植物耐盐性细胞的获得也与盐逆境蛋白的产生相一致。有 些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。
冷击蛋白。

3.病原相关蛋白(PRs) 也称病程相关蛋白，是植物被
病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。


4.渗调蛋白：植物在干旱或盐渍条件下诱导 产生的新蛋白质。也叫渗压素(osmotin)。 利于降低细胞渗透势，防止细胞脱水。 5.其它逆境蛋白 厌氧蛋白 、紫外线诱导蛋白、干旱逆 境蛋白 、化学试剂诱导蛋白 。


植物激素是抗逆基因表达的启动 因素，逆境条件改变了植物体内源激 素的平衡状况，从而导致代谢途径发 生变化，这些变化很可能是抗逆基因 活化表达的结果。
(四)逆境蛋白
逆境蛋白的多样性 1.热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋 白，HSPs) 广泛存在于植物界 。。 2.低温诱导蛋白低温下形成新的蛋白，称冷响应蛋白或
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干 旱胁迫 。

逆境下脯氨酸累积的原因主要有三：
一是脯氨酸合成加强。二是脯氨酸氧化作用受抑。三是干 旱抑制了脯氨酸参与合成蛋白质的过程。

脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是参与渗 透调节，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一 些化合物形成聚合物以防止水分散失；二是保持膜结构 的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶