新城疫病毒的进化与基因分型
新城疫的流行状况及其防控措施简析
新城疫的流行状况及其防控措施简析新城疫也称亚洲鸡瘟或者伪鸡瘟，是由病毒引起的鸡和火鸡急性高度接触性传染病，常呈败血经过。
主要特征是呼吸困难、下痢、神经紊乱、粘膜和浆膜出血，是世界公认的两大重要传染病之一，被国际兽医局列为A类传染病。
1历史分布新城疫在世界范围有四次大规模的流行，1926年最先爆发于印度尼西亚的爪哇岛和英国的新城，第二次流行在20世纪60年代，第三次流行始于70年代中期，第四次流行始于70年代晚期。
我国最早记录本病的发生在1928年《浙江农业》，1935年，河南有大规模的发生，50年代本病在我国广泛流行，2000年以来，我国山东、江苏、天津、河北等部分养禽发达地区的产蛋鸡普遍流行一种以临床轻微呼吸道症状、产蛋严重下降（产蛋率从90%下降到40%）为主的新城疫，成鸡死亡率较低，但对雏鸡致死率较高。
与经典的新城疫不同，发病鸡群有较好的HI滴度，一般在28-11，这无疑对传统的新城疫免疫预防提出了挑战。
2病原学2.1分类NDV属于副粘病毒科，腮腺炎病毒属。
我国80年代以基因Ⅵ型为主，90年代以后以基因Ⅶ型为主。
常规的新城疫弱毒苗，LaSota 可以完全保护鸡群抵抗NDV弱毒攻击；选择新的NDV弱毒苗应慎重，NDV毒株毒力变化明显，但抗原性发生质的转变尚无证据。
2.2毒株的分类和致病力研究表明，所有NDV分类株均表现为相同的抗原性，因此认为NDV只有一种血清型，但不同的NDV毒株间存在一定的抗原性差异。
根据NDV对鸡和鸡胚毒力的强弱，通常将NDV分为三种不同的类型，即速发型（强毒株）、中发型（中等毒力）和缓发型（弱毒株）。
评价毒力的强弱有三个指标：鸡胚平均死亡时间（MDT），一般小于60小时为速发型，在60-90小时之间的为中发型，大于90小时的为缓发型；1日龄雏鸡脑内接种致病指数（ICPI），一般大于1.6的为速发型，1.2-1.6之间的为中发型，小于1.2的为缓发型；42日龄雏鸡静脉致病指数（IVPI），一般2.0以上的为速发型，2.0以下的为中发型和缓发型。
新城疫主要流行毒株
国内主要新城疫毒株类型明日明月 2019年6月新城疫病毒所引起的疾病类型和严重程度有较大差异，正因为如此，不同的国家和地区发生新城疫（ND）时对其认识和命名比较混乱。
为方便起见，Beard和Hanson 根据病程、病状和病理变化等不同，将新城疫分为速发嗜内脏型（所有日龄鸡均表现急性、致死性感染，常见消化道出血性病变）、速发嗜神经型（所有日龄鸡均表现急性、致死性感染，常见呼吸道和神经症状）、中发型（引起幼禽死亡，可用作活疫苗第2次免疫）、缓发型（可用作活疫苗）和无症状肠型（某些商品活疫苗属于此类）五个型。
一、新城疫分类方式：血清型、毒力、基因型1、血清型：已确定的禽副黏病毒（APMV）有9个血清型，即APMV-1至APMV-9。
其中，新城疫病毒APMV-1无疑是家禽最重要的病原体之一。
即新城疫就一个血清型APMV-1，血清型有不同基因型，有时不同基因型又有不同的致病力。
2、毒力：实验室诊断首先是通过测定病毒毒力来进行分离株的鉴别和分类。
2.1Hanson和Brandly提议，根据鸡胚最小致死量的平均致死时间（MDT）（强毒株40h-60h（60h以内））、中等毒力60-90h、弱毒株90h以上，病毒在尿囊腔接种鸡胚后的死亡率将NDV毒株分别分为速发型、中发型和缓发型。
该结果可作为鸡群感染疫病的参考。
不管评价方法如何，这些术语已用于病毒的高毒力、中等毒力和低毒力的病毒。
2.2另一些鉴别毒株的试验方法是直接评价感染禽的临床症状或死亡情况，根据严重程序计分和计算致病指数而量化。
最广泛采用的试验是1日龄雏鸡脑内接种致病指数（ICPI）（强毒株1.6-2.5、中等毒力0.6-1.5、中等弱毒力小于0.5、弱毒力小于0.4）2.36周龄鸡静脉接种致病指数（IVPI）（强毒株大于1、中等毒力0.0-0.8、弱毒株接近0）。
我们应注意的是不同指数的结果会有所差异。
伴随着核酸测序技术的发展，近几年研究人员对病毒株的遗传进化关系进行了研究，Aldous等提议参考实验室应将基因型作为诊断新城疫病毒的一部分。
新城疫
鸡新城疫：病鸡十二指肠出现溃疡
鸡新城疫：病鸡肠粘膜淋巴滤泡坏死、溃疡
鸡新城疫：病鸡卵泡严重出血
鸡新城疫：病料接种鸡胚，死亡的胚胎全身出血
六、诊断 1. 临诊诊断 典型新城疫，根据流行病学、临床症状和病理变化可 作出诊断，表现突然发病，传播迅速，体温升高，呼吸困 难，腹泻，神经症状，死亡率高，剖检时可见呼吸道、消
鸡新城疫：病鸡呼吸困难，并发出“咯咯”叫 声
鸡新城疫：病鸡呼吸困难
鸡新城疫：病雏鸡呼吸困难
鸡新城疫：病鸡嗉囊内充满酸臭液体，从口腔流出
鸡新城疫：病鸡产蛋减少，并有软壳蛋褪色蛋出现
鸡新城疫：病鸡出现神经症状
鸡新城疫：病雏鸡出现神经症状
鸡新城疫：病鸡腹泻，粪便黄绿色
五、病理变化 本病的主要病变是全身黏膜和浆膜出血，淋巴系统肿 胀、出血和坏死，尤其以消化道和呼吸道为明显。 嗉囊充满酸臭味的稀薄液体和气体。腺胃黏膜水肿， 其乳头或乳头间有鲜明的出血点，或有溃疡和坏死，肌胃 角质层下也常见有出血点。 由小肠到盲肠和直肠黏膜有大小不等的出血点，肠黏 膜上有纤维素性坏死性病变，有的形成假膜，假膜脱落后 即成溃疡。盲肠扁桃体常见肿大、出血和坏死。 气管出血或坏死，周围组织水肿。肺有时可见瘀血或 水肿。心冠脂肪有细小如针尖大的出血点。脾、肝、肾无 特殊的病变。 非典型新城疫，仅见黏膜卡他性炎症，喉头和气管黏 膜充血，腺胃乳头出血少见，有的病鸡腺胃乳头有少数出 血点，直肠黏膜和盲肠扁桃体多见出血。
NDV的毒力分型必须进行生物学试验，即依据鸡胚最 小致死量平均死亡时间(MDT)，1日龄雏鸡脑内接种致病 指数(ICPI)和6周龄鸡静脉注射致病指数(IVPI)将新城疫病 毒分为三型：缓发型(低毒力型)、中发型(中等毒力型)和 速发型(强毒力型)。区分毒型的常用标准是：鸡胚最小致 死量平均死亡时间(MDT) 、1日龄雏鸡脑内接种的致病指 数(ICPI)、6周龄鸡静脉接种致病指数(IVPI)。 区分三种毒型的致病指数见下表
新城疫病毒介绍
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三、 NDV致病性的分子基础——F蛋白的功能
F蛋白
●Reitter等为了研究F1的HR区的变异对Ｆ蛋白生物活性的影响,把481、488、495 处的亮氨酸依次被丙氨酸代替．结果发现单个氨基酸的改变对细胞融合影响较小，而２到 ３个亮氨酸的改变就取消了F蛋白融合特性，但不影响细胞的跨细胞转运用及蛋白的低糖 基化。保守亮氨酸在细胞融合中是必要的，但不是形成糖基化分子所必要的。
●该转录过程是在线性的基因组上，通过转录复合体的移动，并与位于基因 组上的NP蛋白相互作用，按每一个基因的起始及终止位置不断转录。然后()ssRNA与各种翻译出的病毒蛋白装配生成子代病毒粒子。 (此对于建立负链RNA病毒的拯救具有理论指导意义，即共转染）[8]
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三、NDV致病性的分子基础详述 概述
完整负链病毒RNA分子。【7】
HN蛋白参与宿主细胞的吸附， 融合F蛋白通过与细胞膜的融合 侵入宿主细胞。再与吞噬小体膜 融合，进而将核衣壳释放到细胞 质。转录从3’端的启动子开始。
依次转录出先导RNA序列和相应 编码的蛋白。由于只有一个启动子， 每个基因结合处有暂停的弱化效应。 （原因不详）合成量按照转录顺序
递减。
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二、详述——病毒的复制
复制的关键因素(RNP)
●就负链RNA病毒而言，能否形成RNPs结构是NDV复制增殖的关键所在， 其具有功能活性的最小单位为RNP复合结构。该结构由病毒的基因组RNA与核 衣壳蛋白(NP)、磷蛋白(P)和聚合酶蛋白(L)共同组成。
●在NDV的复制过程，首先进行的是各种基因的转录。病毒RNA聚合酶以核 衣壳化的RNA(RNPs）为模板，先与基因组RNA的3′端Leader序列中的单一进 入位点结合，转录出一个短的Leader RNA；然后利用病毒基因组各基因两端存 在的各种转录起始及终止信号转录出各种病毒mRNA。
新城疫病毒的介绍
新城疫病毒（NeWCaStIeDiseaseVirus）新城疫病毒（NDV）是禽腮腺炎病毒1型的变种，是一种反义单链RNA病毒。
NDV属于感染鸟类的禽腮腺炎病毒（AVUIaVirUS）家族。
通过接触受感染鸟类的粪便和其他排泄物，以及通过接触受污染的食物、水、设备和衣服而发生传播。
菌株NDV毒株可分为VelOgeniC（高毒）、mesogenic（中毒）或IentOgenie（无毒）。
Velogenic菌株会产生严重的神经和呼吸症状，传播迅速，死亡率高达90%。
中源菌株会引起咳嗽，影响鸡蛋质量和生产，并导致高达10%的死亡率。
Lentogenic菌株产生轻微的迹象，死亡率可以忽略不计。
新城疫病毒是典型的副粘病毒，含有包膜与反义RNA。
基因由3∣到S依次是N（核衣壳）、P（磷酸化蛋白）、M（基质）、F（融合蛋白）、HN（血凝素.神经氨酸酶）与L（RNA聚合酶）。
其基因转录具有梯度效应一一从3∣到S依次减少。
虽然副粘病毒会通过对mRNA编辑，在PmRNA上发生移码突变，产生三种蛋白。
但新城疫病毒通过mRNA编辑，只产生P蛋白与V蛋白，而不是三种。
新城疫病毒可以通过血凝试验和神经氨酸酶试验分离到不同的血清型。
NDV主要通过健康家禽与受感染家禽的身体排泄物之间的直接接触传播。
该疾病通过受感染鸟类的粪便和鼻子、嘴巴和眼睛的分泌物传播。
NDV在圈养的鸟类中迅速传播，例如商业饲养的禽类。
在鸟类的身体排泄物中发现了高浓度的NDV；因此，这种疾病很容易通过机械方式传播。
带病毒的物质可以从鞋子和衣服上沾上，然后从受感染的禽群带到健康的禽群。
NDV可以在温暖潮湿的环境中依靠鸟类的羽毛、粪便和其他材料存活数周。
它可以在冷冻材料中无限期地存活。
然而，病毒会被脱水和阳光中的紫外线迅速破坏。
走私的宠物鸟，尤其是来自拉丁美洲的亚马逊鹦鹉，构成了将NDV引入美国的巨大风险。
亚马逊鹦鹉是该病的携带者，但不会表现出症状，并且能够传播NDV超过400天。
(完整版)新城疫讲稿
• F 蛋白通过其融合多肽的穿膜作用使病毒囊膜 与宿主细胞融合，产生致病作用；新合成的 F 蛋白是无活性的( F0)，只有当 F0 裂解为 F1 和 F2 时，才具有融合功能。
ND
• M 蛋白可通过抑制宿主细胞蛋白质的合成，协同F 蛋白和 HN 蛋白发挥致病作用。
鸡新城疫基本概念
（一）根据鸡感染NDV临床表现，病毒的毒 力及对鸡组织亲嗜器官性不同可分为
1 速发嗜内脏型 （Doyle，1926印度1927年英 国新城）所有年龄的鸡只的急性致死性传染 病，主要是消化道出血，通常伴有下痢等症 状。病原毒是亲内脏性（VVNDV），称为亚 洲型或强毒嗜内脏。
鸡新城疫基本概念
具有良好的免疫原性，因此，F基因成为研究 NDV 分子流行病学的首选基因。
ND
• NDV只有一个血清型。但根据F 基因核苷酸序列 差异，目前把NDV区分为9个基因型：即NDV I —NDV IX。其中 I —VI 属于老基因型，VII— IX 属于新基因型。VII基因型又可划分为5个基因 亚型：VIIa、VIIb、VIIc、VIId、VIIe。
5 无症状型或缓发嗜肠型（LEND，Lancaster，1981）
鸡新城疫基本概念
（二）根据致病性实验
毒力划分
强毒
MDT
40--60
ICPI
1.6---2.15
IVPI
>1
中毒
60--90
0.6---1.5
0.0—0.8
低毒 >90一般4-5天 0.0---0.5
0.0
MDT：最小致死量病毒致死鸡胚的平均时间 ICPI：1日龄雏鸡脑内注射的致病指数 IVPI：6周龄鸡静脉注射致病指数
7株新城疫病毒V基因遗传变异与病毒的基因分型
Ｇｅ ｅ ｉ ａ ｉｔ ｎ ｏ ｇ ｎ ｒ ｍ ｅ ｅ ｓ ｌｔｓｏ ｗｃ ｓｌ ｉｅ ｓ ｉｕ ｅ ｎ ｔ ｖ ｒａ ｉ ｆＶ ｅ ｅ ｆｏ ｓ ｖ ｎ ｉｏａ ｅ ｆＮｅ ａ ｔ ｄ ｓａ ｅｖ ｒ ｓｓ ｃ ｏ ｅ ａ ｄ ｉ ｅａ ｏ ｓ ｉ ｔ ｒ ｓ ｇ ｎ ｔ ｐ ｎ ｔ ｒ ｌｔ ｎ ｈ ｐ ｗｉ ｖ ｕ ｅ ｏ ｙ ｅ ｓ ｉ ｈｉ
Ａｂ ｔａ ｔ ｒｔｉ ｓｏ ｅｏ ｅａ ｃ ｓｏｙｐ ｏｅｎ ｆＮｅ ｃ ｓ ｅｄｓ ａｅｖｒ ｅ ｒｄ ｃ ｄ ｄ ｒｎ ｅｐｏ ｅｓｏ ｅ ｏ ｒｎ ｃｉ－ ｓｒ ｃ ：Ｖ ｐｏｅｎｉ ｎ ｆ ｈ ｃ ｅｓｒ ｒｔｉｓｏ ｗ ａ ｄ ｉｅｓ ｉ ｓｐ ｏ ｕ ｅ ｕｉｇｔ ｒｃ ｓ ｆｇ ｎ ｍｅｔ ｓ ｒ ｔ ｓ ｕ ｈ ａ ｐ
芳， 林建生
致． 由结果可推测， 新城疫病毒 Ｖ基因可能与 Ｆ 基因具有相似的遗传变异率， Ｖ基因也适合作为病毒基因分型分析的候选
靶基因．
关键词 ： ７ ８２６ 文献标识码 ： Ａ
文章编号 ：６ １ ４０ ２ １ ） １ ０ ３０ １７ － ７ （ ０２ ０ － ７ －５ ５ ０
２１ ０ ２年 １ 月
７株新城疫 病毒 Ｖ基 因遗传变异 与病毒的基 因分型
傅光华 ， 黄 瑜， 程龙飞， 施少华 ， 刘友生， 彭春香 ， 陈红梅 ， 万春和 ， 林 （ 福建省农业科 学院畜牧兽 医研究所 ， 福建 福 州 ３０ １ ） ５０ ２
新城疫病毒的进化及其新型疫苗的研制_刘秀梵
[摘 要 ] 新城疫病毒 (NDV)虽然只有一个血清型 , 但其强毒已进化出现了九个基因型 。近年 来 , ND疫苗在世界范围内得到了广泛使用 , 但免疫鸡群中 ND强毒感染仍然常见 。 常用疫苗株 LaSota对不同基因型的 ND强毒流行株虽能产生完全的临床保护 , 但并不能防止流行株在免疫 鸡中的感染复制和排出 。 国内外研究结果显示 :当疫苗株与流行株的基因型一致时 , 其不仅能提 供理想的临床保护 , 而且能显著降低免疫鸡的强毒感染率和排毒量 , 在临床上可有效控制免疫鸡 群中非典型 ND的发生 。 当前我国 NDV的优势流行株属基因 VII型 , 因此该型 ND疫苗在控制我 国 ND的流行中将具有非常广阔的应用前景 。 [关键词 ] 新城疫病毒 ;疫苗 ;流行株 ;基因 VII型
2010, 44(1):12～ 18/刘秀梵 , 等 中国兽药杂志
· 13·
仍然是当前困扰广大养殖户的重要疾病之一 。另 一方面 , 自上世纪 90年代中期以来 , 在鹅群中也常 见 ND的爆发与流行 [ 1 -2] , 此外 , 近年来也偶见一些 鸭群发生 ND[ 3 -4] , 说明 ND的易感宿主范围在进一 步扩大 。 NDV一直处于不断的进化之中 , 目前已产 生了多个不同的基因型 , 由近十多年来的 ND流行 特点可知 , 从不同种类宿主临床病例中所分离到的 NDV毒株绝 大多 数 属于 基因 VII型 [ 1, 5] , 而 常用 ND疫苗株 LaSota的基因型为 II型 , 虽然它们同属 一个血清型 , 但在遗传距离上流行株与常用疫苗株 相差较远 。 因此 , 国内外多位学者研究认为 :常规 疫苗对当前 NDV强毒株的攻击并不能提供理想的 免疫保护效力 , 有必要研制新型的替代疫苗或者进 一步改善疫苗当前的生产工艺 [ 6 -7] , 以应对 ND流 行的新情况 。 1 新城疫病毒基因组及其遗传进化
新城疫鉴别诊疗要点
三、剖检诊断要点 (1）全身黏膜和浆膜出血，以呼吸道和消化道最为严重。 (2）肺部发炎、出血、水肿，喉头和气管黏膜充血、出血。 (3）脑膜下充血、出血。 (4）肾脏肿胀、发炎、出血，呈苍白色。 (5）腺胃外观肿胀，腺胃乳头点状出血，腺胃两端黏膜可见出血和溃疡。肌胃角质膜下可见出血条 纹。十二指肠多见枣核状、紫红色溃疡灶。回肠、直肠近末端、卵黄遗迹后4~5cm处，盲肠扁桃体 等处肿胀、出血或溃疡，将小肠肠管剪开，可见到枣核状突起，直肠和泄殖腔出血。 (6）心脏和心冠脂肪有出血。. (7）卵泡充血、出血、畸形、液化. (8）脾脏有时见出血点或坏死灶。病鸡胰腺广泛性点状出血。
3、控制非典型新城疫的发生可采用如下办法：用有效的消毒方法杀灭新城疫病毒；发病后及时确 诊；确诊后抓紧进行免疫防治；控制并发症的发生，制定合理的免疫程序，选择合适的疫苗接种； 建立免疫监测制度。
4、治疗目前对本病尚无有效的治疗药物，可给60日龄以上的鸡群进行1系苗加倍剂量的紧急接种； 对维鸡用 L ( La Sota ）系苗3~4倍剂量滴鼻，以保护鸡群中部分健康鸡只。
2．典型症状
(1）发病急、死亡率高。 (2）鸡病体温升高、食欲下降、粪便稀薄，呈黄绿色或黄白色，精神极度沉郁，表现张口喘气和呼 吸啰音症状。
(3）发病后期可出现各种神经症状，多表现为扭颈、翅膀麻痹等。
(4）免疫鸡群中发生新城疫，表现为亚临床症状或非典型症状。发病率10%~30%,病死率5%~45%。 主要有呼吸道症状和神经系统障碍。有的腹泻，排黄绿色稀粪。采食和产蛋减少，产白壳蛋、畸形 蛋等。这些症状病初较轻，随后日渐变重，也可经数周自行恢复。病初及时接种新城疫 IV 系苗， 会导致个别症状明显的鸡死亡，但多数鸡经4~7天可趋于康复。
新城疫鉴别诊疗要点
新城疫病毒在全球的变异研究
地理 位 置同 时演 变着 。这 巨大 的基 因 起 的 ，可 能 能 感 染大 多 数 种 类 的 鸟 中发 型新城 疫 ，引起 呼 吸道和 神 经症
组 多样性 可 能会 使更 多 的各种 各样 的 类 ，对 于 易感 的家禽 具有 高 度的 感染 状 症状 ，但 致死 性较 低 。在一 些家 禽
疫 苗免疫 ；２ （）药 物 防 治 ： 要 药 主
物有泰乐菌素、 泰妙菌素 、 土霉素等 ；
（ ）净 化 猪群 。 ３
以 及 死 亡 。 耐 过 急 性 发 病 的 猪 表 现 应疫苗进行免疫 ； ２ （ ）药物预防 ： 选 为 被 毛 粗 乱 、咳 嗽 、呼 吸 困 难 和 生 择氟苯尼考、替米考星、头孢类等药 长 返 滞 。 目前 副 猪 嗜 血 杆 菌 至 少 可 物 ，最 好 对病料 做药 敏试 验 ，选 择高 分 为 ｌ 血清 型 。 ５个 敏药物 ； ３ （）加 强饲 养管理 ，减 少或
地进 行 流行 病学 监测 以 及积 极主 动地 洲等 六大 洲 ，在许 多 国家也 是地 方性 为 是 弱毒 的 ，而 且 普 遍 存 在 于 美 国 。 鉴 定 流 行 株 以 确保 免疫 和 Ｐ ＣＲ试 剂 动物 病 。在美 国 ，新城 疫 强毒株 被 归 另外 ，弱毒 力 的毒 株被 分 型为缓 发 型
能有 效地 鉴 别世界 范 围 内新 城疫 病毒 类 为特殊 的病 原 体 ，这些 毒株在 家 禽 新城 疫 ，一般 只 引起轻 度 的呼 吸道 症
的流行株。一种新型基质聚合酶复合 中并 不 普 遍 ，有 这 些 毒 株 引 起 的 疾 状 。弱毒 株也 可 以被 归类 为无 症状 肠
试 验 能够 检测 目前全球 大 多数新 城 疫 病 通 常 被称 为外 来 的 新 城 疫 （ＮＤ 型 ， 引起 肠道感染 ， 吸道症状 。 Ｅ ） 主要 无呼 病毒 的流 行 株 。通过 改进 的融 合蛋 白 （ Ｄ ２０ ） 在 世 界 各 地 ， 由 新 ＵＳ Ａ，０ ６ 。 技术 目前 已经用 于鉴 定 美国和 欧洲 强 城 疫 强毒株 暴发 的新 城疫 一直 威胁 着 毒 力的鸽 新城 疫 病毒 流行 株 。在新 分 养禽业。在 ２ ０ 年临床确诊暴发新 ０８
新城疫
母鸡产蛋停止或产软壳蛋。
亚急性或慢性型： 初期症状与急性相似，不久渐见减轻，但同时
出现神经症状，患鸡翅腿麻痹，头颈向后向一侧 扭转，一般经10-20天死亡。 此型多发生于流行后期的成年鸡，病死率较低。
母鸡产蛋停止或产软壳蛋。
鹅：精神不振、食欲减退并有下痢，排出带血色 或绿色粪便。后期神经症状。 其他禽类：鸽----腹泻和神经症状，诱发呼吸道症 状。 幼龄鹌鹑-----神经症状；成年鹌鹑---隐性感染。
品的转运和买卖。
6、ND感染其他动物，如鸽、鹅等。 7、一旦发生本病，应封锁鸡场、紧急消毒、分群隔离。
通常分为2-3群，即发病鸡群、可疑群、假定健康群。立 即用疫苗进行紧急接种，接种顺序是假定健康群→可疑 群→发 病 鸡群。应做好对病鸡和死鸡的无害处理，最好 就地化制或高温处理。被污染的羽毛、垫草、粪便应深 埋或烧毁 ，最后一个病例处理后两周，并通过严格的终 末消毒后，方可解除封锁。
红色或紫色 。
病鸡呼吸困难，咳嗽，有粘液性鼻漏，常伸头，张口呼吸，并发出“咯
咯”的喘鸣声或尖锐的叫声。
嗉囊内充满 液体内容物，倒提时可能有大量酸臭液体从口内流出。 粪便稀薄，呈黄绿色或黄白色，有时混有少量血液。 有的病鸡还出现神经症状，如翅、腿麻痹等，不久在昏迷中死亡。1月
龄以内的小鸡病程较短，症状不明显，病死率高。
鸡新城疫的免疫反应受着多种因素的影响，包括鸡的免疫 状况、疫苗类型、接种时的年龄和接种途径及方法等。在有 条件的鸡场，最好能建立免疫监测手段，定期对鸡群抽样采 取血清 ，测定抗体水平，从而确定接种疫苗的时机。
首免日龄计算公式：4.5*（X-4）+5= 天
3、局部免疫应答（V4+IV）。 4、免疫抑制病的问题。 5、加强市场和屠宰场的检疫，严格禁止带毒鸡和污染肉
ClassⅠ新城疫病毒概述
直 径介 于 １ ０ｎ ２ ｍ￣３ ０ｎ 在囊膜 的外 层呈 放 射状 ０ ｍ，
排 列 的突起 物称 纤 突 。ＮＤ 的基 因组 为不 分节 段 、 Ｖ 单 股负链 Ｒ ＮＡ， 长有 １ ８ 、 ５１ ２和 １ ９ 全 ５１ ６ １ ９ ５１ ８个
经过气 囊盲传 ９ 后 ， 经过 大脑 盲 传 ５代 ， 代 再 使得 原
动 物 医 学 进 展 ，０ ２ ３ （ ） １ ２１ ６ ２ １ ，３ ４ ：０ —０
Ｐｒ ｇ ｅ ｓｉ ｅ ｅ ｉ ｒ ｅ ｉ ｉ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｖ ｔ ｒｎａ ｙ Ｍ ｄ ｃｎｅ
Ｃａｓ ｌｓ 工新城 疫 病 毒概 述
金 仕 强 ， 孟春 春 。 仇 旭 升 于 圣 青 丁 铲 左之 才¨ ， ， ， ，
Ｃａｓ ｌｓ ＩＮＤＶ广 泛 存 在 于 野 生 水 鸟 、 养 水 禽 及 活 家 禽交 易市 场 ， 分 子水 平 上与 Ｃ ａ ｓ ＮＤＶ 存在 较 在 ｌｓ Ⅱ 大的差 异 。Ｃ ａ ｓ 毒 株 非 常 特殊 ， ｌｓ Ｉ 意义 重 大 。在 实 验室 条件下 ， 圣青 等 将 一株 Ｃａ ｓ 于 ｌｓ Ｉ新城 疫病 毒
本毒 力为弱 毒 株 的 ＮＤＶ， 为 强毒 力 毒 株 ， 以 引 变 可 起鸡 群 １ ０ 的发 病和死 亡 ； ０ 另外 ， 国农 业科 学 院 中
核苷 酸 ３种 形式口 ， 中前两 种基 因长度 ＮＤ 属 于 ］其 Ｖ
Ｃａ ｓ 第 ３种 基 因 组 长 度 Ｎ ｌｓ Ⅱ， ＤＶ 属 于 Ｃ ａ ｓＩ。 ｌｓ
Ｍ ｏ ｅ ｕ ａ ｏ ｉｉ ａ ｉ ｎ ｏ ｃ ｅ ｉ ｐ ｇ ｏ ｅ ｎ ｎ ｌｃ ｌ ｒ Ｍ ｄ ｆｃ ｔｏ ｆＴ４ Ｂａ ｔ ｒＯ ｈａ ｅ Ｐｒ ｔ ｉ ｓ ａ ｄ Ｉ ｓ Ｐｏ ｅ ｉ ｌＡｐｐ ｉ ａ ｉ ｎ ｔ ｔ ｎｔａ ｌｃ ｔｏ
芦丁鸡常见疾病之新城疫(两篇)
新城疫是一种常见的疾病，对芦丁鸡的养殖业造成了严重的影响。
本文将从引言概述、正文内容、结构和总结四个方面详细介绍芦丁鸡常见疾病之新城疫。
引言概述：新城疫是一种高度传染性的疾病，主要影响家禽，包括芦丁鸡。
它由新城疫病毒引起，传播迅速，对养殖业造成了巨大的经济损失。
对于芦丁鸡养殖者来说，了解新城疫的病因、传播途径和预防措施至关重要。
正文内容：一、新城疫的病因1.1病毒的特点：新城疫病毒属于禽传染病病毒家族，是一种非包膜、正链单股RNA病毒。
它的遗传变异能力强，很容易出现新的毒力亚种。
1.2感受体的敏感性：芦丁鸡对新城疫病毒非常敏感，特别是幼鸡和肉鸡。
1.3环境因素的影响：环境温度、湿度和饲养密度对新城疫的发生和传播有较大影响。
二、新城疫的传播途径2.1直接接触传播：感染鸡只之间的直接接触是新城疫传播的主要途径，包括病毒携带者和患病鸡只。
2.2空气传播：病毒可通过飞沫或粪尘被尘螨等介体携带，并经空气传播。
2.3间接接触传播：来自感染鸡只的粪便、食物、饮水和饲料等可成为传播媒介。
三、新城疫的症状3.1急性期症状：感染后的芦丁鸡出现食欲减退、水分摄取减少、体温升高、蜷曲呈暂时性麻羽、原地低头不动等症状。
3.2病程中症状：病情加重后，芦丁鸡会出现呼吸困难、肿胀腹腔、鼻孔塞满粘液、腹泻、羽毛根部有出血点等症状。
3.3病程后症状：随着病情恶化，芦丁鸡可能会出现抽搐、翅膀不受控制、跳跃或飞行等症状，最终导致死亡。
四、新城疫的预防措施4.1强化环境卫生：定期对芦丁鸡养殖场进行清洁消毒，保持良好的环境卫生。
4.2隔离患病鸡只：对于患有新城疫的鸡只，应及时进行隔离，防止疫情扩散。
4.3疫苗接种：及时接种新城疫疫苗是防止疾病传播的重要手段。
4.4加强管理与监测：加强饲养管理，定期监测芦丁鸡的健康状况，及时发现疫情。
五、新城疫的治疗方法5.1抗病毒药物治疗：目前还没有特效药物能够治愈新城疫，但可以使用抗病毒药物来减缓病情。
鸡新城疫病理变化及临床表现
鸡新城疫
诊断
ELISA:非常敏 感，改用微量 法后引起了很 多研究者兴趣。
§
鸡新城疫
诊断
荧 光 抗 体
鸡新城疫
须与传染性支气管炎、喉气管炎、鸡瘟、禽流 感、鼻炎、霉形体病等呼吸系统症状病区别， 还须与禽脑脊髓炎、马立克氏病、禽霍乱、及 某些中毒病相区别。
鸡新城疫
③亚急性或慢性：以神经症状为明显，反复发 作，尤为受惊时更为明显。
④含母源抗体的（或抗体在高峰时接种疫苗） 雏鸡群仍可发生ND，但两率均要低，以呼吸 系统和神经系统症状为主，特别常见斜颈，有 免疫力的产蛋鸡，可出现产蛋下降，无色壳蛋、 畸型蛋。
鸡新城疫
病理变化
1.亚洲型 : 全身粘膜、浆膜出血（心冠、卵泡 脂肪）腺胃乳头，肌胃角质层下出血，肠粘膜 （十二指肠、小肠、空肠）出血，肠粘膜水肿， 纤维素性坏死，溃疡，盲肠扁桃体肿胀出血坏 死，肺瘀血，水肿。
脾、肺脑、肾含毒量最高。
只有一个血清型，但毒力差异大，分为缓发型、 中发型、速发型。毒力测定很重要。 NDV致病 力强弱依据指标：脑内接种致病指数（ICPI）， 静脉接种致病指数（IVPI）和接种鸡胚死亡时 间平均数（MDT）。
培养：鸡胚(SPF)9--11日龄尿囊腔或鸡胚成纤维 细胞。
可用HA或HI鉴定病毒
鸡新城疫病理变化 及临床表现
鸡新城疫
鸡新城疫 (ND)
概述 病原 流行病学特点 临床症状 病理变化 诊断 防制
鸡新城疫
是由病毒引起的主要侵害鸡、火鸡的急性高度 接触性传染病，其它禽类、人偶尔亦可感染本 病毒。
自1926年首次发现以来，已发现有五种病型， 亚洲型常呈急性败血经过，死亡率达90%以上， 表现呼吸困难、下痢、神经机能紊乱，消化道 出血性病变是突出的病理学特征。但也有不显 外表症状，只能由血清学检查的病例。因本病 在1926英国新城发现，故名。
鸡新城疫的发病机理、诊断及防控措施
鸡新城疫的发病机理、诊断及防控措施作者：陈开培来源：《乡村科技》 2018年第3期鸡新城疫（Newcastle Disease，ND）是由鸡新城疫病毒（Newcastle Disease Virus，NDV）引起的具有高度接触性的急性传染病，主要为害鸡只，其他禽类也可感染［1］。
呼吸困难、严重下痢为主要特征，败血症、黏膜和浆膜出血是其病理变化［2］，腺胃黏膜出血是很明显的诊断特征。
患病鸡只的死亡率在90%以上，因此，国际兽疫局（OIE）将其列为A类疫病，中国将其定为一类动物传染病。
此病传播迅速，四季均可发生，是养鸡业中危害较大的传染病之一，在世界各地广泛流行。
1 鸡新城疫的分子致病机制新城疫病毒（NDV）属于RNA病毒中的单股负链病毒目副黏病毒科（Cparamyxoviridae）副黏病毒亚科腮腺炎病毒属（Rubulavirus）的禽副黏病毒。
NDV 的基因组为不分节段单股负链RNA。
现已知NDV基因组核苷酸长度有3 种：15 186nt［3］、15 192nt［4］或15 198nt［5-6］。
其基因组结构模式为3′-NP-P-M-F-HN-L-5′，可编码6 种结构蛋白，依次为核衣壳蛋白（NP）、磷蛋白（P）、基质蛋白（M）、融合蛋白（F）、血凝素-神经氨酸酶（HN）和大蛋白（L）。
F和HN两种蛋白是其致病性及毒力强弱的决定性成分。
F 蛋白是病毒感染细胞所必需的主要成分，是决定病毒毒力的关键因子［7］。
2 鸡新城疫的诊断2.1 根据临床症状进行初步诊断病鸡发病初期出现呼吸道症状，病鸡呼吸困难，咳嗽气喘，气管有“呼噜”声响，口鼻炎性分泌物增多，病鸡不时甩头，企图将渗出物排出，倒提病鸡常有酸臭味黏液从口中流出。
咳嗽时咳出浓痰，病重的甚至咳出血痰，容易误诊为传染性喉气管炎［8］。
此时会有少量病鸡死亡，多数7 d 左右病情有所好转，病程稍长会拉白色或淡绿色稀粪。
慢性病例多有神经症状，表现为运动失调或转圈，有的呈头向后仰、嘴向上的观星状姿势［9］。
新城疫[试题]
![新城疫[试题]](https://img.taocdn.com/s3/m/84938473f4335a8102d276a20029bd64783e6280.png)
新城疫①新城疫（ND），又称亚洲鸡瘟，伪鸡瘟等，是一种急性、高度接触性传染病。
典型新城疫特征为发病急，呼吸困难，头冠紫黑，下痢，泄殖腔出血、坏死，腺胃、腺胃和肌胃交界处以及十二指肠出血，慢性病例常有呼吸道症状或神经症状。
虽然已经广泛接种疫苗预防，但该病仍不时在养禽业中造成巨大的损失，目前仍是最主要和最危险的禽病之一。
历史与分布一般认为，新城疫1926年首次暴发于印度尼西亚的爪哇和英国的新城，但也有资料认为，此前朝鲜已有类似的疾病发生。
Doyle（1927）首次证实该病由病毒引起，命名为鸡新城疫，以便与当时欧洲流行的禽流感相区别。
自那以后，新城疫不断传播，至今世界上大多数国家和地区均有暴发该病的记载或道。
目前，新城疫仍广泛存在于亚洲、非洲、美洲的许多国家。
亚洲，尤其是东南亚，该病时有暴发，使养禽业蒙受巨大的经济损失。
我国新城疫的报道最早见于1935年，但估计在此之前已有新城疫的流行。
自改革开放以来，我国养鸡业迅速发展，对新城疫的防制水平也有了很大的提高，绝大部分鸡群均进行了新城疫的免疫接种，所以在大中型鸡场已很少有急性新城疫的暴发。
但是，这些鸡场中仍有非典型的新城疫或鸡群带毒现象，而在农村散养鸡中，尤其是在冬季，仍时有急性新城疫的发生。
新城疫病毒（newcastlediseasevirus，NDV）属RNA病毒中的单股负链病毒目，副粘病毒科，副粘病毒亚科，腮腺炎病毒属的禽副粘病毒。
禽副粘病毒目前已鉴定了9个血清型，新城疫病毒属Ⅰ型禽副粘病毒，而其他血清型的禽副粘病毒中，Ⅱ型和Ⅲ型病毒也侵害家禽并造成经济损失。
新城疫病毒一般呈球形，直径100nm～500nm，核衣壳呈螺旋对称，有囊膜，基因组为单分子负链单股RNA，大小为15kb～16kb，病毒表面有纤突，内含血凝素神经氨酸酶（HN）和融合蛋白（F）。
病毒有血凝特性，能凝集两栖动物、爬行动物、禽类、豚鼠和人的O型红细胞。
病毒还有神经氨酸酶活性，能使已凝集的红细胞缓慢释放等。
新城疫基因型分类标准
新城疫基因型分类标准
新城疫是一种由新城疫病毒引起的禽类传染病，可对禽类产生严重的致死性影响。
新城疫病毒有不同的基因型，其分类标准主要是基于病毒基因组的序列分析和比较。
以下是新城疫基因型分类的一般标准：
1.基因组序列：通过提取和测序新城疫病毒的基因组，获得其完整的基因组序列。
2.比对和比较：将不同基因组序列进行比对和比较，寻找共享的序列片段和变异点。
3.分析变异：根据基因组序列的变异情况，确定不同基因型之间的差异和相似性。
4.基因型命名：根据比对和分析结果，为不同的基因型分配一个特定的名称或编号。
5.系统分类：将已命名的基因型进行系统分类，建立基因型之间的进化关系和分类层级。
需要说明的是，新城疫病毒的基因型分类标准可能会随着科学研究的进展而更新和调整。
本科论文开题报告(新城疫)
本科毕业论文开题报告设计题鸡新城疫病毒分离与鉴定目导师推荐题目类型 C 指导老师钱琨题目来源虞思聪学号122203221 专业动物医学学生姓名开题理由：了解学习新城疫病毒的鉴定方法。
项目背景：我国于20世纪80年代对新城疫实行了全面免疫的策略，对我国新城疫的防控起到了关键作用，使得流行得到一定的控制，但随后我国新城疫呈现出新的流行病学特点，如：非典型性新城疫越来越普遍、免疫失败现象日益严重、感染宿主范围扩大、多种基因型并存等。
尤其需要指出的是，我国主要流行的新城疫病毒基因型也在不断进化中，如我国最早分离到的F48株属于经典的基因IX型，在1970年代后期和80年代初期我国西部地区曾出现过基因VIII型毒株，20世纪80年代和20世纪90年代初期分离到的毒株则以基因VI型为主，20世纪90年代中期我国首次出现了基因VII型新城疫病毒，至今该基因型毒株仍然是我国禽群中流行的优势基因型，而近年来在部分地区还出现了基因XII型。
研究方案方法：一．材料ND标准阳性血清，禽流感H9H5标准阳性血清，减蛋综合征（EDS-76）标准阳性血清。
10日龄SPF鸡胚，1日龄SPF鸡胚，6周龄SPF鸡。
疑似新城疫病鸡的脑。
肝脏。
脾脏等。
二．方法：病毒分离接种鸡胚。
鸡胚气室向上置于蛋架上，在所标记接种部位用经火焰的钢锥钻一个小孔，注意要恰好使蛋壳打通而又不伤及壳膜。
再在非气室部位的蛋壳上无血管的标记处用经火焰的钢锥钻一个小孔，以打开蛋壳而又不伤及壳膜为宜，然后用1ml注射器抽取接种物，与蛋壳成30°角斜刺入小孔3-5mm，注入接种物。
一般接种量为0.1-0.2ml。
注射后用融化的石蜡或消毒胶布封闭注射小孔。
气室朝上置于37℃温箱中孵育。
三．检查：接种后每天检查3-4次。
接种后24h内死亡的鸡胚多数是由于鸡胚受损或污染细菌引起的，一般弃去。
但有些病原微生物（如高致病力禽流感病毒）也可能会在短时间内引起鸡胚死亡，只是应对可疑尿囊液做进一步鉴定。
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鸡新 城疫 是 由新城疫 病 毒所 引起 的鸡 的急性 烈性 传 染 病， 给养禽 业造 成 巨大 的经 济损 失 。 城疫 第 ２ 新 次大 流行 是 在 ２ 纪６ ０世 ０年代 后 期 ， 始于 中东 ， １７ 遍 及 世界 大 于 ９３年
点则 特别 强 ， 这是该 型 特殊 的地 方 。 表 株有 Ｅｓｘ ，． 代 ｓ 加Ｎ ｏ ｅ ，
的中东 ， １８ 年传 到欧洲 ¨ 新 城疫 病毒属 副粘 病 毒科腮 于 ９１ Ｉ 。 腺炎 病毒 属 根据病 毒 的毒力 将 其分 为缓 发 型（ ）中发型 ， Ｌ，
（ 和速 发型 （ 四 Ｍ） Ｖ）。笔 者对 新城 疫病 毒 的进 化和 基 因 分型 的相关 研 究进 行 了综 述 。
Ｔ Ｘ Ｂ ／和 Ｌ Ｓ６ Ｅ 懈， １ ４ ７ Ａ ／ Ｃ型 代 表 株 是 Ｍ Ｙ 】 Ｕ ， Ｅ ３ ４ ； Ｉ／ Ａ Ｓ Ｈ ， ５ ，
Ｉ Ａｍ， ＨＩ 和 Ｉ 。 Ｔ Ｃ ＢＡ
表１ １ ３株 新城 疫 病毒 性 质 比较 和 进 化 分 型
（ ）Ｉ 亚 型 。该 亚 型毒 株 主 要是 鸽 Ｐ Ｖ １ 株 及 近 ２ Ｖｂ Ｍ 一毒 几年 发 现 的变异 株 。Ｒａ 酶 切 位点 在 １６ ｎ， 表株 有 Ｐ ｓＩ １０ ｔ代 ｉ ／
表２ 不同 ＮＤＶ毒株 ３种分型关 系的 比较
２ 病毒 的 Ｆ基 因分 型［ ４ １
２１ ｌ ． 型 ２ ． Ⅱ型 ２
主要 包括 Ｕｓ ｒ ｅＶ， 矾 和 Ｈ 株 。其 Ｒａ ｌｅ ２ ，４Ｄ ｔ ｓ 主要 是北美 分离 株 ，大部分 是 ５ 年 代前期 的。 ０
Ｉ 酶切 位 点在 ９ ３ ｔ ７ｎ。
该 型 既有 缓 发 型 毒株 ，又有 速发 型 毒 株 ，其 代 表 株 有 Ｌ ａ
Ｓｔ， ｏａ Ｈ ， ， Ｒｏ ｋ ｎ， ｅ ｅｌ Ｂｅ ｕ ｅ ， ｍａｏ Ｔ ｘ ｓ ＢｌＦ， ａ ｉ Ｌ ｄ ｒ ｅ， ａ ｄ ｎｅ Ｃ Ｋｏ ｒｖ， ｅ ａ
１６ ９ ０年前
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Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ｖ
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２３ Ｉ 型 ． ｉ ｌ
该 型包 括远 东早期 分离 株 ，如澳大 利 亚 Ｖｔｒ ｉｉ ｏａ
和 Ｍｉ ｄｒ 株 ， Ｒａ 酶 切位 点在 ５ ０ｔ ｙ ｅ ａ ａ 其 ｓＩ ４ ｎ。 ２４ Ｉ ． Ｖ型 ２ ｖ型 ． ５ 该 型 代 表 株 有 Ｈ ｒ３ ， ａ ｎ Ｈ２５ Ｈ ｅ ｓ３ Ｉ ｔ ， ／，， ｔ ｔｅ １０ ９
ＣＡｌ Ｉ ｏｔａ ｔ ＇Ｉ ， ／ ， ｒ ｎ ７ Ｈ／ Ｈ Ｎ ｈ ２ｌ ｌ ， ， ， Ｉ ，ａ Ｈ Ｉ Ｈ／ Ｐ 椰 Ｈ 嘲 和
Ｄ” 株 。 ／ ２６ Ｖ 型 ． Ｉ 该 型毒 株具 有很 大异 源性 ，有 于 ｌ ３ ～ ９ ０年 ９ ８ １７
部分国家。 ３ 第 次大流行主要侵害鸽， 始于 ２ 世纪 ７ 年代 ０ ０
沈咏舟 （徽 业 学安 合 ３３ 安 农 大 ，徽 肥２０ ） ０６
摘 要 综述 了新城 疫 病毒 的进化 和基 因分 型 ， 并对 不 同毒 株 的毒 力型 、 化型 和基 因型间 的关 系进行 了比较 。 进 关 键 词 新城 疫 病毒 ； 化 与分 型 进
中图分 类号 ￥５． ８２ ５ ６ 文献 标识 码 Ａ 文 章编 号 Ｏ １— ６ ２ ０ ）０ ５ １ 一 ｌ ５ ７ ６ １ （０ ６ ２ — ２ ８ Ｏ １
序列 的变 化差 异 ， ２ 将 ０世 纪近 ５ ０年内 分离 到的 １ ３株新 城
（） １ Ⅵａ亚型 。该 亚型 毒株 有新城 疫第 ２次 爆发 时 中东
地 区 的分离 株 ，９０年前 南 欧 的分 离株 以及 在英 国新 城 疫 １７
流行 期间分 离到 的 Ｗａ ｉ ｒｃ ｗ ｋ株 。其代 表株 有 Ｗａ ｉ ， ｗ ｒｃ
Ｉ ｑ Ａ ， ａ ａｔ６ Ｌ ｂ ｎｎ０Ｉａｅｏ Ｇ ｅｃ６株 。 ｒ ， Ｋ ｗ ｉｓ，ｅ ａｏ ． ｒｓＩ和 ｒｅｅｓ ａ ｚ ） ， ７
疫病 毒代 表株 编成 进 化树 ， 为 ３ 型 ： 归 个 Ａ型 ， 和 Ｃ型 。 Ｂ型
Ａ型的代表株是 Ｄ ，Ｕ 。 Ｕ Ｓ７ Ｑ Ｅ 和 Ｌ／ Ｂ型代表株为 Ｂ Ａ５ ６ ； Ｅ ｚ，
从 中东 地 区分 离 到 的 ， 有从 希 腊 ， 港 ， 还 香 中国 ， 国和 匈牙 英 利 分离 到 的毒株 ， Ｒａ 酶切 位点 在 １ ２ 。 其 ｓ Ｉ ５ｔ ６ ｎ 根据 酶切 位点 和 流行 病学 特点 综 合考 虑 ，该 型又 分为
３个 亚 型 。
１ 病毒 的进化 与分 型 Ｓｋｇｃｉ ａａｕｈ Ｔ等 根 据 Ｈ ｍ ｇｌｔ ｉ Ｎ ｕａ ｉｄａ 基 因 ｅ ａｇ ｉ ｎ ｅｒｍｎ ｓｅ ｕｎ — ｉ
维普资讯
安徽农 业 科学 ， ｕ ａ ｏ Ａ ｈ ｉ ｇｉＳ ｉ２ ０ ， ４ ２ ）５ １ ， ２ １ Ｊ ｒ ｌ ｆ ｎ ｕ Ａ ｒ ｃ ０ ６ ３ （０ ：２ ８ ５ ４ ｏ ｎ ． ．
责 任编辑 姜 责 任校对 胡剑 胜
新城 疫 病 毒 的进 化 与基 因分 型
Ｉ Ｑ ８Ｐ／ ￣，ｉ２Ｐ／ Ｂ ６ ， ｉ ８ Ｐ／ Ｂ ｓ Ｐ／ 硒， ｉ Ｋ Ｒ ￣，ｉ Ｍ Ｐ＾ ，ｉ ／ｌ Ｐ， ３ ． Ｈ４ ｉ ８ Ｇ ５／ ∞ Ｂ ， Ｇ 躺， Ｈ Ｐ， 脚， Ｄ
Ｐ／ ， ｉ 胛， ｉ 胛 和 Ｐ／ Ｔ ｉ ＨＲ Ｐ／ Ｐ／ Ｈ Ｈ ｉ ￣株 。 Ｅ
（ ） 亚 型 。其代表 株 主要 是 ７ 年代 末期 从香 港 、 ３ Ⅵｃ ０ 中 国 和 ８ 代初 期 从 匈 牙 利 分 离 的毒 株 。分 别 有 Ｈ ， ０年 Ｋ