第1章 水分生理

•当原生质呈现溶胶状态时，植物代谢旺盛；凝胶状态时，代谢缓慢， 但对不良环境的抗性增大。
1、3水分在植物生命活动中的作用
1. 水分是原生质的主要成分 (70~90%)，水分的多少决定植物代谢 活动的强弱。 2. 水分是代谢过程的反应物或产物。
3. 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。
4. 水分使植物保持固有姿态，枝叶挺立，以进行各种活动(光合作 用在缺水10~12%时受影响，缺水20%明显受抑制)。
渗透作用示意图
植物细胞可以看作一个渗透系统，质壁分 离和质壁分离复原现象可以证明。
渗透吸水 植物细胞与环境溶液构成渗透系统 质壁分离现象
高渗溶液
质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis)
通过质壁分离现象可以： •判断细胞死活
•测定细胞渗透势
3、 植物细胞水势的组成
§ 1、植物对水分的需要 1、1植物的含水量
⑴不同植物的含水量不同。
• 水生植物90%；旱生地衣6%，一般植物55~85%
⑵同一植物生长在不同环境含水量有变化
⑶同一植株,不同器官和不同组织含水量不同
生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶60~90%； 生长缓慢部位如主干35~60%；体眠种子5~15%
凡生命代谢活动旺盛处含水量高。
2. Ψp is
•
the pressure potential（压力势）
压力势是指外界（如细胞壁）对细胞的压力而使水势增大的值. 规定在标准 状况下（1atm）下溶液的压力势为0，膨胀的细胞其压力势>0,而在剧烈蒸腾 时细胞压力势＜0 。
3. Ψg 是重力势（gravity potential），是水分因为重力下移与相反力量相等时的力量。
• B物质从体系1→体系2，当 μB <0时，可自发发生，不需能； 反之不能自发发生。
3.）水势
在植物生理学中，通常不用水的化学势而用水势来 考虑水做功的能量，以及其流动。
定义为体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势 的差除以水的偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水的 化学势，用Ψ表示。
Ψ= (μw-μw0)/Vw 单位（Nm/mol）/（m3/mol）
水孔蛋白的两篇文献
• Chrispeels Maarten J., Crawford Nigel M., and Schroeder Julian I. . (1999) Proteins for Transport of Water and Mineral Nutrients across the Membranes of Plant Cells. The Plant Cell, 11:661–675 • 侯彩霞，黄昊，汤章程。植物细胞的水孔蛋白。 植物生理学通讯，1997，33（2）：151－156
细胞间水分移动
甲细胞
已细胞
Ψs=-8巴 Ψp=4巴 Ψw=-4巴
Ψs=-10巴 Ψp=5巴 Ψw=-5巴
•问题：
（1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶 液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT； 乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，测得 其渗透势为 -0.7RT，假定i蔗糖=1,iNaCl=2, 问① 甲、乙两细胞谁的压力势大：②取出两细胞后 紧密接触，水分流动方向如何？③若破坏细胞 壁和质膜，水分又如何流动？
0.6
0.4 0.2
39.8
39.0 37.8
几种常见化合物水溶液的水势
溶液 纯水 0
ψw（MPa）
Hoagland营养液
海水 1mol · -1蔗糖 L 1mol· -1KCl L
-0.05
-2.69 - 2.50 - 4.50
2、渗透作用是指水透过半透膜的一种迁移方式， 它是物质依浓度梯度和压力梯度移动的过程，渗 透作用是由膜两侧的水势差所驱动的。
土壤—植物—大气连续体中的水势
§3 根系吸水及水分向上运输
1.3.1 植物根系吸水 1.3.1.1 根系吸水的部位
水分跨膜运输途径示意图（Buchanan et al. 2000） A．水分子通过水孔蛋白形成的水通道 B．水分子通过膜脂间隙进人细胞
水孔蛋白的结构（依据Buchanan et al. 2000修改）
水孔蛋白的三维结构模型 (引自Maeshima, 2001)
2003年诺贝尔奖
• 10月8日诺贝尔化学奖名单上的两位科学家是美 国人阿格雷（Peter Agre）和麦金农 （Roderick MacKinnon），他们的发现都涉及到 了“细胞膜上的通道”。 • 约翰· 霍普金斯大学医学院的生物化学教授 Agre 发现了水孔蛋白。 • 洛克菲勒大学的MacKinnon完成了一项几乎不可 能的任务：绘制出了世界上第一张钾离子通道 （蛋白质）的三维结构图。
第一章 植物的水分代谢 Chapter 1 Plant Water Metabolism
• Contents in brief: Absorption of water Transport of water Loss of water(transpiration) Irrigation
本章内容 第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
单位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm（1标准 大气压＝1.01325×105Pa） 规定纯水的水势为0，溶液为负值。
水总是从水势高处向水势低处流。
4. ） 偏摩尔体积(partial molar volume V):在恒温恒压下，向一足够 大的某一浓度的溶液中加入1mol的物质， 引起体系体积的变化量； 也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所体现出来的体积。 如20℃,1atm下1mol甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇 中加入1mol甲醇，体积都 会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶 液中加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3 ，而是小于40.5cm3 。故 称为偏摩尔体积。 甲醇/水溶液的摩尔分数 1:0 0.8 甲醇的偏摩尔体积 40.5 40.4
成熟的有液泡的植物细胞水势时只考虑：
ψw = Ψπ + ψp;
另外，干种子：Ψ=Ψm；质壁分离时：Ψw= Ψπ
植物细胞吸水的方式
•一般说来，植物细胞在形成液泡前，是 靠吸胀作用（imbibition）吸水，即通过 亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡 后靠渗透作用吸水。这些方式都是被动的， 不消耗代谢能。 •细胞间水流的方向：高水势细胞→低水 势细胞。
二、集流（mass flow）：是指液体中成群的原子或分子在 压力梯度下的共同移动。动力为压力梯度。 植物体内水分的集流主要通过质外体，尤其是导管系统。 细胞间水分集流则通过膜上的水孔蛋白（aquaporin），包 括质膜上和液泡膜上的内在蛋白。
水分的跨膜运送与水孔蛋白
•水孔蛋白(aquaporin)是 一种位于质膜、液泡膜 和某些细胞器膜上的主 要内在蛋白(MIP)， MW26~30KD，它由6个 α-helix跨膜而成通道， 允许水分子通过。 •水分通过水孔蛋白迁移 的速度远远大于通过脂 双分子层的速度。
5. 水分能使细胞保持紧张度，细胞只有处于膨胀状态才能扩大、 分裂，这是植物生长、繁殖的基础。
6. 水可以调节环境微气候，增加湿度，改善土壤及地表大气成分， 具生态作用。
§2 、植物细胞对水分ห้องสมุดไป่ตู้吸收
•植物细胞吸水主要有3种方式：扩散、集流和渗透 作用。
一、扩散（diffusion）：水分子的随机热运动所造成的水 分从浓度高的区域向浓度低的区域移动。动力为浓度梯度。
即细胞对抗水分因为重力作用下移的力量。
4. 在提到干种子、细胞壁、干土壤时，经常提到水势的另 一组分——衬质势ψm
ψm is the matric potential (衬质势)
衬质势是由于胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚 而引起水势降低的值。 一般说，在植物细胞形成液泡前衬质势很低（负值很 大），而在形成液泡后衬质势很小。
测定含水量的指标： • 含水量=(鲜重-干重)/鲜重 ×100% WC=(FW-DW)/FW ×100%
• 相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重) ×100% RWC=(FW-DW)/(SFW-DW) ×100%
干重的测定：105 ℃杀青15 min，85 ℃烘干至恒重（一般48 h）。
1、2 植物体内水分存在的状态
三、渗透作用（osmosis） 动力为水势梯度。 水势的概念及水的迁移
1、自由能、化学势、水势
1. ）自由能(free energy):体系内可以用于做功的能量。而束缚 能(bound energy)是不能用于做功的能量。
2. ）化学势( chemical potential):指一个体系中，在恒温恒压下 1mol某物质的自由能(偏摩尔自由能)，用μ表示。它衡量物质 反应或做功的能量。规定纯水的化学势为0焦耳/摩尔（N m/mol）。
•水分在植物体内以束缚水和自由水两种状态存在。 束缚水(bound water):是指牢固地与细胞内的胶体颗粒吸附而不易 流动的水。 自由水(free water):距胶粒较远而可以自由移动的水。
•自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。
•自由水与束缚水的比例决定了原生质胶体所处的状态：比例大时， 原生质颗粒均匀地分散在水中，颗粒之间联系弱，胶体呈溶液状态， 这种胶体称为溶胶sol;反之，原生质胶粒相互联结成网状而水分子 分布于网眼中，胶体失去其流动性而凝结为固体的状态，称为凝胶 gel。
本书内容
• 第一篇 植物的物质生产和光能利用
包括水分生理、矿质营养和光合作用
• 第二篇 植物体内物质和能量的转变
包括呼吸作用、有机物代谢（次生代谢）、有 机物运输。