生理心理(二章)-听觉

毛细胞摆动：
外毛细胞直接与顶膜接触，并因其震动而摆动 内毛细胞因耳蜗内液体的流动而摆动

毛细胞摆动使得顶连伸长或缩短 纤毛束的运动使得在感受器细胞上产生电位

纤毛束朝向高端运动使得顶连伸长，所有离子通 道全部打开，从而大量K+、Ca+流入，造成接受 器细胞去极化，毛细胞的神经递质释放增多 纤毛束朝向低端运动使得顶连缩短，离子通道全 部关闭，离子流停止，接受器细胞超极化，神经 递质释放减少


两半球同时接收 来自双耳的信 息，但主要是 对侧耳朵的信 息
听觉信息在传至 大脑皮质的同 时也会传递到 小脑和网状结 构
五、音高的知觉
地点编码：编码较高频率的声音
频率编码：编码较低频率的声音 两种编码方式共同参与对声音的编码
地点编码

地点编码:

音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置


单个电极的电刺激产生的音高知觉与刺激的频率成比例 刺激基底膜的顶端时被试对低频声音的感知效果最好，而对 高频声音不能产生感觉
音色知觉
不同音色的声音即由不同频率的多种声音 构成 对包含不同频率的声音，基底膜的多个部 位会做出反应，从而在蜗神经中产生独特 的结构编码模式，由听觉联合皮质的神经 回路对之做出辨别

耳蜗神经

蜗神经也有传出神经纤维束

由延脑中的上橄榄核中的神经细胞发出的轴 突，即橄榄核—耳蜗束
听觉通路

重点

始于内耳的毛细胞，它与耳蜗神 经节内双极细胞的外周支神经纤 维相联系，将编码后的听觉神经 信息传给双极细胞。 双极细胞将信息沿听神经向脑内 传递，首先到达延脑的耳蜗神经 核，交换神经元后大部纤维沿外 侧丘系止于下丘，另一部分纤维 从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与 斜方体，再达于下丘。 从下丘向左、右两个内侧膝状体 传递信息， 由内侧膝状体将听觉信息传送到 颞叶的初级听皮层(41区)和次级 听皮层(21区，22区，42区) 。

强度差

强度差异(intensity differences)
听觉系统无法敏捷地探察到高频刺激的双耳 相位差 因声源距两耳位置不同，高频声音对两耳的 刺激的强度有差异 上橄榄核中的一些神经元对强度不同的双耳 刺激做出不同的反应，从而产生高频声音源 的位置感知

音色分析

耳廓包括一些折层和隆起的脊。大多数声波在耳 廓的折层和脊上形成反射波，这个过程就改变了 我们听到的声音的属性。 依据声波打在这些折层和脊上的角度的不同，决 定了不同的频率是被加强还是减弱，也就是说， 反射的模式将会随声源的位置而变化，进而改变 接受到的声音的音色。
低频
高频
少量正离子进入
大量正离子进入
四、听觉通道

耳蜗神经
柯帝氏器依靠耳蜗神经将听觉信息发送到大 脑 由位于耳蜗神经节（即螺旋神经节）中的双 极细胞的轴突构成 耳蜗神经节中的双极细胞一端轴突突起相当 于树突，听觉毛细胞的神经递质释放会使之 产生兴奋性突触后电位(EPSP)，因而触发了 轴突的动作电位，将听觉信息传递至脊髓
第二章
感觉
听觉
研究的问题

听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数 进行编码与加工的？
一、 听觉刺激的物理参数和心理物理学参数
声音的频率与音高
人耳能感受 到的音频是2020000Hz
频率：单位时间内声波产生振动的次数
单位：赫兹（Hz） 音高：频率的知觉
两者的关系:声音频率的高低与音高的高低 相一致
声音的振幅与响度
波幅：声波振动的幅度
特点-声压越高，声波振幅越高，传播越远
响度：人耳感知不同声压水平时产生的主观感 觉差异 知觉 两者的关系：响度由振动的强度决定
音色
音色是人耳对复合音中各种谐音成分总和起来 的主观反应 声音的物理属性： 振幅（声压） 频率 波形 声音的心理属性： 响度
音调 音色
二、耳的解剖结构

内毛细胞
一字排列 纤毛不直接接触盖膜 与95%的耳蜗神经纤维联系，真正的感受器 细胞


外毛细胞
排成三行，数量是内毛细胞的3倍 纤毛直接与盖膜接触 与5%的耳蜗神经纤维联系，效应器细胞

图 毛细胞与听神经的联系
附着斑 纤毛 纤毛 附着斑 顶连
三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

听觉信息转换


其神经回路不是遗传决定的，而是要通过经验而 获得此种能力
听觉系统的行为功能
确定声音源，即由什么发出的，包括由人 发出的还是机器或动物发出的，乃至谁或 者何种动物或机器发出的 这属于模式识别，即辨别声音模式，对此 问题，我们的了解很少 推测

声音模式识别的神经回路位于听觉皮质中 同视觉失认症一样，听觉联合皮质受损也会 产生听觉失认，即能够听到声音，但不能辨 别或说出起意义是什么

听觉系统的行为功能

听觉皮层处理信息的两条信息流

背侧流（后顶叶皮层）

位置知觉
声音的知觉 “what”

腹侧流（前颞叶旁带区）



空间位置的知觉
相位差：依靠声波到达两耳时差； 同时到达两耳的摆动声波上相位的 不同（内侧上橄榄核）——低频信息 强度差：依靠声波到达两耳间的强 度差（外侧上橄榄核）——高频信息

左右位置
音色分析
前后位置
相位差

相位差异(phrase differences)：
因声源距两耳的位置不同而造成的同时到达 每只耳朵的声波振动的相位不同 上橄榄核中的细胞负责辨别这种差异，从而 产生声音距自己远近的感知 对低频（300Hz以下）声音的位置感知

三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

顶连在接受器细胞电位产生中起关键作用
顶连是直接与离子通道相连的，离子通道因 顶连的伸长而打开，因其缩短而关闭 如果没有顶连，离子通道不会打开，也不会 产生感受器电位 纤毛束不活动的状态下，只有约10%的离子 通道是打开的 听觉信息转换（图）
Байду номын сангаас
顶连 纤毛
外耳、中耳、内耳（前庭器官、耳蜗）
耳蜗的横截面
前庭阶 蜗阶 鼓阶 柯帝氏器
柯蒂氏器Corti‘s organ： 听觉感受器官由基底膜、毛细 胞、盖膜组成 毛细胞是听觉感受器细胞
声波使得基底膜相对于盖膜而运 动，进而导致了毛细胞纤毛的弯 曲变形，这一弯曲就产生了动作 电位。
卵圆窗
正圆窗
三、听觉毛细胞和听觉信息的转换
频率越高，基底 膜底端产生的位 移越大
人工耳蜗
耳蜗植入(cochlear implant)研究为高频 声音的位置编码提供了最好的证据 耳蜗植入

用以帮助因毛细胞受损而致聋的人恢复听力 图5-7 采用耳蜗植入的方法能够帮助聋人听到高频 的声音

耳蜗植入
频率编码



对低频（200Hz以下）声音的感知是频率编码的 低频声音的觉察是由与基底膜顶端活动同步的神经元 来实现的 不同频率信息通过听觉系统中神经元激活的比率而编 码 耳蜗植入研究为频率编码提供了证据：