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细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]
![细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]](https://img.taocdn.com/s3/m/1f14218abe23482fb5da4c98.png)
MAP2
*参与某些细胞结构的形成
MAP1
*参与胞内物质运输
MAP1C
*控制微管定位
+端追踪蛋白
、
4.微管的组装及其调节： （1）微管的体外装配 （2）微管的体内装配 （3）微管装配的调节
（1）微管的体外装配
（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm） 2）肌钙蛋白（troponin） 3）肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
Tn-C（钙结合亚基） Tn-I（抑制亚基）
肌动蛋白 肌钙蛋白 原肌球蛋白
Tn-T（原肌球蛋白结合亚基）
细肌丝的结构的分子结构
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ ）
由两条多肽重链和两对轻链组成
肌球蛋白纤维
肌球蛋白的组装机制及两极纤维电镜照片
（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
4.微丝的组装及其调节
肌动蛋白纤维的装配（踏车现象）
5.微丝的主要功能
肌动蛋白皮层
片状伪足 基质
（2）参与细胞运动 ——变形运动
回缩
＋端肌动蛋白聚合, 使伪足向前延伸
非聚合态肌动蛋白的移动
变形运动
点接触
噬中性粒细胞的趋化性
细胞变形运动模式图
5.微丝的主要功能
（2）参与细胞运动 ——胞质分裂
5.微丝的主要功能
微管微丝
细胞核）
Medical Cell Biology
细胞骨架为真核胞所特有，其功能主要表现为：决定 细胞的形状，赋予其强度、支撑作用，并在细胞运动、 膜泡运输、细胞分裂、信号转导中起重要作用。
Medical Cell Biology
第一节 微 管
一、微管的形态结构与化学组成
微管的形态结构：中空的圆筒状结构。 横断面上看：它是由13根原纤维纵向围绕而成。
2.微管的体内组装
Medical Cell Biology
微管的体内组装除遵循体外装配的规律外， 还受严格的时间和空间的控制。
时间控制：细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤 丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）。可 受特殊因素的影响：某些特殊蛋白质、Ca2+ 浓度等。
Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
2.微管结合蛋白
微管相关蛋白 MAPs和微管聚合蛋白
MAP 分 子 至 少 包 含 一 个 结 合 微 管的结构域和一个向外突出的 结构域。突出部位伸到微管外 与其它细胞组分（如微管束、 中间纤维、质膜）结合。
MAPs的主要功能
①促进微管组装。 ②促进微管聚集成束。 ③增加微管稳定性。
Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
细胞骨架：是由位于细胞质、细胞核的蛋白质 纤维组成的网架系统。
细 微管
胞 骨
中等纤维
架 微丝
线粒 体 核糖体
内质 网
在形态结构上具有弥散性、整体性和变动性等特点。
光镜下显示 细胞骨架： 红色荧光显 微丝;黄色
显示微管 （兰色显示
Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
细胞骨架为真核胞所特有，其功能主要表现为：决定 细胞的形状，赋予其强度、支撑作用，并在细胞运动、 膜泡运输、细胞分裂、信号转导中起重要作用。
Medical Cell Biology
第一节 微 管
一、微管的形态结构与化学组成
微管的形态结构：中空的圆筒状结构。 横断面上看：它是由13根原纤维纵向围绕而成。
2.微管的体内组装
Medical Cell Biology
微管的体内组装除遵循体外装配的规律外， 还受严格的时间和空间的控制。
时间控制：细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤 丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）。可 受特殊因素的影响：某些特殊蛋白质、Ca2+ 浓度等。
Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
2.微管结合蛋白
微管相关蛋白 MAPs和微管聚合蛋白
MAP 分 子 至 少 包 含 一 个 结 合 微 管的结构域和一个向外突出的 结构域。突出部位伸到微管外 与其它细胞组分（如微管束、 中间纤维、质膜）结合。
MAPs的主要功能
①促进微管组装。 ②促进微管聚集成束。 ③增加微管稳定性。
Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
细胞骨架：是由位于细胞质、细胞核的蛋白质 纤维组成的网架系统。
细 微管
胞 骨
中等纤维
架 微丝
线粒 体 核糖体
内质 网
在形态结构上具有弥散性、整体性和变动性等特点。
光镜下显示 细胞骨架： 红色荧光显 微丝;黄色
显示微管 （兰色显示
Medical Cell Biology
《细胞生物学》教学课件：第六章 细胞骨架-微管
This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as "motors" for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation.
Cytoskelton
肖卫纯 13501227688, weichunx@
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton): 指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
微丝
microfilament
中间丝
Intermediate filaments
微管
Microtubules
cytoskeleton
（三）微管的装配和极性
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚 体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于 长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一 段微管。
cytoskeleton
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期
7
面
98
15nm 25nm
极 性
cytoskeleton
Arrangement of protofilaments in singlet, double, and triplet MTs
细胞生物学微管微丝
–把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上
Electron micrographs of two types of intermediate filaments in cells of the nervous system. (A) Freeze-etch image of neurofilaments in a nerve cell axon, showing the extensive cross-linking through protein cross-bridges . (B) Freeze-etch image of glial filaments in glial cells illustrating that these filaments are smooth and have few cross-bridges.
胞质骨架三种组分的比较
Summary: Cytoskeletal functions
微管组织中心、细胞骨架、核基质
问答： 1. 细胞骨架的概念及结构成分？ 2. 微丝的组成成分、结构、功能？ 3. 微管的组成成分、结构、功能？ 4. 粗细肌丝的组成成分及结构？ 5. 中间纤维的概念及目前的分类？
2、细胞内运输
作为胞内物质运输的路轨。
涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均 需ATP供能。
驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四 聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子 状的尾。
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两 个头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过 50余种。
（一）结构
中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的 球形头（N端）尾（C端）部构成。
Electron micrographs of two types of intermediate filaments in cells of the nervous system. (A) Freeze-etch image of neurofilaments in a nerve cell axon, showing the extensive cross-linking through protein cross-bridges . (B) Freeze-etch image of glial filaments in glial cells illustrating that these filaments are smooth and have few cross-bridges.
胞质骨架三种组分的比较
Summary: Cytoskeletal functions
微管组织中心、细胞骨架、核基质
问答： 1. 细胞骨架的概念及结构成分？ 2. 微丝的组成成分、结构、功能？ 3. 微管的组成成分、结构、功能？ 4. 粗细肌丝的组成成分及结构？ 5. 中间纤维的概念及目前的分类？
2、细胞内运输
作为胞内物质运输的路轨。
涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均 需ATP供能。
驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四 聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子 状的尾。
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两 个头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过 50余种。
（一）结构
中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的 球形头（N端）尾（C端）部构成。
细胞生物学课件细胞骨架微丝
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ATP ATP
2.具有“踏车”现象,即临界状态下、可
在+端添加，而在-端分离。
3. 微丝在体内组装的动态平衡受ATP水 解作用和G-actin浓度的调控。
4. 微丝组装的动态变化或持久性结构 由细胞的功能决定。
A.微绒毛；
B.细胞质中的收缩束；
C.运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；
络结构。 末端阻断蛋白：调节肌动蛋白纤维的长度。 纤维切割蛋白：切断肌动蛋白纤维。 纤维解聚蛋白：引起肌动蛋白纤维的解聚合。 膜结合蛋白：非肌细胞质膜下方产生收缩的
结构。
三、 微丝的组装
（一）微丝的体外组装过程
①成核期 ② 延长期 ③稳定期
微丝组装过程分为三个阶段：
成核期：微丝组装的限速过程。 延长期：肌动蛋白在核心两端聚合，
正端快，负端慢。 稳定期：聚合速度与解离速度达到
平衡。
Cytoskeleton and Cell Movement
（二）微丝体内组装的调节
体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节
成核蛋白 （nucleating protein） 1.Arp2/3复合物： 由Arp2、Arp3和其他5种附属蛋白组成， 是微丝组装的起始复合物,促使形成微丝 网络结构。
微丝作为运输轨道参与物质运输活动。
Ⅱ型肌球蛋白分子结构
（四）微丝参与细胞质分裂
有丝分裂末期， 细胞膜沿赤道面向内 收缩，这一过程主要 是在由微丝与肌球蛋 白-Ⅱ丝组成的收缩环 (contractile ring)的作 用下完成的。
微丝参与细胞质分裂
有丝分裂
（五）微丝参与受精作用
《细胞生物学》微管
MAP2
tau
微管结合蛋白主要包括：
➢ MAP-1 ➢ MAP-2 ➢ Tau
➢ MAP-4
主要存在于神经元 细胞中
广泛存在于各种细胞中
微管结合蛋白MAP-2
This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as "motors" for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation.
α微管蛋白结合的GTP不发生水解或交换。而β微管蛋白的GTP可发生水解或交换。
2. γ微管蛋白环状复合物
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成， 是微管的一种高效的集结结构，在中心体中 是微管装配的起始结构。
(二)微管的形态结构
A.微管结构模式图 B.微管横切面 C.电镜图象
◆ 微管蛋白异二聚体是构成微管的 基本亚单位。
稳定性
（二）微管的体内装配
1.微管组织中心
（microtubule organizing center，MTOC）
在空间上为微管装配提供始发 区域，控制细胞质中微管的数量 位置及方向。
包括：中心体、基体、动粒 。
2.γ-管蛋白
MTOC处以γ微 管蛋白为微管 装配的起始结 构。 γ蛋白形 成γ-管蛋白环 形复合体，它 可刺激微管核 心形成，组装 出负极，然后 延长。
细胞生物学—细胞骨架—微管的功能
天气寒冷，小心感冒。
THE END
微管的主要功能
细胞形态维持
细胞运动
胞内物质运输
主要功能一：
微管构成细胞内的网状支架，支 持和维持细胞的形态。
主要功能二： 微管与细胞运动关系密切。
AB
主要功能三： 微管为细胞内物质的运输提供了轨道 。
微管的其它功能：
四：维持细胞内细胞器的空间定位和分布； 五：微管参与染色体的运动和调节细胞分裂； 六：微管参与细胞内信号传递。
细胞生物学之细胞质骨架之
微管 功能篇 Microtubule,MT
线粒体
细胞膜 细胞皮层
内质网
核糖体
Intermediate fiBiblioteka ament中间丝微管
微丝
微管是由微管蛋白原丝组成的不分枝的中空 管状结构。由于微管在保持细胞特定形态、参加 细胞运动方面起着重要的作用，因此被看做细胞 的骨骼系统。细胞内微管呈网状或束状分布，是 一种动态结构，能够很快的组装与去组装，以完 成各种功能。微管还与其他蛋白组成相对稳定的 “永久性”结构，如中心体、基体、鞭毛、纤毛 等细胞的特定的结构。
细胞生物学-微管微丝ppt课件
• 主要功能：①促进微管组 装。②增加微管稳定性。 ③促进微管聚集成束。
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素是一种生物碱, 秋水仙素和微管蛋白二聚体复合 物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加 入或丢失。
紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢
表皮细胞 表皮
成纤维细胞、血管平滑肌细胞
肌肉 神经元 胶质细胞
Ⅳ型 Ⅴ型 Ⅵ型
神经原纤维蛋白 核纤层蛋白A,B和C 巢蛋白
神经细胞 真核细胞的核纤层
中央神经系统的干细胞
（一）结构
中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的 球形头（N端）尾（C端）部构成。
310 amino acids long
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
二．微 管（Microtubules）
微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内 径为15nm。微管的长度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通 常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤 体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两 个头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过 50余种。
• Dynein发现于1963年，由两条相同的重链和一些种类繁多 的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体 的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素是一种生物碱, 秋水仙素和微管蛋白二聚体复合 物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加 入或丢失。
紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢
表皮细胞 表皮
成纤维细胞、血管平滑肌细胞
肌肉 神经元 胶质细胞
Ⅳ型 Ⅴ型 Ⅵ型
神经原纤维蛋白 核纤层蛋白A,B和C 巢蛋白
神经细胞 真核细胞的核纤层
中央神经系统的干细胞
（一）结构
中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的 球形头（N端）尾（C端）部构成。
310 amino acids long
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
二．微 管（Microtubules）
微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内 径为15nm。微管的长度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通 常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤 体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两 个头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过 50余种。
• Dynein发现于1963年，由两条相同的重链和一些种类繁多 的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体 的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。
微丝 PPT课件
辅助。
3. 中间纤维蛋白合成后绝大部分已装配 成中间纤维，几乎不存在相应的可溶 性蛋白库。
4. 结构稳定，无踏车现象。
三、中间纤维的功能
（一） 形成完整的支持网架体系
（二）为细胞提供机械强度支持
(三）参与细胞连接
桥粒连接相邻细胞，提供细胞内中 间纤维的锚定位点，形成整体网络，起
支持和抵抗外界压力与张力的作用。
三、细胞骨架与遗传性疾病 人类不动纤毛综合征 、 遗传性
皮肤病单纯性大疱性表皮松解症等。
思考题
1.细胞骨架包括那些类别?简述各类化学成分、 结构特征及功能。
2. 何谓MTOC ？有那些结构可以起MTOC的作用? 3. 在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了 什么作用？ 4. 细胞骨架在细胞周期活动过程中有那些作 用？
正端快，负端慢。 稳定期：聚合速度与解离速度达到
平衡。
Cytoskeleton and Cell Movement
（二）微丝组装的影响因素
Mg2+,高Na+、K+，鬼笔环肽
G-actin
F-actin
Ca2+, 低Na+、K+、细胞松弛素B
四、微丝的功能
(一) 构成细胞的支架，维持细胞形态
小肠上皮细胞微绒毛的核心是一束同 向平行排列的肌动蛋白纤维。
谢谢
（二）微丝参与细胞运动
1.变形运动 例如变形虫、白细胞、 巨噬细胞等
2. 培养的动物细胞爬行运动
（三）微丝参与细胞内物质运输 马达蛋白中的肌球蛋白（myosin）以
微丝作为运输轨道参与物质运输活动。
Ⅱ型肌球蛋白分子结构
（四）微丝参与细胞质的分裂
有丝分裂末期， 细胞膜中部向内凹 陷形成收缩环。收 缩环为大量平行排 列的微丝。
3. 中间纤维蛋白合成后绝大部分已装配 成中间纤维，几乎不存在相应的可溶 性蛋白库。
4. 结构稳定，无踏车现象。
三、中间纤维的功能
（一） 形成完整的支持网架体系
（二）为细胞提供机械强度支持
(三）参与细胞连接
桥粒连接相邻细胞，提供细胞内中 间纤维的锚定位点，形成整体网络，起
支持和抵抗外界压力与张力的作用。
三、细胞骨架与遗传性疾病 人类不动纤毛综合征 、 遗传性
皮肤病单纯性大疱性表皮松解症等。
思考题
1.细胞骨架包括那些类别?简述各类化学成分、 结构特征及功能。
2. 何谓MTOC ？有那些结构可以起MTOC的作用? 3. 在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了 什么作用？ 4. 细胞骨架在细胞周期活动过程中有那些作 用？
正端快，负端慢。 稳定期：聚合速度与解离速度达到
平衡。
Cytoskeleton and Cell Movement
（二）微丝组装的影响因素
Mg2+,高Na+、K+，鬼笔环肽
G-actin
F-actin
Ca2+, 低Na+、K+、细胞松弛素B
四、微丝的功能
(一) 构成细胞的支架，维持细胞形态
小肠上皮细胞微绒毛的核心是一束同 向平行排列的肌动蛋白纤维。
谢谢
（二）微丝参与细胞运动
1.变形运动 例如变形虫、白细胞、 巨噬细胞等
2. 培养的动物细胞爬行运动
（三）微丝参与细胞内物质运输 马达蛋白中的肌球蛋白（myosin）以
微丝作为运输轨道参与物质运输活动。
Ⅱ型肌球蛋白分子结构
（四）微丝参与细胞质的分裂
有丝分裂末期， 细胞膜中部向内凹 陷形成收缩环。收 缩环为大量平行排 列的微丝。
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位于细胞核的附近，在 细胞有丝分裂时位于细 胞的两级。
The centrosome is the major MTOC of animal cells
MTOCs为微管提供了生长的起点，靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负 端, 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 称为正端。
中心体上生成微管的示意图
纤毛和鞭毛的运动机制－－－微管滑动模型 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动
第三节 中间纤维 intermediate filaments
中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均直径介于微管和微 丝之间, 故称为中间纤维。由于其直径约为10nm, 故又称10nm 纤维。
二．微 管（Microtubules）
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内径为15nm。微管的长 度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋 白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
影响微管稳定的因素
造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、 微管蛋白临界浓度.
踏车现象(treadmilling)
即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。踏车 现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象。
三、微管组织中心 microtubule organizing center, MTOCs 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。微管组 装的起始点
• 微管不能 收缩，有一 定的强度， 是支撑和维 持细胞形状 的主要物质。
2、细胞内运输 作为胞内物质运输的路轨。
涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。
驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球 形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素是一种生物碱, 秋水仙素和微管蛋白二聚体复合 物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加 入或丢失。
紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢
产物,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。
四、微管的主要功能
1 、支持和维持细胞的形态
动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和中心粒旁物质
其他类型的微管组织中心
基体：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。
其它类型的细胞具有不同类型的MTOCs，如真菌的细胞有初级MTOCs,称为纺锤极 体。 植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的MOTC是细胞核外被表面 的成膜体。
Kinesin和Dynein裂中牵引染色体到达分裂极。
4 组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
纤毛与鞭毛：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见9+2的 结构。
A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。
装配过程：
①两个单体形成超螺旋二聚体（角蛋 白为异二聚体）；
②两个二聚体反向平行组装成四聚体； ③四聚体组成原纤维； ④4or8根原纤维组成中间纤维。
表皮细胞 表皮
成纤维细胞、血管平滑肌细胞
肌肉 神经元 胶质细胞
Ⅳ型 Ⅴ型 Ⅵ型
神经原纤维蛋白 核纤层蛋白A,B和C 巢蛋白
神经细胞 真核细胞的核纤层
中央神经系统的干细胞
（一）结构 中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）
部构成。
310 amino acids long
管都复杂， 可根据组织来源的免疫原性分为5类： 角蛋白纤维（上皮细胞） 结蛋白纤维（肌细胞） 神经胶质纤维（神经胶质细胞） 波形纤维（间质细胞） 神经元纤丝(神经元) 此外细胞核中的核纤层蛋白也是一种中间纤维。
根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类型
Ⅰ型 Ⅱ型 Ⅲ型
酸性角蛋白 中性/碱性角蛋白 波形蛋白 结蛋白 周边蛋白 胶质元纤维酸性蛋白
微管结合蛋白(microtubule-associaded protein MAP)
MAP分子至少包含一个结合微管的结构 域和一个向外突出的结构域。突出 部位伸到微管外与其它细胞组分 （如微管束、中间纤维、质膜）结 合。
主要功能：①促进微管组装。②增加微 管稳定性。③促进微管聚集成束。
影响微管组装的特异性药物
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合， 从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋 白超过50余种。
• Dynein发现于1963年，由两条相同的重链和 一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。作 用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动 鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。
微管结构与组成 α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。
微管装配过程
首先α,β-微管蛋白形成αβ二聚体, 平行于长轴重复排列形成原纤维,进一步经过 侧面增加二聚体而扩展为螺旋带, 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微 管。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。
微管的聚合与解聚 除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地聚合和解聚。
中间纤维是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维。它相对较为稳定, 既不受细胞 松弛素影响也不受秋水仙素的影响。
• IFs are the most abundant and stable components of the cytoskeleton
三、中间纤维的
类型
（一）成分 IF是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微
The centrosome is the major MTOC of animal cells
MTOCs为微管提供了生长的起点，靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负 端, 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 称为正端。
中心体上生成微管的示意图
纤毛和鞭毛的运动机制－－－微管滑动模型 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动
第三节 中间纤维 intermediate filaments
中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均直径介于微管和微 丝之间, 故称为中间纤维。由于其直径约为10nm, 故又称10nm 纤维。
二．微 管（Microtubules）
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内径为15nm。微管的长 度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋 白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
影响微管稳定的因素
造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、 微管蛋白临界浓度.
踏车现象(treadmilling)
即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。踏车 现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象。
三、微管组织中心 microtubule organizing center, MTOCs 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。微管组 装的起始点
• 微管不能 收缩，有一 定的强度， 是支撑和维 持细胞形状 的主要物质。
2、细胞内运输 作为胞内物质运输的路轨。
涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。
驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球 形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素是一种生物碱, 秋水仙素和微管蛋白二聚体复合 物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加 入或丢失。
紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢
产物,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。
四、微管的主要功能
1 、支持和维持细胞的形态
动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和中心粒旁物质
其他类型的微管组织中心
基体：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。
其它类型的细胞具有不同类型的MTOCs，如真菌的细胞有初级MTOCs,称为纺锤极 体。 植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的MOTC是细胞核外被表面 的成膜体。
Kinesin和Dynein裂中牵引染色体到达分裂极。
4 组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
纤毛与鞭毛：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见9+2的 结构。
A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。
装配过程：
①两个单体形成超螺旋二聚体（角蛋 白为异二聚体）；
②两个二聚体反向平行组装成四聚体； ③四聚体组成原纤维； ④4or8根原纤维组成中间纤维。
表皮细胞 表皮
成纤维细胞、血管平滑肌细胞
肌肉 神经元 胶质细胞
Ⅳ型 Ⅴ型 Ⅵ型
神经原纤维蛋白 核纤层蛋白A,B和C 巢蛋白
神经细胞 真核细胞的核纤层
中央神经系统的干细胞
（一）结构 中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）
部构成。
310 amino acids long
管都复杂， 可根据组织来源的免疫原性分为5类： 角蛋白纤维（上皮细胞） 结蛋白纤维（肌细胞） 神经胶质纤维（神经胶质细胞） 波形纤维（间质细胞） 神经元纤丝(神经元) 此外细胞核中的核纤层蛋白也是一种中间纤维。
根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类型
Ⅰ型 Ⅱ型 Ⅲ型
酸性角蛋白 中性/碱性角蛋白 波形蛋白 结蛋白 周边蛋白 胶质元纤维酸性蛋白
微管结合蛋白(microtubule-associaded protein MAP)
MAP分子至少包含一个结合微管的结构 域和一个向外突出的结构域。突出 部位伸到微管外与其它细胞组分 （如微管束、中间纤维、质膜）结 合。
主要功能：①促进微管组装。②增加微 管稳定性。③促进微管聚集成束。
影响微管组装的特异性药物
通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合， 从而沿微管向着微管（+）极 “行走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋 白超过50余种。
• Dynein发现于1963年，由两条相同的重链和 一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。作 用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动 鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。
微管结构与组成 α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。
微管装配过程
首先α,β-微管蛋白形成αβ二聚体, 平行于长轴重复排列形成原纤维,进一步经过 侧面增加二聚体而扩展为螺旋带, 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微 管。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。
微管的聚合与解聚 除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地聚合和解聚。
中间纤维是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维。它相对较为稳定, 既不受细胞 松弛素影响也不受秋水仙素的影响。
• IFs are the most abundant and stable components of the cytoskeleton
三、中间纤维的
类型
（一）成分 IF是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微