软体动物门

第五节：真体腔不分节的动物——软体动物门（Mollusca）软体动物是动物界的第二大门，约11万种以上，仅次于节肢动物门。

大多具贝壳，故又称为"贝类"，研究贝类的形态、生态、生理、发生和分类等方面的科学，称为"贝类学"。

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构相同。

一、软体动物门的主要特征：（一）身体一般分为头、足及内脏团3部分：1、头部：位于身体的前端。

运动敏捷的种类头部十分发达，其上有口、眼、触角等摄食和感觉器官，如乌贼、蜗牛、田螺等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或营固着生活的种类头部已消失，如河蚌、角贝等。

2、足：位于身体腹面，为肌肉质突起。

由于对环境的适应，足表现为块状（腹足纲）、斧状（瓣鳃纲）、柱状（角贝）或腕状（乌贼）等。

少数种类的侧部（侧足）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类。

也有退化，失去运动功能，如扇贝等。

3、内脏团：即躯干部。

是消化、循环、生殖等内脏器官集中的地方，为不分节的柔软团块，常位于足的背侧。

多数种类的内脏团为左右对称，少数种类扭曲成螺旋形，不对称，如螺类。

（二）具外套膜：外套膜是身体背侧的皮肤向下延伸的包着身体的皮膜，由内、外表皮和其间的结缔组织组成。

外套膜的形状也各不相同，如蚌为2片，悬垂于身体两侧；乌贼为筒状，覆盖着整个内脏团。

外套膜与内脏团之间的空腔为外套腔，腔内除鳃外，还有消化、排泄、生殖等器官的开口。

左右2片外套膜常在后缘处形成出水孔和入水孔；有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外，称为出水管和入水管。

（三）具贝壳：由外套膜外层表皮分泌形成。

常分为3层：①角质层——很薄，由贝壳素构成，具各种色泽；②棱柱层——很厚，由柱形的碳酸钙结晶所构成；③珍珠层——由叶片状的碳酸钙组成，表面光滑，具珍珠色彩。

贝壳是动物适应不活动的生活方式而发展起来的一种保护性的结构。

贝壳的数量和形状是分类上的重要依据。

外层和中层由外套膜边缘分泌形成，随着动物的生长逐渐增大，但不加厚；珍珠层由整个外套外表皮分泌形成，在贝壳形成后，随着动物的生长可以不断地加厚。

珍珠也是外表皮组织分泌形成的，当外套膜受到微小沙粒等异物侵入的刺激后，受刺激的上皮细胞即以此为核，将至于两层表皮之间的结缔组织中的异物包裹形成珍珠囊，珍珠囊分泌珍珠质一层一层地将其包住，逐渐形成珍珠层。

（四）消化系统：消化管发达，少数寄生种类退化。

口腔内常有颚片及齿舌。

颚片一个或成对，可辅助捕食。

齿舌是软体动物特有的结构，是口腔底部舌状突起的表面的多列角质细齿，似挫刀状。

齿舌依附的舌状突起组织具伸缩肌，依靠肌肉的收缩能使齿舌翻出并锉碎食物。

齿舌上小齿的形状、数目和排列方式变化很大，但各类群较稳定，为鉴定种类的重要依据。

除具消化管外，还有唾液腺、肝脏等消化腺体，有的种类具晶杆。

（五）呼吸系统：软体动物是动物界中最早出现专职呼吸器官的类群。

水生种类用鳃呼吸。

鳃的形态各异，鳃轴两侧均有鳃丝，呈羽状，为楯鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，为栉鳃；有的鳃呈瓣状，为瓣鳃。

鳃的数目因动物的种类而不同，一般与心耳的数目相当。

陆生种类均无鳃，其外套腔内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧，不过这种"肺" 只能在潮湿的环境条件下发挥作用，所以这些陆生种类多数在夜间或阴天活动。

（六）体腔与循环系统：在软体动物同时存在着假体腔和真体腔。

真体腔极度退化，仅残留围心脏和生殖器官、排泄器官的内腔。

假体腔存在于各器官组织之间，血液在其中流动，这些空隙便称为血窦。

心脏位于内脏团背侧的围心腔中，已分化为心室和心耳两部分，心室常为一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致，壁薄。

血液自心室送至动脉，再进入组织间的血窦中，经肾脏和呼吸器官然后汇集到静脉中，再回到心耳。

由于动脉和静脉并无直接的连系，血液不是始终在血管中流动，故软体动物为开管式循环，这与它们缓慢的生活方式相适应。

不过头足纲的一些体大、行动敏捷的种类，其动脉和静脉由微血管连络，为闭管式循环。

（七）排泄系统：软体动物的排泄器官一般为后肾管。

后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分血管丰富，肾口开孔于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。

后肾管不仅可以排除围心腔中的代谢废物而且可以排除血液中的代谢产物。

此外，在围心腔前方，还有一种围心腔腺，也有排泄的功能，可将代谢产物排于围心脏内，由后肾管排出体外。

（八）神经系统：原始种类的神经系统仅有围绕食道的神经环和由此向后分出的足神经索、侧神经索。

较高等的种类主要有4对神经节，其间有神经相互连接。

脑神经节位于食道背侧，发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节位于足的前部，发出神经至足部，司足的运动和感觉；侧神经节发出神经至外套膜和鳃；脏神经节发出神经至消化管及其他内脏器官。

在头足类，主要的神经节集中于食道的周围，外有软骨包围，成为无脊椎动物中最高级的神经系统。

软体动物的皮肤、外套膜及触角等都有感觉作用。

眼、平衡囊、嗅检器是感觉器官。

（九）生殖和发育：软体动物大多雌雄同体，少数雌雄异体。

生殖腺由体腔上皮产生，生殖管内端开口于生殖腔，外端开口于外套膜或直接与外界相通。

绝大多数卵生，少数种类如田螺卵胎生。

少数是直接发育，如头足类；多数为间接发育，海产种类发育时多要经过担轮幼虫和面盘幼虫两个幼虫阶段。

淡水蚌类发育中要经过钩介幼虫期。

二、软体动物门的分类：软体动物按其体制是否对称，贝壳、鳃、外套膜、行动器官等方面的特点，进行分类，可分为7纲。

（一）单板纲（Monoplacophora）：单板纲绝大多数为化石种类，已经灭绝了近4亿年。

体具一个帽状或匙状贝壳，有2-8对对称的肌痕。

1952丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达尼加3350米深海处第一次采集到生活标本，1957年被定为新蝶贝（Neopiline galathea Lemche）的生活标本被发现。

新蝶贝具一个近似圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，中央薄，无吸附能力，只能在海底滑行，缩足肌8对，分列于足的周围。

足四周为外套沟，前端为口，后端为肛门。

内部器官分节排列明显。

腹足似石鳖。

雌雄异体。

心脏有2个心耳，鳃有5对，消化系统包括齿舌和晶杆。

这类"活化石" 的发现，为探讨贝类的起源和进化提供了新的材料。

（二）无板纲（Aplacophora）：蠕虫状，无贝壳。

外套膜发达，体表具石灰质细棘，腹面中央通常有一腹沟。

肠为直管状，齿舌有或无，心脏为一心室一心耳，血管系统退化，雌雄同体或异体，个体发育中有担轮幼虫期。

本纲动物全为海产，种类很少，如毛皮贝（chaetoderna）、新月贝（Neomenia）、龙女簪（Proneomenia）等。

（三）多板纲（Polyplacophora）：体呈椭圆形，背稍隆，腹平。

背侧由8块石灰质的贝壳组成，其多呈覆瓦状排列，前面一块半月形，称为头板，中间6块结构一致，称为中间板，末尾为元宝状，称为尾板，各板间可前后抽拉移动，在脱离岩石后，身体可卷曲。

贝壳不能覆盖整个身体，周围有一圈外套膜，称为环带。

头部不发达，口腔内具很长的齿舌，上有尖锐的细齿，消化腺发达。

足扁宽大，占身体的整个腹面，吸附能力强，可在岩石表明缓慢爬行。

足与外套膜之间形成一狭沟，即外套沟，有多对栉鳃着生在足的两侧，显现于外套沟中。

我国沿海常见种类有毛肤石鳖（Acanthochiton）、锉石鳖（Ischnochiton）等。

（四）腹足纲（Gastropda）：腹足纲是软体动物中最大的纲，也是动物界的第二大纲，约8万种，它的成员大多数已经成功地适应了海洋、淡水及陆地等不同的生境。

1、结构：（1）体制：头部和足两侧对称，内脏团扭转呈螺旋形而不对称。

这与壳的螺旋盘绕无关，而是内脏团与外套膜在面盘幼虫阶段发生的1800的旋转。

（2）足：发达、叶状、位于腹侧。

因生活方式不同，足的形状也有相应的变化。

生活于陆地上的，足成块状，适于爬行，如蜗牛；生活于泥沙中的，足的前部呈铲状，用于分开泥沙，如玉螺；有的种类足退化成吸盘状，用于吸附，如履螺；有的种类足向左右两侧伸展成翼状，适应漂游，如蚌标螺。

（3）贝壳：大多种类具单一的螺旋形的贝壳，因此，又称单壳类或螺类。

贝壳的壳口带有一盖，称厣，角质或石灰质，为足的后端分泌形成。

当软体部分缩入壳内后，厣能盖住壳口，起保护作用。

有些种类不具厣，如蜗牛，但可分泌黏液膜封闭壳口。

贝壳有左旋和右旋之分，自壳顶顺时针旋转者为右旋，反之为左旋。

腹足类贝壳的形态为分类的重要依据。

此外，腹足纲的所有种类头部发达，有一或二对触手，其包含着大量的化学和光感受器。

腹足类通常有发育良好的齿舌，其对于不同的食物有不同的适应方式。

陆地腹足类栉鳃丧失，外套腔成了一个呼吸空气的肺。

2、分类：依据呼吸器官的位臵、厣的有无等特征分3个亚纲。

（1）前鳃亚纲：鳃和心耳在心室的前方，通常具厣。

与人类关系密切的种类有鲍（Haliotis）、笠贝（Notoacmea）、马蹄螺（Trochus）、圆田螺（Cipangopaludina）、钉螺（Oncomelania）等。

（2）后鳃亚纲：鳃位于心脏后方；壳退化或完全消失，无厣。

如海兔（Apiysia）、海牛（Doris）。

（3）肺螺亚纲：无鳃，以"肺"呼吸；触角1～2对；壳口无角质厣；直接发育。

多栖息于陆地或淡水中，如玛瑙螺（Fruticicda）、蜗牛（Achatina）、椎实螺（Lymnaea）、扁卷螺（Planorbis）、蛞蝓（Limax）等。

（五）掘足纲（Scaphopoda）：本纲约350种，全为海产，穴居。

代表动物为角贝（Dentalium）。

角贝两端开口，稍弯曲的管状贝壳。

壳凸的一面为腹侧，凹的一面为背侧。

开口大的壳口为头足孔；开口小的为肛门孔。

头不明显，呈吻状突起。

足呈长圆柱形，能伸出壳外，用来挖掘；以外套膜进行气体交换。

个体发育中经过担轮幼虫和面盘幼虫时期。

（六）双壳纲（Bivalvia）（以前称瓣鳃纲）：双壳纲动物全部水生，大部分海产，少数淡水生活。

几乎所有种类钻入沙和泥或附在岩石底营底栖生活。

双壳纲约有2万种，依绞合齿的形态，闭壳肌发育程度和鳃的构造等特征分目。

重要种类有蚶cumingii）、蚬（Corbicula）、文蛤（Mertrixmertrix）牡蛎（Ostrea）和船蛆（Teredo）。

（七）头足纲（Cephalopoda）：头足类全海产，肉食性。

最基本的软体动物体制在头足类已被改变。

体左右对称，分头、足、躯干三部分。

囊状的外套膜包围着内脏团而成为发达的躯干部。

头部发达，两侧有一对发达的眼；多数为无壳或内壳，原始种类具外壳；足部特化为腕和漏斗。

漏斗位于腹面，头目与鳃一致。