小鼠成骨细胞特异性长链非编码RNA影响其功能的探究
非编码RNA在生物学研究中的作用和意义
非编码RNA在生物学研究中的作用和意义随着科学技术的不断进步和生物学研究领域的不断扩大，非编码RNA在生物学研究中扮演着越来越重要的角色。
在过去，人们通常只将RNA视作DNA的翻译工具，即通过编码RNA将DNA上编码的信息转换为蛋白质序列。
但是随着研究深入，我们发现RNA不仅具有这种传递信息的功能，还具有多种其他的作用。
其中，非编码RNA尤其引人关注。
非编码RNA是指不具有翻译蛋白质的功能，但在生物系统中发挥着重要的调节和调控作用的RNA分子。
目前已知的非编码RNA种类包括长链RNA（lncRNA）、微小RNA（miRNA）、piwi互作RNA（piRNA）和环状RNA（circRNA）等。
它们在基因表达调控、精子发生、细胞衰老、肿瘤发生等生物过程中扮演着不同的角色，成为了生物学研究领域中的热点之一。
接下来，我们将从几个角度探讨非编码RNA在生物学研究中的作用和意义。
1. 基因表达调控非编码RNA在基因表达调控中发挥着重要的作用。
lncRNA可以通过不同的机制影响基因表达。
例如，它们可以在染色质修饰中起作用，这意味着它们可以调节某些基因是否表达。
miRNA是一类特殊的RNA分子，它们通过特异性结合到靶基因mRNA上引发其降解或抑制其翻译，从而影响基因表达水平。
而piRNA则在生殖细胞中调节基因转录和转座子移动等生物过程。
2. 精子发生精子发生是非常重要的生殖过程，其中非编码RNA发挥着关键的作用。
例如，piRNA已被证明可以抑制转座子的活性，并保证精子DNA的稳定。
miRNA则通过干扰调节睾丸生殖功能的信号通路来发挥作用。
3. 细胞衰老随着人体不断老化，细胞衰老现象也变得越来越明显。
研究表明，非编码RNA在细胞衰老过程中也扮演着重要的作用。
例如，lncRNA HOTAIR和ANRIL被发现与细胞寿命和衰老有关。
而某些miRNA则可以调节由于DNA损伤而引起的细胞凋亡和分化。
4. 肿瘤发生非编码RNA在肿瘤发生中扮演着极其重要的作用。
长链非编码RNA调控乳腺癌发生发展的研究进展
长链非编码RNA调控乳腺癌发生发展的研究进展长链非编码RNA是一类长度超过200个核苷酸的非编码RNA，其在调控基因表达、细胞命运决定和疾病发生发展中起着重要的作用。
在乳腺癌领域，研究人员发现了大量与乳腺癌发生发展相关的lncRNA，这些lncRNA参与了乳腺癌的细胞增殖、侵袭转移、药物抵抗等多个方面的调控。
某些lncRNA能够调控乳腺癌细胞的增殖和凋亡，并与乳腺癌患者的生存预后密切相关。
这些研究成果表明，lncRNA在乳腺癌的发生发展中发挥着不可忽视的作用。
研究人员还发现了一些lncRNA在乳腺癌中的特异性表达，并且具有潜在的临床应用前景。
某些lncRNA的表达水平与乳腺癌患者的临床病理特征密切相关，可以作为乳腺癌的潜在生物标志物。
通过对这些lncRNA进行深入研究，并探索其在乳腺癌诊断、预后评估和靶向治疗中的潜在应用，将有助于提高乳腺癌的治疗效果和降低患者的死亡率。
随着越来越多的lncRNA在乳腺癌中的作用被发现，研究人员也开始探索lncRNA在乳腺癌治疗中的潜在应用价值。
一些研究表明，某些lncRNA可以通过调控乳腺癌细胞的药物敏感性和耐药性，对乳腺癌的治疗产生重要影响。
还发现了一些lncRNA与乳腺癌干细胞的调控相关，有望成为乳腺癌靶向治疗的新靶点。
深入研究lncRNA在乳腺癌治疗中的作用机制，将为乳腺癌治疗策略的制定和转化医学研究提供新的思路和途径。
尽管长链非编码RNA在乳腺癌研究领域取得了显著进展，但仍然存在一些挑战和亟待解决的问题。
目前对于lncRNA的研究还处于较为初级的阶段，对于大部分lncRNA的功能和调控机制尚不清楚。
由于lncRNA的多样性和复杂性，研究人员需要运用多种手段进行全面、深入的研究。
虽然已有多个lncRNA与乳腺癌的发生发展相关，但其具体的作用机制和生物学功能还有待深入研究。
长链非编码RNA在调控乳腺癌的发生发展中发挥着不可忽视的作用，其研究已成为当前乳腺癌研究的热点之一。
非编码RNA的生物学功能及其在疾病中的作用
非编码RNA的生物学功能及其在疾病中的作用非编码RNA（non-coding RNA）指的是在生物体中并不被翻译成蛋白质的RNA分子。
过去人们普遍认为RNA只是DNA的转录产物，起到传递基因信息的作用。
然而，随着实验技术和分子生物学研究的深入，人们不断发现生物体中的非编码RNA具有多种生物学功能，包括转录调控、转录后调节、RNA编辑等。
本文将从此角度，介绍非编码RNA的生物学功能，探讨其在疾病中的作用。
一、非编码RNA的生物学功能1. 转录调控非编码RNA可通过多种方式调控基因的表达。
比如说，微小RNA（miRNA）和小干扰RNA（siRNA）可靶向调控靶基因的mRNA稳定性和转录活性。
长链非编码RNA（lncRNA）在DNA的调节区域结合转录调控因子，从而影响染色体拆分、转录活性和基因表达。
2. 转录后调节非编码RNA在转录后调节方面也发挥重要作用。
如微小RNA和siRNA可以靶向调控翻译后的蛋白质。
长链非编码RNA也可通过竞争或蛋白质调节，影响mRNA的翻译、修饰、转运、降解等过程。
3. RNA编辑RNA编辑是指将RNA分子经过合成后修改其残基序列的一种过程。
RNA编辑可通过在RNA分子中插入新的残基，切断部分序列，替换非结构性RNA（snRNA）U尾或剪接体中的分子单元等方式来改变RNA序列。
近年来越来越多的数据表明，RNA编辑对神经元的特异性表达和调节起着关键作用。
二、非编码RNA在疾病中的作用非编码RNA在疾病的发生和发展中也扮演着重要的角色。
以下以一些疾病为例介绍其作用。
1. 癌症近年来发现，微小RNA在肿瘤的发生中起到重要的作用。
一些微小RNA可作为肿瘤抑制因子来抑制肿瘤的细胞增殖和生长。
相反，另一些微小RNA可作为肿瘤诱导因子促进肿瘤的发展。
与肿瘤相关的长链非编码RNA也被广泛研究。
早期发现的H19持续表达与某些人类癌症有关。
近年来，越来越多的长链非编码RNA在癌症治疗中的潜力也被认识。
LncRNA与成骨分化相关信号通路的研究进展
临床神经外科杂志2021年第18卷第3期357 DOI：10.3969/j.issn.1672-7770.2021.03.026-综述. LncRNA与成骨分化相关信号通路的研究进展刘岩，赵志军，冯士军，韩彦军，张春阳!摘要】骨骼是人体的重要支架，参与调节各种生理功能。
成骨分化是一个复杂的过程，受转录因子RunU、p57和Sp7等的严格控制，同时调控着大量关键下游促成骨靶基因的转录。
长链非编码RNA(LncRNA)可促进细胞增殖，并通过复杂机制网络调控成骨标志物或关键调节因子及相关途径参与骨生成。
本文主要从Wn；j、TGF7/BMP、PI3eAKT等信号通路对LncRNA调控成骨分化的研究进展进行综述。
!关键词】长链非编码RNA；成骨分化；信号通路!中图分类号】R651；Q522【文献标志码】A【文章编号】1672-7770(2021)037357-04Research progress of LncRNA and osteogenic differentiation-related signaling pathways RB Yan,ZHAO Zhi-jun,FENG Shi-jun,et al.Baotou Medical College,Inner Mongolia University5Science and Technology,Baotou014010,China Corresponding autOos:ZHANG CCun-jangAbstraht:Bone is an important scaffold of human body,which participates in the regulation of various physiological functions.Osteogenic differentiation is a complex process,which is strictly controlled by transcriptionfactors such as Runx2,p57and Sp7.At the same hme,it regulates the transcription of a laree numbee of kegdownstream genes that contribute t。
长链非编码RNA(lncRNA)参与天然免疫应答调控机制的研究进展
细胞与分子免疫学杂志（Chin J Cell Mol ImmU n〇l)2021, 37(2)185 .综述. 文章编号：1007-8738(2021 )02*0185>06长链非编码R N A(ln cR N A)参与天然免疫应答调控机制的研究进展滕培英，亢涛，辛斯琪，陈伟*(昆明理工大学医学院病原学微生物实验室，云南昆明650500)[摘要]长链非编码RNA(lnC R N A)长度大于200个核苷酸，具有多种生物学功能。
我们主要总结了 IncRNA在单核巨噬细胞 和树突状细胞中的天然免疫应答机制以及IncRNA导向、海绵以及与蛋白质相互作用等生物学功能。
同时，也重点叙述了其在 天然免疫应答核因子k B(N F-k B)信号通路中的调控作用和IncRNA在病毒与宿主相互作用中的重要作用。
强调了宿主抗病毒 反应的调控网络，IncRNA在生物学与免疫学领域进行跨学科研究的需求，以加深对病毒发病机制的理解。
[关键词]长链非编码R N A(lncR N A);天然免疫；核因子k B(N F-k B)信号通路；病毒；综述[中图分类号]R392.12, R293. 11, G353.l l[文献标志码]A长链非编码R N A (long non-coding R N A s,I n c R N A)是转录本长度大于200核苷酸且不具备蛋 白编码功能的非编码R N A(n o n-coding R N A,n c R N A)的总称[1]，作为哺乳动物基因组功能注释(Functional Annotation O f the M a m m a l i a n G e n o m e s，F A N T0M)项目的一部分，最初是由日本科学家在对小鼠全长 c D N A文库进行大规模测序中发现[2]。
目前，在G E N C0D E(ver.29)人类基因组数据库中记录了16 066个I n c R N A基因和29 566个I n c R N A转录本。
长非编码RNA对骨质疏松症中成骨和破骨细胞分化及功能的调节作用
南昌大学学报(医学版)2021年第 61卷第2期JournalofNanchangUniversity(MedicalSciences)2021,Vol61No.289长非编码RNA对骨质疏松症中成骨和破骨细胞分化及功能的调节作用王如梦a,彭山萍b,徐宏(南昌大学基础医学院a.生理学教研室；b.基础医学2019级研究生，南昌330006)摘要：骨质疏松症(OP)是一种多发于绝经后妇女的骨代谢性疾病，因其易导致骨质疏松性骨折严重影响患者的生活质量而受到广泛重视。
成骨细胞介导的骨生成与破骨细胞介导的骨吸收之间的失衡是OP的重要成因。
长非编码RNA(LncRNA)在表观遗传、转录等水平参与调控成骨细胞和破骨细胞的分化与功能等过程，影响OP的发生发展。
本文对LncRNA调节成骨和破骨细胞的分化及功能的作用进行综述,旨在为OP的防治提供新的思路。
关键词：长非编码RNA；骨质疏松症；成骨细胞；破骨细胞；分化；功能中图分类号：R681文献标志码：A文章编号：2095-4727(2021)02-0089-05DOI：10.13764/ki.ncdm.2021.02.019Regulation of Long Non-coding RNA on Differentiation and Function of Osteoblasts and Osteoclasts in OsteoporosisWANG Ru-meng a,PENG Shan-ping b,XU Hong a{a.Department of Physiology; b.Grade2019,Basic Medicine,Basic MedicalCollege of Nanchang University^Nanchang330006?China)ABSTRACT：Osteoporosis(OP)，a commonly metabolic bone disease in post-menopausal women，is a t ached great a t ention worldwide because OP may lead to osteoporotic fracture that seriouslya f ectthelifequalityofpatients.Theimbalancebetweenosteoblast-mediatedboneformationandosteoclast-mediatedboneresorptionisanimportantcauseofOP.Alargenumberofstudieshave shown that long non-coding RNA(lncRNA)participates in regulating the differentiation and functionofosteoblastsandosteoclastsatlevelsofepigeneticsandtranscription，anda f ectsthe occurrenceanddevelopmentofOP.Inthispaper，theroleoflncRNAinregulatingthedi f erentia-ton and function of osteoblasts and osteoclasts is reviewed,with the aim of providing new ideas forthepreventionandtreatmentofOP.KEY WORDS：lncRNA；osteoporosis；osteoblast；osteoclast；di f erentiation；function骨质疏松症(OP)是一种全身性骨代谢疾病，特点是骨量减少，骨组织微结构恶化，骨脆弱性增加,以及随之增加的骨折的高风险。
长链非编码RNA的生物学功能
长链非编码RNA的生物学功能绝大部分人在想到RNA时，会自然而然地想到DNA、基因和蛋白质等与遗传物质、生命活动相关联的词汇。
但在近年来，一种新型的RNA被科学家们广泛研究，那就是长链非编码RNA（Long Non-Coding RNA，LncRNA）。
这些LncRNA，顾名思义，是一类RNA分子，不仅长度相比普通的mRNA更长，而且编码能力极其有限。
虽然LncRNA并不具有编码蛋白的功能，但却在许多方面对生命活动有着不可或缺的作用，进而引起了学界的广泛关注。
一、LncRNA的分类根据其长度和位置，LncRNA可分为四种：（1）长链内含子RNA（Long Intron RNA，lincRNA），由两个基因内的intron合并而成的RNA。
这类LncRNA具有复杂的生物学功能，包括 Regulating gene expression（调控基因表达）、Processing RNA splicing（处理RNA剪接）、Structural support（提供细胞结构支持）和Epigenetic modification（表观遗传修饰）等。
（2）天然融合病毒RNA（Natural Antisense RNA，NAT）：一种单链RNA分子，通常与其他RNA靶向同一基因，以抑制或刺激其表达。
例如，古内质网输入基因产生的NAT-RNA能够与其对应的mRNA结合，并导致其降解。
（3）微小RNA前体RNA（Small Interfering RNA，siRNA）：siRNA通常是RNA干扰的信号前体。
它们是由RNA聚合酶IV沿着DNA产生反向互补序列而合成的，作为一种适应策略原本是为了防止病毒侵入细胞，或者引起基因操作的RNA。
（4）全长转录本RNA（Long Inter-Genic RNA，lincRNA）：这是一种由转录区域之间非编码DNA片段产生的长链RNA。
已确定的作用包括Budding yeast replication（酵母菌DNA复制）和X chromosome inactivation（X染色体失活）等。
非编码区域的功能及其在疾病中的影响
非编码区域的功能及其在疾病中的影响近年来，DNA序列的研究已经不仅局限于蛋白质编码区域，非编码区域也越来越受到关注。
这些非编码区域被定义为不编码蛋白质的DNA区域，因此过去的研究中往往被忽视。
但是随着科学技术的进步，研究发现了许多被称为RNA的分子，它们在非编码DNA区域中发挥着重要的生物学功能。
这些RNA分子被称为非编码RNA（ncRNA），包括长链ncRNA和短链ncRNA。
在这篇文章中，我们将探讨非编码区域的功能以及它们在疾病中的影响。
1. 非编码RNA的功能长链ncRNA的功能包括调节基因表达、染色体修饰、RNA处理和提供生物电位。
其中最常见的是调节基因表达。
它们通过多种机制调节细胞的基因表达，控制细胞的生长、分化、凋亡和代谢等进程。
在非编码RNA中，短链ncRNA的功能更加多样化。
它们参与了多种生物基本过程，包括转录、转导、转运、翻译、修饰以及诱导等。
例如，microRNA （miRNA）是一种长度约为20到22个核苷酸的小分子RNA，参与调控基因表达。
它们通过与mRNA结合、降解mRNA或抑制mRNA翻译来调控基因表达水平。
2. 非编码区域在疾病中的影响非编码区域的异常表达或功能失调常常与疾病的发生、发展密切相关。
下面我们以某些疾病为例，探讨非编码RNA的作用。
2.1 癌症在肿瘤的发生过程中，非编码RNA发挥了至关重要的作用。
在肿瘤中，许多长链ncRNA和短链ncRNA表达发生了变化，这些RNA能够调节肿瘤细胞的增殖、转移、凋亡和药物耐药等生物学行为。
例如，许多 miRNA 被证实是重要的转移抑制剂，它们通过直接靶向肿瘤细胞的增殖、迁移和凋亡相关基因来抑制肿瘤的转移。
此外，某些长链ncRNA还可以通过调节基因表达、染色体修饰等机制参与肿瘤的发展。
例如XIST是一个长链lncRNA，常常在癌症中表达异常。
XIST可以调控许多基因的表达，并参与甲基化、组蛋白修饰等过程，从而影响基因的表达和染色体稳定性，促进肿瘤发展。
长链非编码rna的作用机制及其研究方法
长链非编码rna的作用机制及其研究方法长链非编码RNA是一类重要的转录产物，其长度通常大于200个核苷酸，但并不编码蛋白质。
近年来，研究表明长链非编码RNA在基因调控、细胞命运决定、疾病发生等方面发挥着重要作用。
因此，对长链非编码RNA的作用机制和研究方法进行深入探究具有重要意义。
作用机制：长链非编码RNA通过多种方式调控基因表达，包括直接与DNA相互作用、与转录因子相互作用、与mRNA相互作用等。
此外，长链非编码RNA还可以作为miRNA的“海绵”抑制miRNA的功能。
通过这些机制，长链非编码RNA参与了基因调控、细胞分化、细胞周期调控等生物学过程。
研究方法：随着技术的不断进步，研究长链非编码RNA的方法也不断丰富。
其中，RNA测序技术是目前应用最广泛的方法之一，可以对全基因组的长链非编码RNA进行检测。
此外，还有RIP-seq、CLIP-seq、ChIRP-seq等高通量测序方法，可以用于检测长链非编码RNA与蛋白质或DNA的相互作用。
结合基因编辑技术和功能实验验证，可以更加深入地研究长链非编码RNA的作用机制。
总之，长链非编码RNA的作用机制和研究方法的深入探究将有助于我们更好地理解生命活动的调控机制，为疾病的诊断和治疗提供新的思路和方法。
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非编码RNA在细胞生物学中的作用及研究进展
非编码RNA在细胞生物学中的作用及研究进展RNA是生命体系中不可或缺的组成部分，一直以来都被认为只有mRNA、rRNA、tRNA等编码RNA才能传达基因信息，而非编码RNA则被视为无用之物而备受忽视。
近年来，随着技术的进步和研究的深入，研究人员发现非编码RNA在细胞生物学中的作用远远超出了我们的想象，并引起了广泛的关注和探究。
一、非编码RNA的定义和分类非编码RNA具有如下特点：不编码蛋白质、长度较短、耐旋转解纺、对相邻基序存在序列上保守性等。
目前已经分离的非编码RNA主要包括：小核仁RNA、小核RNA、microRNA、siRNA、piRNA、lncRNA等多类别的分子。
其中最为常见的是microRNA和lncRNA。
二、non-coding RNA的作用1、lncRNA长链非编码RNA（LncRNA）是一种长度超过200nt的非编码RNA，主要通过作为信号分子、基因的启动和抑制因子、转录后调控子、表观遗传修饰因子和RNA加工程序等方面的作用参与到细胞的生物学功能中。
2、microRNAmicroRNA是长度约20-24nt的双链RNA，是一种广泛参与到细胞增殖、分化、凋亡、介导信号传递等多方面生物学作用的重要分子。
它通过与靶mRNA互相结合和调控使得后者不能被翻译，从而抑制细胞繁殖和促进细胞凋亡，达到维持平衡、抵御疾病的目的。
3、siRNA和piRNAsiRNA（小干扰RNA）和piRNA（piwi相关RNA）都是与RNAi途径相关的分子，这些RNA分子能够与mRNA互相结合，形成靶向选择性酶切的复合物，并发挥影响RNA代谢过程的作用。
在植物或某些昆虫中，siRNA和piRNA作为RNA干涉系统的重要分子参与到了防御病毒感染和抵制某些蛋白质表达过程中。
三、non-coding RNA的研究进展近年来，随着RNA测序技术和生物芯片技术等的广泛应用，许多非编码RNA 的功能以及它们与疾病的关系被逐渐揭示。
长链非编码RNA的研究进展
吴王亲等:长链非编码R N A 的研究进展63*综述*长链非编码RNA 的研究进展吴王亲，张嫜，田男浙江中医药大学生命科学学院，浙江杭州 310053摘要长链非编码RNA(long non-coding RNA , lncRNA )是位于真核细胞内，长度超过200n t 的不具阅读框的非编码RNA 。
在哺 乳动物基因组中被普遍转录，其表达具有时空特异性。
lncRNA 参与X 染色体沉默、基因组印记、染色质修饰、转录激活、转录 干扰、核内运输等多种重要的调控过程，并与疾病的发生、发展、诊断和治疗有密切的关系。
lncRNA 覆盖面之广、潜力之大，使 得其成为当今生物学中最热门最前沿的研究领域之一。
本文将从lncRN A 的研究历程、来源与分类、作用机制和功能研究、在 疾病中的作用这几个方面进行总结和论述。
关键词长链非编码RNA ;疾病;作用机制；诊断;治疗中图分类号 R 394.3文献标志码 Adoi 10.11966/j .issn .2095-994X . 2016.02.01.18The Research Progress of Long non - coding RNAWU Wang -qin , ZHANG Ting , TIAN NanCollege of Life Science , Zhejiang Chinese Medical University , Hangzhou，Zhejiang Province 310053 ChinaAbstrat Located in eukaryotic cells , long non-coding RNA (lncRNA ) does not have the reading frame , with a length of more than200nt . It is widely transcribed in mammalian genome and its expression spatiotemporal specificity . lncRNA takes part in many impor tant regulational processes , such as X chromosome silence , genomic imprinting , chromatin modification , transcription activation , tran scription interference , nuclear transport etc . And it's closely related with occurrence , development , diagnosis and treatment of the dis ease . It has such wide coverage and potential , w r hich makes the study of lncRNA become one of today's most cutting-edge biology of the most popular areas . This article will summarize the history of study , origin and classification , mechanism action and function of lncRNA , and the role of lncRNA in the disease .Keywords Long non-coding RNA ; Disease ; Mechanism of action ; Diagnosis；Treatment聚合酶 II(R N A Polymerase I I )或 RNA 聚合酶 III(R N APolymerase I I I )转录而成，其重复序列较少，半衰期较短，结合位点单一，能在多种层面调控基因表达水平。
长链非编码RNA在调控基因表达中的作用和机制研究
长链非编码RNA在调控基因表达中的作用和机制研究随着生物学研究的深入，人们对非编码RNA越来越感兴趣。
非编码RNA指的是那些不被翻译成蛋白质的RNA分子。
其中，长链非编码RNA是一类较为特殊的RNA分子，这些RNA序列通常超过200个核苷酸，且在真核生物中具有广泛的存在。
长链非编码RNA在维持正常的生理过程中发挥着重要的调控作用。
这些RNA 分子可以通过多种机制调控基因表达，包括依赖或不依赖蛋白质的参与。
最近的研究表明，长链非编码RNA在癌症、免疫系统和神经系统等多种疾病中扮演着重要的角色。
因此，研究长链非编码RNA的机制和功能对于深入了解疾病的发生和发展具有重要的意义。
在调控基因表达中，长链非编码RNA主要通过两种方式发挥作用：一是在转录水平上通过转录调控元件（TREs）影响基因表达，二是与核蛋白质间接相互作用。
在第一种机制中，长链非编码RNA与DNA序列特异性结合，形成RNA-DNA三联体或招募某些转录因子来直接调控基因的转录水平。
这些RNA分子可以作为激活子或抑制子来影响细胞内基因的表达。
在第二种机制中，长链非编码RNA在转录后程中与转录后修饰因子或塑形蛋白质等结合。
这种结合能够进一步改变染色质构象，从而影响基因的表达。
还有一些研究表明，长链非编码RNA在转录后修饰作用上也有其独特性。
例如，长链非编码RNA可以诱导DNA甲基化或去甲基化，进而影响染色体的可读性。
此外，长链非编码RNA还可以参与RNA加工、核移位和蛋白质的运输等过程。
研究长链非编码RNA的具体机制和功能是非常复杂的。
一方面，需要广泛的实验验证，包括杂交、RNA免疫沉淀和CRISPR/Cas9基因编辑等技术。
这些实验可以有效地验证长链非编码RNA的作用机制以及它与其它基因调控因子之间的相互作用。
另一方面，还需要探索新的计算方法来解析高通量数据，并开发新的微生物体系来验证这些研究结果。
这些举措将有助于更好地理解长链非编码RNA在细胞中的作用。
长链非编码RNA MEG3对成骨分化及骨性疾病影响的研究进展
长链非编码RNA MEG3对成骨 分化及骨性疾病影响的研究进展张轩铭，吕松岑(哈尔滨医科大学附属第二医院关节与运动医学外科，黑龙江哈尔滨文章编号:1008-5572(2021)02-0148-05 中图分类号：R73&1非编码 RNAs(noncoding RNAs,ncRNAs)是一类没有 编码蛋白功能的RNA 分子,根据它的大小，可分为小非编码RNA和 长 链 非 编 码 RNAs (long non-coding RNAs ，lncR-NAs )。
lncRNA 是一种长度超过200个核苷酸的非编码RNA,ncRNA 的80%都是长链非编码RNA 。
人们最初认为 lncRNA 是转录的垃圾，但后来逐渐发现了 lncRNA 通过参与调控目的基因的表达,或者通过与启动子和增强子相互作 用，进而对染色质重构、DNA 甲基化、组蛋白修饰及RNA 聚 合酶的活性进行调控，从而调节细胞的增殖和分化过程。
母系表达的基因 3(Maternally expressed gene3,MEG3)是母系表达的lncRNA ,为一种位于染色体14q32的肿瘤抑制基因。
MEG3通过抑制血管再生进而抑制肿瘤的发展，目前已经了解到MEG3与多种肿瘤相关疾病、癌症(如甲状腺乳头状癌、胃癌、鼻咽癌、胰腺癌、结肠癌、视网膜母细胞瘤)、各种炎症 反应和心肌梗死等疾病的形成与发展存在着密切的关系。
而MEG3在骨性疾病中的功能与作用机制的研究尚处于初 步阶段，但现在已经发现MEG3表达的上升或下降可调控干细胞向成骨细胞分化或导致如骨关节炎、骨肉瘤、多发性骨髓瘤等多种骨性疾病的发生，这与MEG3/miR16/SMAD7、MEG3/miR203/Sirt1等多种通路轴有关。
故MEG3的表达为后续研究骨性疾病提供了理论基础,对骨性疾病诊断与治 疗均有一定的临床意义。
1 MEG3调控干细胞向成骨细胞分化在胚胎发育过程中，MEG3可能参与包括骨髓间充质干细胞(bone mesenchymal stem cells, BMSCs)在内的多种细 胞的分化过程。
非编码RNA的发现与研究进展
非编码RNA的发现与研究进展随着RNA研究的不断深入，除了蛋白质编码RNA外，非编码RNA（non-coding RNA, ncRNA）也逐渐成为RNA研究的一个热点领域。
ncRNA是指不具有翻译成蛋白质的编码功能，但在基因表达过程中发挥了重要的调控作用。
非编码RNA的种类很多，包括长链非编码RNA（long non-coding RNA, lncRNA）、短链非编码RNA（short non-coding RNA）、微小RNA（microRNA, miRNA）、siRNA（small interfering RNA）等。
其中，长链非编码RNA是近年来发现的一类全长超过200nt的RNA分子，其转录和加工与mRNA类似，但并不翻译成蛋白质。
短链非编码RNA则通常被认为是小于200nt的RNA分子，可以再通过甲基化、剪切、修饰等方式产生出大量的RNA亚类。
非编码RNA的发现起源于对人类基因组测序的一个意外发现。
在人类基因组测序的过程中，发现仅有2%的区域编码蛋白质，但其他区域仍然在转录RNA。
这些不被认为是基因的区域可能转录出非编码RNA，进而引起了人们对其功能和作用的好奇。
随着RNA测序技术的逐渐成熟和发展，越来越多的非编码RNA被鉴定出来。
同时，越来越多的研究表明，非编码RNA在多个方面发挥着重要作用，如基因表达调控、染色质重塑、细胞周期调控等。
其中，lncRNA在人类疾病中的调控作用也被越来越多地关注和研究。
围绕着非编码RNA的研究，近年来涌现出了一些研究热点。
首先是非编码RNA的作用机制的研究。
NCBI等数据库已经收录了数万种的非编码RNA，但其中大部分的作用机制仍然是未知的。
因此，在研究某一种非编码RNA时，首先需要确定其作用机制，这也是研究人员们研究非编码RNA的重要任务。
例如，lncRNA与蛋白质或DNA相互作用是其发挥重要作用的机制之一。
其次，非编码RNA在肿瘤生物学领域的应用研究也备受关注。
长链非编码RNA调控不同来源干细胞成骨分化机制的研究进展
2021年 06月第18卷第3期生物骨科材料与临床研究O rthobaedic B iomechanics M aterials A nd C linical S tudy .78.doi: 10.3969/i.issn. 1672-5972.2021.03.015 文章编号:swgk2019-l 1-00243长链非编码RNA 调控不同来源干细胞成骨分化机制的研究进展**基金项目：广东省医学科学技术研究基金项目（编号:A2018262）；深圳市卫生健康委员会学科建设能力提升项目（编号:SZXJ2018065）；深圳市三名工程 （编号:SZSM201612086）作者单位:1深圳市第二人民医院，广东深圳,518035；2汕头大学医学院，广 东汕头,515000林梓聪▽刘建全I 赵誌I 李文翠I 熊建义I *［摘要］肌腱病是世界范围内的常见疾病，无论手术与否，肌腱钙化均是其最常见的并发症之一。
然而，肌腱病导致肌腱钙化的发病机制尚不清楚，有证据表明此病理改变可能与肌腱组织中外源性或内源性的干细胞异常成骨分化有关。
近年来，长链非编码RNA （lncRNA ）参与调控不同来源干细胞成骨分化成为研究热点，这也为解决相应的临床问题提供了一个新方法。
本文从lncRNA 调控不同来源干细胞成骨分化机制的角度作一综述，为治 疗肌腱组织异常成骨分化的发病寻找新的研究方向和靶点。
［关键词］长链非编码RNA ；干细胞；成骨分化［中图分类号］R329.2 ［文献标识码］AResearch progress of long non-coding RNA regulation in osteogenic differentiation of stem-cellLili Zicong Liu Jianquan ] Zhao Zhe 1, Li Wencui', Xiong Jianyi'. 1 Shenzhen Second P eople's Hospital, ShenzhenGuangdong, 518035; 2 Shantou University Medical College, Shantou Guangdong, 515000, China[Abstract] Tendinopathy is a common disease among the world, and whether repair operation or not, calcification oftendon, is one of the most common complications. Although the mechanism of tendon calcification is unclear, some evidences demonstrated that this pathological change may be related to the abnonnal osteogenic differentiation of exogenous or endogenous stem cells in tendon tissue. Recently, IncRNA has become a research hotspot of r egulating the osteogenic differentiation of s tem-cell in tendon tissue, which also provides a new method to solve the corresponding clinical problems.This article reviews the mechanism of I ncRNA regulating the osteogenic differentiation of stem cells from different sources, in order to find a new research direction and target for the treatment of a bnormal osteogenic differentiation of t endon tissue.Osteogenic differentiation［Key words ］ Long non-coding RNA （IncRNA ）; Stem cell;肌肉骨骼疾病是全世界都面临的重大医疗问题,而有研 究指出肌腱疾病约占肌肉骨骼疾病的30%；甚至在美国，仅2008 一年便有约200万人因为肌腱问题咨询医生111 o 即便 如此，经过治疗后的损伤肌腱也并不能保证恢复如初，极易遗留各种各样的后遗症，令患者痛苦不堪。
非编码RNA对基因表达调控的影响机制分析
非编码RNA对基因表达调控的影响机制分析非编码RNA（non-coding RNA，ncRNA）是一类不具备编码蛋白质的RNA分子，它们占据了细胞中绝大部分的转录产物。
长期以来，科学家们主要关注于编码蛋白质的mRNA，然而，随着研究的深入，越来越多的证据显示，非编码RNA在基因表达调控中起着至关重要的作用。
本文将针对非编码RNA对基因表达调控的影响机制进行分析。
首先，非编码RNA可以通过转录调控对基因表达产生影响。
在基因的调控过程中，DNA会通过转录生成mRNA，然后mRNA进一步翻译成蛋白质。
然而，研究发现，非编码RNA可以通过参与转录调控来影响基因表达。
例如，一些长链非编码RNA（long non-coding RNA，lncRNA）可以与染色质相互作用，改变染色质的构象，从而影响基因的转录活性。
此外，一些小的非编码RNA （small non-coding RNA）如microRNA（miRNA）也可以通过与mRNA结合来抑制其翻译，从而调控基因表达。
其次，非编码RNA还可以通过调节基因组稳定性对基因表达产生影响。
基因组稳定性是指维持基因组结构和功能的稳定状态，在基因表达调控中起着重要作用。
研究表明，一些非编码RNA能够与基因组DNA相互作用，调节染色体重塑、DNA甲基化和组蛋白修饰等过程，从而对基因组稳定性产生影响。
例如，一些lncRNA可以通过与DNA序列特异性结合，促进或抑制DNA甲基化酶的活性，进而影响基因的转录水平和表达模式。
此外，非编码RNA对mRNA的稳定性和降解也具有调控作用。
在mRNA的翻译后，非编码RNA可以与mRNA结合，形成非编码RNA-mRNA复合物。
这种复合物可以通过影响mRNA的稳定性或调控mRNA的降解速率来调节基因表达。
一些研究表明，miRNA通过与mRNA的3'非翻译区结合，引发mRNA降解的过程；而lncRNA则可以与mRNA结合，保护其免受降解酶的攻击。
长链非编码RNA对基因表达调控的影响
长链非编码RNA对基因表达调控的影响人类基因组中只有约2%的DNA编码的是蛋白质，但是，在过去的几十年里，人们发现了越来越多的非编码RNA（ncRNA），这些ncRNA不编码蛋白质，但是它们在多个生物学过程中起到了重要的调控作用。
其中，长链非编码RNA（lncRNA）是指长度超过200个核苷酸的ncRNA，因为它们比短的ncRNA在调控基因表达和维持细胞功能中起到更重要的作用。
近年来，越来越多的研究表明，lncRNA对于基因表达的调控起到了重要的作用，同时也成为了基因治疗的新目标。
一、lncRNA的分类根据lncRNA与编码蛋白质的距离，lncRNA可以分为以下三类：1. 顺反式lncRNA这种lncRNA被编码在与蛋白质编码基因反向的方向，相对于通过RNA聚合酶II转录的蛋白质编码基因，它们具有相反的转录方向。
大多数的顺反式lncRNA具有保守和功能性，且在不同的物种之间具有高度的保守性。
2. 滞留lncRNA这些lncRNA位于蛋白质编码基因与其上游或下游区域之间，并集中在基因座中的某些区域沉淀。
尽管滞留lncRNA的物种特异性很高，但它们在不同的生物学过程中发挥着重要的调控作用。
3. 端点lncRNA这类lncRNA在编码蛋白质的基因的5'或3'端区域发现。
这些RNA与选择性mRNA剪接和转录起始联合调控相关。
二、lncRNA的生物学功能大多数lncRNA对基因表达的调控作用通过多种机制实现。
这包括，但不限于以下几个方面：1. 转录调控许多lncRNA通过调控染色质状态、影响转录因子的功能或直接与RNA聚合酶Ⅱ复合体相互作用，进而实现转录的调控。
例如，HOXA-AS2是一个长链非编码RNA，它对HOXA基因簇的转录具有调控作用，并且也在其他许多生理过程中发挥着重要作用。
2. 海绵一些lncRNA具有海绵功能，它们通过结合与其相关的miRNA或RNA结合蛋白，从而抑制这些miRNA或蛋白对其它mRNA的结合，使得这些mRNA得到更高的表达水平。
非编码RNA在生物学中的功能及调控机制
非编码RNA在生物学中的功能及调控机制随着生物学研究的深入，人们对于RNA的认识也在不断地发展。
除了经典的mRNA和tRNA，越来越多的非编码RNA被发现并在各个生物学领域中发挥着至关重要的角色。
非编码RNA指的是不能被翻译成蛋白质的RNA分子，其中又分为很多不同类别，包括长链非编码RNA、短链非编码RNA、microRNA等。
这些RNA分子与生物机体的各个层次都有着密切的联系，对于生物学的研究和生命科学的发展都有着至关重要的意义。
一、非编码RNA在转录调控中发挥的作用随着生物学的发展，人们开始逐渐意识到非编码RNA在转录调控中的重要性。
通过实验发现，一些长链非编码RNA分子能够参与到转录调控过程中，通过调控mRNA的稳定性、剪接等过程，从而进一步影响基因表达。
例如，XIST基因的长链非编码RNA分子可以通过诱导染色体的去活化来调控胚胎发育的过程。
另外，一些短链非编码RNA分子也可以通过抑制一些转录因子的活性来影响基因表达。
这些调控机制的研究不仅有助于我们更深入地了解基因表达的机制，同时也对于相关疾病的治疗具有重要的参考意义。
二、非编码RNA在RNA编辑中的作用RNA编辑是指在RNA分子上添加、删除或者置换核苷酸的过程。
RNA编辑是生物学中的一个重要过程，它对于基因表达、蛋白质合成等过程都有着重要的影响。
一些研究显示，非编码RNA能够在RNA编辑过程中发挥着重要的作用。
例如，ADAR1是一种RNA编辑酶，可以将A-to-I的编辑转换为C-to-U的编辑。
ADAR在人类细胞中存在两种(splice variant)形式，其中ADAR1-p110存在于细胞核，而ADAR1-p150则存在于胞浆。
研究表明，ADAR1-p110可通过对一些非编码RNA的编辑来调控一些mRNA的编辑水平，这些mRNA在一些疾病的发生中扮演着非常重要的角色。
三、非编码RNA在RNA降解中的作用RNA降解是生物体中最为重要的调控机制之一，它主要有两个方面的作用：一是清除由于错误转录和RNA修饰产生的缺陷RNA分子，从而保持细胞内的功能正常；另一个方面则可以通过清除某些mRNA分子来降低其蛋白质表达水平，从而达到调控基因表达的目的。
非编码RNA的功能与调控机理
非编码RNA的功能与调控机理在人类基因组中，非编码RNA占据了大约90%的位置，这让人们不得不重新审视这些被遗忘的生物大分子。
和编码蛋白质的mRNA不同，非编码RNA在生物内部扮演多种多样的角色，发挥着调节、转录、翻译等作用。
本文将探讨非编码RNA的功能和调控机理，以期让广大读者更好地了解这些“沉默的家伙”。
一、非编码RNA的分类非编码RNA由于其结构、起源、性质等特征的不同，目前被分为了多类。
在这里，我们只介绍几种具有代表性的分类，包括长链非编码RNA（lncRNA）、微小RNA、锚定RNA （snoRNA）、将军RNA（piRNA）等。
1. lncRNAlncRNA是指长于200nt的非编码RNA分子，其在整个基因组中具有高度的分布性和复杂的转录规律。
一些lncRNA和基因的启动子区域有着很强的相似性，表明其参与了基因表达的调控。
例如，HOTAIR（HOX转录翻译抑制RNA）是一个8000bp的lncRNA，能够在基因上游区域结合多个蛋白质，从而实现基因的转录抑制。
2. 微小RNA微小RNA（miRNA）是21-25nt的小分子RNA，广泛分布于植物、动物等细胞内，负责调节许多基因的表达。
miRNA与RNA 解旋酶Dicer配合，形成RNA复合物（RISC），可以特异性结合目标基因的3'UTR（3'非翻译区），导致靶向RNA的降解和翻译抑制。
例如，miR-221和miR-222两种微小RNA被发现在乳腺癌和前列腺癌细胞中高度表达，它们参与了乳腺癌和前列腺癌的发生和发展。
3. 锚定RNA锚定RNA（snoRNA）是一个短于200nt的RNA分子，存在于真核生物的核糖体中，调节RNA的加工和修饰。
snoRNA主要通过与核糖体RNA（rRNA）结合，促进其加工成熟，并在rRNA中特定位置进行修饰，影响转录后的rRNA功能。
例如，在甲基化修饰过程中，一种名为U54的snoRNA, 会结合U55和U56标签的未修饰rRNA分子，从而确保rRNA在不同的细胞类型中发挥特定的功能。
长链非编码RNA的生物学功能研究进展
长链非编码RNA的生物学功能研究进展王国强;卫宁;王禹;庞卫军【期刊名称】《家畜生态学报》【年(卷),期】2014(35)3【摘要】长链非编码RNA(lncRNA)是转录本长度超过200个核苷酸(nt)的,可在表观遗传、转录以及转录后等多层面上调控基因表达的一类RNA.高通量转录组分析结合RNA免疫共沉淀等研究揭示了lncRNA与DNA、mRNA、miRNA和蛋白的相互作用及其过程中的重要调控功能.论文从lncRNA的概念、分类、生物学功能及其在癌症等疾病发生、发展中的作用等方面系统介绍了该领域最新研究成果,为深入研究lncRNA在机体代谢和相关疾病中的调控功能提供参考.【总页数】5页(P1-5)【作者】王国强;卫宁;王禹;庞卫军【作者单位】西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S811.6【相关文献】1.长链非编码 RNA 的生物学特性及其在卵巢癌中的研究进展 [J], 杨洁莹;龙官运;罗丽莉2.长链非编码RNA生物学特性和功能研究进展 [J], 计红; 李悦; 牛春阳; 詹雪龙; 郭景茹; 甄莉; 杨焕民; 李士泽3.微小RNA、长链非编码RNA及二者相互作用调控成骨细胞功能的研究进展 [J], 王艺璇;王可;张舒4.微小RNA、长链非编码RNA及二者相互作用调控成骨细胞功能的研究进展 [J], 王艺璇;王可;张舒5.长链非编码RNA HOTAIR与甲状腺癌生物学行为的研究进展 [J], 朱春悦;张风华;孙含笑;冯哲明;李宁;洪方成;郑玉鑫因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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万方数据
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小鼠成骨细胞特异性长链非编码ＲＮＡ影响其功能的研究
摘要
第一部分小鼠长链非编码ＲＮＡ模式及成骨细胞特异性长链非
编码ＲＮＡ筛选
目的 研究ＩｎｃＲＮＡ在小鼠体内多个组织器官或细胞中的表达模式，寻 找新的成骨细胞特异性表达或优先表达的ｌｎｃＲＮＡ。 方法 首先购买Ｃ５７ＢＬ／６ ６周龄、雄性小鼠，无菌条件下取其心、肝、 肺、肾、脑组织，在液氮中浸没并使其迅速降温保存。培养小鼠成骨 细胞。随之提取组织、细胞ｔｏｔａｌ ＲＮＡ并予以纯化，合成ｃＤＮＡ并予 以ＰＣＲ扩增，继之合成荧光标记ｃＲＮＡ并行ＰＣＲ扩增，纯化荧光标 记ｃＲＮＡ并测量其浓度。将ｃＲＮＡ片段化并和芯片杂交。获得 ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ数据后将数据进行标准化，多组数据比对分析，研究小鼠 心、肝、肺、肾、脑中ＩｎｃＲＮＡ的表达及分布，重点研究小鼠成骨细 胞特异性表达或优先表达的ＩｎｅＲＮＡ。用Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｌｏｔ验证所挑选的 ＩｎｃＲＮＡ在不同组织和细胞的表达水平。 结果 （１）ｌｎｃＲＮＡ在小鼠心、肝、肺、肾、脑及成骨细胞中表现出不 同的表达模式。（２）发现有１７个ＩｎｃＲＮＡ在成骨细胞表达而在其他 组织中不表达或极低表达。（３）发现一种ｌｎｃＲＮＡ，暂命名为
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ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ｌａｂｅｌｅｄ ｃＲＮＡ ｗａｓ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ ｃＲＮＡ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ ｗｉｔｈ
第二部分小鼠成骨细胞特异性长链非编码ＲＮＡ对其功能的影响
目的 研究小鼠成骨细胞特异性长链非编码ＲＮＡ对其功能的作用。 方法
针对第一部分实验筛选出来的ｌｎｃ对蛆——ｌｎｃＲＮＡ．ＯＢ，通过
ｓｉＲＮＡ抑制其在ＳＴ２细胞中的表达，观察抑制其表达前后ＳＴ２细胞 诱导成骨分化过程中的碱性磷酸酶表达及骨钙素分泌情况，以及 ＲＵＮＸ２与Ｏｓｔｅｒｉｘ的表达情况。在Ｇｅｎｂａｎｋ查找ｌｎｃＲＮＡ．ＯＢ的上游基 因、下游基因并分析其功能。 结果 （１）用ｓｉＲＮＡ使ＩｎｃＲＮＡ．ＯＢ低表达，ＳＴ２细胞向成骨细胞分 化过程中骨钙素分泌和碱性磷酸酶活性明显减少。（２）用ｓｉＲＮＡ使 ｌｎｃＲＮＡ．ＯＢ低表达，ＳＴ２细胞向成骨细胞分化过程中ＲＵＮＸ２ ｍＲＮＡ
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ｌｉｖｅｒ，ｌｕｎｇ，ｋｉｄｎｅｙ，ｂｒａｉｎ ｔｉｓｓｕｅ ｕｎｄｅｒ ａｓｅｐｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｓｔｅｏｂｌａｓｔｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｓ．Ｔｈｅｎ
ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ．Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｍｉｃｅ
ｓｅｔｓ
ｏｆ ｄａｔａ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌｎｃＲＮＡｓ ｉｎ
ｈｅａｒｔ，ｌｉｖｅｒ，ｌｕｎｇ，ｋｉｄｎｅｙ ａｎｄ ｂｒａｉｎ，
ｆｏｃｕｓｉｎｇ
ｏｎ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌｎｃＲＮＡｓ ｉｎ ｏｓｔｅｏｂｌａｓｔｓ．Ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ
万方数据
ｌｎｃＲＮＡ—ＯＢ。该ｌｎｃＲＮＡ在成骨细胞高表达，而在其他组织中几乎不 表达或极低表达。ＩｎｃＲＮＡ．ＯＢ位于小鼠第４条染色体。ＩｎｃＲＮＡ．ＯＢ 在小鼠成骨细胞高表达，在心、肝、肺、肾、脑组织表达较低或不表 达。
结论
发现一个新的成骨细胞特异性表达的ｌｎｃＲＮＡ，小鼠体内ｌｎｃＲＮＡ 表达分布或与其功能有关。
ｌｎｃＲＮＡｓ ｗｅｒｅ Ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｂｙ Ｎｏｒｔｈｅｍ ｂｌｏｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ
ａｎｄ
ｃｅｌｌｓ．
Ｖ
万方数据
和Ｏｓｔｅｒｉｘ ｍＲＮＡ的表达明显降低。（３）ｌｎｃＲＮＡ．ＯＢ上游基因和下游
ｌＩＩ
万方数据
基因的查找。 结论 ｌｎｃＲＮＡ．ＯＢ对成骨细胞的分化有促进作用。
图１５幅，表１个，参考文献９５篇
关键词：ｌｎｃＲＮＡ；成骨细胞；成骨分化；碱性磷酸酶；骨钙素
分类号：Ｒ５８
万方数据
Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ—ｃｏｄｉｎｇ ＲＮＡ