植物的抗性生理.
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植物生理学 第十三章 抗性生理
抗性stress resistance 是植物对不利于生长的环境条件的适应性和抵抗力，也称抗逆性。
它是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的。
eg 逆境stressful environment 指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称，如低温、高温、干旱、涝害，有毒气体等。
植物对胁迫因子的抗性一般有两种方式：•避逆性stress avoidance •耐逆性s tress tolerance 植物遇到不良环境时，创造一种内部环境以避开胁迫的直接伤害当植物处在内外环境都不利的条件下仍能存活下来的能力仙人掌科植物体内能贮存大量水分，具有肉质茎、针状叶、角质层极厚，因此蒸腾速率比一般植物慢几千倍。
水分胁迫与抗旱性植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。
过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。
旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。
植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
我国西北、华北干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。
把植物按可利用水的反应进行分类：水生植物hydrophytes 旱生植物xerophytes中生植物mesophytes 水分逆境：water stress 水分不足、干旱这个环境因子称为水分逆境，或水分胁迫。
水分胁迫与抗旱性然而这三者的划分不是绝对的，因为即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。
需在水中完成生活史的植物在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物适应于干旱环境的植物水分胁迫与抗旱性一、旱生植物与抗旱性二、干旱伤害植物的机理 三、抗旱性的机理及其提高途径 一、旱生植物与抗旱性旱生植物根据其耐旱机制分为逃旱性drought escape避旱性drought avoidance 耐旱性drought tolerance1. 逃旱性在沙漠群落中有许多植物种，它们的种子一遇下雨就萌发，并迅速进行生长发育，靠吸收到的少量雨水完成其生活史，最后留下休眠的种子以度过干旱的季节，从而逃避干旱。
植物生理学第13章植物的抗逆生理
——植物的抗逆性
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
17
(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
植物生理学：植物的抗性生理
usually reed level of
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
第七章 植物的抗性生理
中生植物： 耐受一定范围内的脱水，产生相应的生理反应； 大部分高等植物。
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
植物的抗性生理 逆境(stress)： 对植物产生伤害的环境称为逆境,又称胁迫
在淹水缺氧条件下，玉米苗产生 新的蛋白质，称厌氧多肽（ anaerobic polypeptide）。
2.渗透调节 渗透调节（osmoregulation） 植物通过提高渗调物质含量来提高 细胞液浓度，降低其渗透势，从而适应 水分胁迫环境的现象。 渗调物质主要包括：糖、有机酸 （包括氨基酸）、离子等。
2）外施ABA对抗逆性的影响
有实验表明，外施适当浓度（ 10-6 － 10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱 和抗盐能力。 植物生长延缓剂可提高内源 ABA的含 量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用 于生产中。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；
结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水 条件；
生理上：生长停止，进入休眠，以迎接冬 季低温来临，等等。 生化上：以形成胁迫蛋白、增加渗透调节 物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对 各种逆境的抵抗能力。
逆境时细胞发生序列变化： ①逆境感受：土壤干旱时，根系感受 ②信号转到：根系合成ABA上运 ③基因表达：抗冻基因、热激基因等 ④蛋白质合成：抗冻蛋白、热激蛋白等 ⑤酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御或适应 逆境，生存下去。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
植物在各种逆境下的生理代谢变化 具相似性，有共性； 但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。
植物在逆境下的生理生化变化 ①细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊 乱。 ②任何逆境都导致光合速率下降，同化产 物形成减少。 ③呼吸速率发生变化。 但不同逆境变化情况不同。 患病后：呼吸速率显著↑ 冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐↓ 冷害、干旱时：呼吸是先↑后↓。
植物的抗性生理
植物生理学课件第十二章-抗性生理
（2）氨毒害
• 高温抑制氮化物合成，氨积累过多，毒害细胞。 • 有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入植物能使氨含量
减少，热害减轻。 • 多肉植物由于具有较多的有机酸代谢，因此抗热
抗性的
避害性
2种形式： 抗逆性
• 植物整个生育期不与逆境相遇（沙 漠中的植物只在雨季生长）
• 植物通过自身形态和代谢来忍耐逆 境（大多数植物）
忍耐干旱:肉质汁光合 茎的仙人掌；
逃避干旱:湿季沙漠之 星。
植物抗性生理：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境 的抵御抗性能力。
植物逆境响应中的信号转导过程
一、植物对冻害的生理适应
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体 内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐加强 的过程。
尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但 即使是抗寒性很强的植物，在未进行抗寒锻炼之前，抗寒性 是很弱的（冬季能抵御-30度低温的针叶树种，夏季在-8度环 境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。
当逆境导致植物失水时，会诱导参与渗透调节的基因表达形 成渗透调物质，提高细胞渗透压，降低水势，使植物重新吸 水。
包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如K+）
甜菜碱 硫代甜菜碱
海藻糖
四氢嘧啶
脯氨酸
肌醇
山梨醇 甘露醇
缺水
渗透压调节
无渗透压调节
胁迫条件下，ABA含量增加，是一种应激激素。
1. 逆境时，ABA含量增加
◦ 冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最强 ◦ 春化以后抗寒性急剧下降 ◦ 转入休眠后抗寒性增强 ◦ 完全休眠时抗寒性最强 ◦ 休眠打破开始生长后抗寒性减弱
2. 外界因素
温度
植物生理学第13章植物的抗性生理
能，不能对病原体的侵染及时作出反应，即抗病 基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原 体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达，从 而使寄主感病。
? 大气污染对植物的伤害 程度及影响因素
? 臭氧破坏的燕麦（Avena sativa L.）叶片
肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号 系统，详见第六章 )，引起Ca2+的释放和蛋白酶
的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病 原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病 原体的侵染。
B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主 特异毒素(host-specific toxin,HST) ，能抑制质膜 上ATP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功
第13章 植物的抗性生理
类 种 的 境 逆 1 － 3 1 图
图13－1逆境的种类
? 逆境－反应
? 活性氧与植 物膜伤害机 制
? 植物的交叉适应
? 冷害的可能机制
? 冻害
? 细胞结冰伤害的模式图
高温对植物的危害
? 干旱引起的伤害
? 植物对病原体产生的 激发与抑制物的反应
? A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体 产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统 (如
? 大气污染对植物的伤害 程度及影响因素
? 臭氧破坏的燕麦（Avena sativa L.）叶片
肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号 系统，详见第六章 )，引起Ca2+的释放和蛋白酶
的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病 原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病 原体的侵染。
B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主 特异毒素(host-specific toxin,HST) ，能抑制质膜 上ATP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功
第13章 植物的抗性生理
类 种 的 境 逆 1 － 3 1 图
图13－1逆境的种类
? 逆境－反应
? 活性氧与植 物膜伤害机 制
? 植物的交叉适应
? 冷害的可能机制
? 冻害
? 细胞结冰伤害的模式图
高温对植物的危害
? 干旱引起的伤害
? 植物对病原体产生的 激发与抑制物的反应
? A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体 产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统 (如
11_植物抗性生理.ppt
11.2.1 冷害与植物抗冷性
一.冷害引起的生理生化变化 1. 细胞膜系统受损 2. 根系吸收能力下降 3. 光合作用减弱 4. 呼吸代谢失调 5. 物质代谢失调
二. 冷害的机理——膜相变
液态
液晶态 凝胶态
高温
低温
由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时 导致死亡（图11.3）。
巯基假说
三. 植物对冷害的适应
（4）交叉适应的主要作用物质是ABA 等。
Possible transduction route for ABA
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 寒害：温度低于最低温度产生的伤害， 包括冷害和冻害。
• 零上低温对植物的伤害称为冷害，植物 对零上低温的适应能力叫做抗冷性。
• 零下低温对植物的伤害称为冻害，植物 对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性。
3. 活性氧清除系统
活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。
如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟 基自由基（OH·）, 过氧化氢（H2O2）， 脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧 （1O2）。
活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗 氧化剂 I 抗氧化酶类： 1)SOD 超氧物歧化酶 2)CAT 过氧化氢酶 3)POD 过氧化物酶 4)APX 抗坏血酸过氧化物酶
2.逆境生理(stress physiology)：研究植物在逆境 下的生理反应。
图1—1 逆境的种类
植物的适应性（adaptability）植物自身 对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式 是多种多样的（图11.2）。
图 1-2 植物的各种适应性
2.避逆性（stress escape）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境 到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命 植物只在雨季
植物的抗性生理
点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
植物生理学—植物的抗性生理(上课版)
第七节 抗盐性
二、盐胁迫对植物的伤害 • 盐胁迫时会发生危害，主要表现在： • 1、吸水困难：土壤渗透势低，作物生理干旱。 • 2、生物膜破坏：Na+置换膜上的Ca2+ ，膜结构破坏，功能改变， K+、P和有机溶质外流。 • 3、生理紊乱：蛋白质水解，腐胺增多，氨害；叶绿素合成受阻、 分解加快，导致光合下降；呼吸速率下降；气孔关闭；营养亏缺。
三、内外条件对耐热性的影响 （一）内部因素 • 1、不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。 • 2、不同的种类、年龄、生育期不同其耐热性不同。如种子休眠的 耐热性最强，随种子吸水长大，耐热性逐渐下降，开花期耐热性 较差。果实成熟时，越成熟，耐热性越强。油料种子对高温的抵 抗力大于淀粉种子。 • 3、细胞汁液浓度与耐热性有正相关的趋向。 （二）外部条件 • 1、温度：高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 • 2、湿度:细胞含水量低，耐热性强。
根据植物的耐盐能力，可将植物分为：
①盐生植物: 耐盐范围1.5%-- 2.0%如：碱蓬、海蓬子等。在形态 上常表现为肉质化，吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中， 通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡
2、渗透调节 渗透调节：通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透 势相平衡的现象，称为渗透调节。如干旱、高温、低温和盐渍等。 (1) 无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，主要作为液泡的渗透 调节物质。 (2)有机溶质 A、脯氨酸：脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节 物质。 B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 甜菜碱存在于细胞质中，在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分 子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。
第十三章 植物的抗性生理3
迫时，植物的呼吸速率都有逐渐降低； 零上低温和干旱时，植物的呼吸速率先升高后 降低；植物发生病害时，呼吸速率极显著的增 高。 • 诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物（糖、 蛋白→可溶性糖、氨基酸等）增加。
• (3) 细胞发生序列变化
二、植物对逆境适应
H2O2
H2O
• ②非自由基清除剂 • 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素是天 然的非自由基清除剂。 • 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于 动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫时，这个平衡就被打破，活 性氧累积过多，就会伤害细胞。活性氧伤害细胞 的机理在于活性氧导致膜脂过氧化链式反应，SOD 和其它保护酶活性下降，积累过多的膜脂过氧化 产物如丙二醛等，膜的完整性被破坏。损伤大分 子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植 物死亡。
• 他们的产生可能是植物对多变环境的主 动适应和自卫。
（二）逆境下膜的变化
• 1、膜脂 • 高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半 乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈 液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会 变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜 透性加大。离子外渗，破坏原来的平衡，结 合在膜上的系统活性降低，有机物分解占优 势。
• 植物在受到切割、碰撞、震动、挤压、触 摸、摇曳等机械伤害时，体内乙烯的含量 也会增加，这部分乙烯称为伤害乙烯 (injury ethylene) • 乙烯在植物抗性中的来源主要有两方面 • 1.在机械刺激和向触形态发生中 • 2.当植物被病原微生物侵染和昆虫咬食时
三、提高作物抗性的生理措施
• （一）种子锻炼：播种前对萌动种子干旱锻炼或 盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 • （二）巧施肥水：控制土壤水分，少施N肥，多施 P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 • （三）施用植物激素：应用植物生长延缓剂CCC、 PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可 使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。
• (3) 细胞发生序列变化
二、植物对逆境适应
H2O2
H2O
• ②非自由基清除剂 • 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素是天 然的非自由基清除剂。 • 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于 动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫时，这个平衡就被打破，活 性氧累积过多，就会伤害细胞。活性氧伤害细胞 的机理在于活性氧导致膜脂过氧化链式反应，SOD 和其它保护酶活性下降，积累过多的膜脂过氧化 产物如丙二醛等，膜的完整性被破坏。损伤大分 子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植 物死亡。
• 他们的产生可能是植物对多变环境的主 动适应和自卫。
（二）逆境下膜的变化
• 1、膜脂 • 高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半 乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈 液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会 变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜 透性加大。离子外渗，破坏原来的平衡，结 合在膜上的系统活性降低，有机物分解占优 势。
• 植物在受到切割、碰撞、震动、挤压、触 摸、摇曳等机械伤害时，体内乙烯的含量 也会增加，这部分乙烯称为伤害乙烯 (injury ethylene) • 乙烯在植物抗性中的来源主要有两方面 • 1.在机械刺激和向触形态发生中 • 2.当植物被病原微生物侵染和昆虫咬食时
三、提高作物抗性的生理措施
• （一）种子锻炼：播种前对萌动种子干旱锻炼或 盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 • （二）巧施肥水：控制土壤水分，少施N肥，多施 P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 • （三）施用植物激素：应用植物生长延缓剂CCC、 PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可 使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。
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5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性
⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列; ⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,
使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞; ⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;
相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下 降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。 后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增 加，电解质外渗.严重时导致死亡。
甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.
③可溶性糖：降低渗透势。
3. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育：
利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解 除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸 的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗 （含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。
通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选 高Pro菌株-获得目的基因-导入微生物-高等 植物转甜菜碱醛脱氢酶基因——提高抗旱、 抗盐碱能力。
第十二章 植物的逆境生理
有关逆境的概念:
逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度； 生物因素；人类的经济活动;
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化 的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变 化。
弹性胁变——程度轻，能复原。 塑性胁变——程度重，不能复原。
逆 境 下 的 水 分 胁 迫
2.光合作用下降
气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞; 非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表
明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减 弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26 巴时,向日葵放氧降至1/2. 其他:水涝,冻害,污物质
① 脯氨酸
特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细 胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细 胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。
作用:降低渗透势，增强原生质的保水能力； 消除NH3的毒害并贮存NH3 ；可作为呼吸基 质。
②甜菜碱(已发现12种)
（2）耐逆性： 植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反
应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤， 以保持正常的生理活动。
评价:避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研 究更有实际意义.
抗性锻炼：
植物对逆境逐渐产生适应性的过程。
第一节 植物抗性的生理生化基础 一、逆境胁迫下植物的一般生理变化 1. 逆境使植物的水分代谢失调 各种逆境均可造成水分胁迫。 如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。
特点:溶解度高，逆境下迅速合成，多积累在 细胞质；生理pH下不带电荷；无毒。
甘氨酸甜菜碱: (CH3)3N+CH2COOH 丙氨酸甜菜碱: (CH3)3N+CH2CH2COOH 脯氨酸甜菜碱：
胆碱: (CH3)3N+CH2CH2OH
脯氨酸和几种甜菜碱的结构
作用:
消除NH3的毒害并贮存NH3 ；作为 酶稳定剂,稳 定高盐下酶活性（消除Cl-对酶的抑制）；作 为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与 磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境 解除后的修复。
四.逆境胁迫下植物的自由基伤害
逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基 的能力, 自由基积累而引起伤害。
逆境下的自由基伤害
第二节 植物的抗寒性
寒害：低温对植物造成的伤害。分为冷害.冻害. 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。 一. 冷害与植物的抗冷性 (一)冷害概念：冰点以上低温对植物的伤害。 (二)冷害发生的类型： 延迟型冷害：营养生长期遇冷，生育期延迟。
3.逆境使呼吸失常 冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活 性，使呼吸下降； 冷害、旱害使呼吸先升后降; 逆境下改变呼吸途径，使PPP途径加强。 呼吸失常的后果：
4.逆境破坏物质代谢的协调性 ⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分
解大于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下 降，造成养分亏缺。
⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性，造 成过氧化物(H2O2)的积累，造成伤害。
二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象
1.渗透调节的概念: 指植物细胞在脱水情况 下, 增加溶质, 降低渗透势的现象。
作用:降低水势,保持吸水能力, 以维持细胞彭 压。
膨压的作用: 细胞生长，膜电性，物质吸收、 运输，气孔张开, 光合作用。
2. 渗透调节物质（259） （1）种类 无机物：K+、Cl-等。 有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。 （2）特点 ①分子量小，水溶性强。 ②生理pH下不带静电荷，不易渗漏。 ③能维持酶构象的稳定。 ④对细胞器无不良影响。 ⑤合成迅速，并在一定区域积累。
透调节能力。
(5)抑制生长,促进脱落和休眠。
2. 乙烯与植物抗性
逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。
伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。
(1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作 用。
(2)植物受到病虫害时, ETH可刺激伤口处酚类 物质形成,抑制病虫侵染。
(3)ETH促进病叶脱落,保护正常器官。
碳链长度及不饱和键数目对固化温度的影 响
膜脂分子的排列
6.逆境与蛋白质代谢
⑴含量下降：合成减弱而分解加强; ⑵引起高级结构的改变，使之失活; ⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新
的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。
• 热击蛋白（HSP） • 厌氧蛋白（ANP） • 盐胁迫蛋白（SSP） • 活性氧胁迫蛋白（OSP） • 紫外线诱导蛋白（UVP） • 病原相关蛋白（PRP） 7.逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前.
三、逆境胁迫下植物内源激素的变化
1、脱落酸与植物抗性(抗性激素) 认为逆境下， 水势或膨压下降是ABA合成的启动信号.
ABA抗性机理（262）： (1)逆境下可迅速合成。 (2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器
和膜系统的伤害。
(3)维持水分平衡:防止水分散失,促进根系吸水. (4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗
逆境种类
逆境生理研究的内容: • 逆境对植物的影响; • 植物在逆境下的生理生化变化; • 获得抗逆性的途径。 抗逆性(抗性):
植物对逆境的抵抗或忍耐能力。
植物的抗逆方式：
（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或 空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗 传特征。 特点:以一定的形态结构（仙人掌）或代谢 类型（短命的沙漠植物）为抗逆基础.