不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展

生态环境学报 2016, 25(1): 162-167 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：国家自然科学基金项目（41501099）；山东省自然科学基金项目（ZR2014DQ015）；聊城大学博士启动基金项目（318051430）；聊城大学基金项目：黄河三角洲湿地柽柳灌丛肥岛效应研究作者简介：陶宝先（1981年生），男，讲师，博士，主要研究方向为湿地生态过程。

E-mail: taobaoxian@*通信作者收稿日期：2015-09-23不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展陶宝先*，陈永金聊城大学环境与规划学院，山东 聊城 252059摘要：人类活动导致湿地生态系统氮负荷明显增加，引起生态系统碳循环过程发生诸多变化。

外源氮输入对湿地生态系统土壤碳库稳定性的影响已成为当今国际研究的前沿问题之一。

文章综述了不同形态氮素对湿地植物固碳潜势、土壤自养与异养呼吸速率的影响、土壤甲烷排放及不同形态氮与全球变暖对土壤有机碳及其组分矿化速率的交互作用的研究进展。

研究表明，（1）植物对不同形态氮素的选择性吸收，会影响植物叶片的光合速率，改变植物的固碳潜势，影响植物根系的自养呼吸速率；同时，会影响凋落物归还量，改变植物对土壤的有机碳输入；此外，还可能影响凋落物的质量(如C/N)，改变凋落物的分解速率，影响土壤异养呼吸速率。

（2）各种形态氮输入对土壤pH 产生不同的影响，改变土壤微生物及酶活性，影响有机碳的分解及土壤异养呼吸速率。

（3）土壤有机碳组分对各种形态氮素的不同响应，也会改变土壤有机碳的矿化速率。

（4）植物对不同形态氮素的选择性吸收，及各种形态氮输入对土壤pH 产生的不同影响，会影响土壤中可利用C 、N 源的供应，改变土壤的酸碱环境及氧化还原电位，影响土壤CH 4排放。

（5）大气氮沉降与全球变暖同时影响土壤碳循环过程，但不同形态氮素与全球变暖对湿地土壤碳循环过程的交互作用研究仍较少见。

迄今为止，氮沉降对湿地土壤碳库稳定性的影响效应仍存在很大的不确定性，仅有少量研究区分氮素形态对土壤碳库稳定性的影响，而关于湿地生态系统的研究鲜有报道。

今后应着重区分不同形态氮素对湿地土壤碳库稳定性的影响机理研究，以便深入了解氮沉降与湿地土壤碳库稳定性之间的关系。

关键词：氮素形态；湿地；土壤；碳循环 DOI: 10.16258/ki.1674-5906.2016.01.024中图分类号：X142 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2016）01-0162-06引用格式：陶宝先, 陈永金. 不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展[J]. 生态环境学报, 2016, 25(1): 162-167. TAO Baoxian, CHEN Yongjin. Effects of Nitrogen Forms on the Stability of Soil Organic Carbon in Wetlands: A Review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(1): 162-167.湿地生态系统由于多水、缺氧、氮的可利用性较低等环境特征，贮存了全球12%的有机碳（Ferrati et al.，2005），是陆地生态系统重要的碳库（Currey et al.，2010）。

随着人类活动的影响，全球大气氮沉降量持续增加，预计到2050年将达到200 Tg·a -1（Galloway et al.，2008），氮沉降的增加将会导致植物固碳潜势、碳的积累与重新分配、地-气间物质交换等诸多过程发生变化，将对土壤温室气体排放等碳循环过程产生较大影响（于贵瑞，2003）。

对于湿地生态系统，氮往往是限制性元素（Ferrati et al.，2005），氮沉降的增加必将对湿地生态系统碳循环过程产生巨大的影响。

目前，关于外源氮输入对沼泽湿地碳循环过程的影响仍不十分清楚，因此限制了湿地在全球碳汇方面的功能研究（Currey et al.，2010）。

有研究表明：氮输入在提高植被固碳潜势的同时，也促进了土壤，尤其是深层土壤中有机碳的分解，且有机碳分解量大于植被固碳量（Mack et al.，2004），使土壤有机碳负累积；或植被固碳量大于有机碳分解量，使土壤有机碳正累积（Huang et al.，2011）；亦或表层有机碳在进入深层土壤之前几乎被完全分解，使土壤有机碳零累积（Gunnarsson et al.，2008）。

因此，研究氮输入对湿地生态系统碳循环的影响将有助于了解大气氮沉降增加背景下湿地碳库的潜在变化趋势。

目前，多数研究侧重于探讨氮沉降量与碳循环之间的关系，而对不同形态氮输入与湿地生态系统碳循环过程间的关系研究仍不充分。

硝态氮和氨态氮是大气氮沉降的两种主要形态，且两者在大气氮沉降中的比例呈现较大的空间变异性（Klemm et al.，2007）。

我国大气氮沉降中水溶性有机氮约占28%（Zhang et al.，2012），且该比例将持续增加陶宝先等：不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展 163（Cornell，2011）。

有机氮表现出与无机氮相似的生物可利用性，尤其对氮限制生态系统更为明显（Violaki et al.，2010）。

由于植物生长、土壤pH（Gao et al.，2014）及土壤微生物活性（Currey et al.，2010）等对各种形态氮素输入产生的不同响应，可能改变植物的固碳潜势、碳的累积与分配、土壤碳排放等碳循环过程。

因此，急需开展有关氮素形态对湿地土壤碳循环过程的影响研究。

鉴于此，本文综述了国内外关于氮素形态对土壤碳循环过程影响的研究进展，以期为今后开展相关研究提供参考。

1 不同形态氮输入对湿地植物固碳潜势的影响陆地生态系统植物生长通常受氮元素限制，一定程度的氮输入会增加植物的生物量，提高其固碳潜势（LeBauer et al.，2008）。

目前，绝大多数研究侧重探讨氮输入量与植物固碳潜势之间关系，很少有研究关注不同形态氮输入对湿地植物固碳潜势的影响。

植物对无机态、有机态氮素的选择性吸收可能影响其固碳潜势。

近期研究发现，高原湿地生态系统中，虽然主要植被均能吸收有机、无机态氮素，但吸收效率随季节、氮形态及土壤深度不同而有所差异（Gao et al.，2014）。

滨海湿地生态系统中，芦苇和互花米草均能吸收有机氮，其吸收效率也存在明显差异（Mozdzer et al.，2010）。

水生生态系统中，浮游植物偏好吸收氨态氮和有机氮（Yuan et al.，2012）。

然而，在森林生态系统中，瓦勒迈杉（Wollemia nobilis）虽然吸收有机氮，但有机氮对其氮吸收总量的贡献较小（Wei et al.，2013）。

此外，植物吸收土壤氨基酸是毋庸置疑的，但土壤中存在多种氨基酸，不同植物对它们的吸收能力存在很大差异（Nasholm et al.，2009），这可能对植物的固碳潜势产生不同影响。

植物对氨态氮、硝态氮的选择性吸收也可能影响其固碳潜势。

湿地生态系统具有淹水、缺氧等环境特征，氮的硝化过程受到抑制，无机氮多以氨态氮形式存在（Kronzucker et al.，1997）；且植物吸收硝态氮时需要先将其还原成氨态氮再利用，这比直接吸收氨态氮消耗更多的能量（Brix et al.，2010）。

因此，湿地植物很有可能优先吸收氨态氮。

Nayar et al.（2010）发现，Posidoniat和Amphhibolis两种草本植物均能吸收氨态氮和硝态氮，但对前者的吸收效率显著大于后者。

在泥炭沼泽中，氨态氮促进维管植物生长；而硝态氮则无影响（Verhoeven et al.，2011）。

然而，也有研究表明：在人工湿地中，薏苡（Coix lacryma-jobi L.）优先吸收硝态氮，尤其是在pH=5时的吸收效率最高（Jampeetong et al.，2013）。

此外，不同形态无机氮输入可以改变植物各器官碳、氮元素含量，影响碳、氮元素在植物体内的累积与分配（Brix et al.，2010）。

总之，氮素对湿地植物生长的限制以及植物对不同形态氮素的选择性吸收，很有可能影响植物的固碳潜势。

2 不同形态氮输入对湿地土壤呼吸速率的影响土壤呼吸是土壤向大气释放CO2的主要过程，它可以分为异养呼吸和自养呼吸两种组分（Kuzyakov，2006）。

土壤自养呼吸速率与植物的生长有着密切的关系（Han et al.，2014；Zhang et al.，2014），土壤异养呼吸速率受土壤酶活性、微生物数量与活性、有机底物的数量与质量等因素的影响（Ryan et al.，2005）。

目前，有关氮输入对土壤呼吸速率的影响及其机理研究仍不充分（Zhang et al.，2014），尤其是不同形态氮输入对土壤呼吸速率的影响研究仍较少见。

不同形态氮输入对土壤自养呼吸速率的影响及其机理研究仍不充分。

近期研究发现，在日变化尺度上，光合作用产物由叶片输送到细根，影响细根的生长及自养呼吸，使自养呼吸控制着生长季中的土壤呼吸（Vargas et al.，2011）。

这表明：土壤呼吸速率与光合作用（Han et al.，2014）、细根生物量（Zhang et al.，2014）之间有密切联系。

在氮限制生态系统中，外源氮输入显著提高植物净光合速率（刘德燕等，2008），影响细根的生长（Tu et al.，2013），这可能改变土壤自养呼吸速率。

由于植物对不同形态氮元素的选择性吸收（Jampeetong et al.，2013；Gao et al.，2014），可能使植物的光合速率对各种形态氮元素产生不同的响应，进而影响植物光合产物向根部的输送及细根的生长，最终影响土壤自养呼吸速率。

不同形态氮输入对土壤pH值产生不同的影响，这可能影响微生物活性，改变土壤异养呼吸速率。

早期研究发现，植物根系吸收氨态氮能释放质子，降低根围土壤的pH值；反之，植物根系吸收硝态氮能释放OH-，增加根围土壤的pH值（Söderberg et al.，2004）。

近期研究表明，无机、有机氮输入均降低土壤pH，促进土壤酸化，然而有机氮的影响明显小于无机氮（Guo et al.，2011）。

此外，土壤微生物及酶活性与土壤pH密切相关。

早期研究发现，与湿地土壤碳循环密切相关的酚氧化酶活性随土壤pH下降而降低（Toberman et al.，2008）；近期也有研究发现，湿地土壤pH与土壤微生物量碳及土壤有机碳累积矿化量显著相关（Tao et al.，2013）。