生物化学简明教程第四版09糖代谢精品文档

烯醇化酶 (enolase)
COOH
C O P + H2O
CH2
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
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Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
23-磷酸甘油酸
F-1,6-BP
ATP Ala
22-磷酸甘油酸
+
- 2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸激酶
2丙酮酸
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• 1、果糖6-磷酸激酶1是最关键的限速酶 • （1） ATP /AMP比值 • （2）H+可抑制酶的活性 • （3）柠檬酸可增加ATP对酶活性的抑制 • （4）2，6-二磷酸果糖（F-2，6-BP）能削除ATP对
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磷酸甘油穿梭系统图
24
苹果酸穿梭系统图
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糖原（或淀粉）
三、糖酵解的调节
F-2,6-BP 1-磷酸葡萄糖
AMP
6-磷酸葡萄糖
+
6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶
-
1，6-二磷酸果糖
G-6-P AMP ATP
+-
己糖激酶 葡萄糖
柠檬酸 NADH ATP
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
（1）亚硫酸盐法: 将亚硫酸氢钠(NaHSO3)加入发酵液中，能与乙醛发生加
成反应，生成难溶的结晶状产物[CH3CH(OH)(OSO2Na)] ，
使乙醛不能再作为受氢体，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羟丙酮 的还原，生成甘油
磷酸甘油脱氢酶
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（2）碱法甘油发酵: 酵母酒精发酵的发酵液pH值调至碱性，保持
的极限糊精。
2
非还原端
α-淀粉酶
还原端
极限糊精
β-淀粉酶
产物： 糊精、寡糖、少量麦芽糖
产物： 麦芽糖、极限糊精
3
2、β-淀粉酶(β - amylase)
u外切酶，水解α -1，4糖苷键，从淀粉分子外即 非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每 次水解出一个麦芽糖分子。
直链淀粉→ 麦芽糖 支链淀粉→麦芽糖+β-极限糊精
在pH7.6以上，则2分子乙醛之间发生歧化反应，1 分子被还原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失 去了作为受氢体的作用，NADH+H+ 只好用于还原磷 酸二羟丙酮，并生成甘油
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糖酵解小结
1. 糖酵解几乎是生物的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两 分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式贮存。
6
9.1.3 纤维素酶与纤维素的降解 特点：多组分酶系。
纤维素分解为葡萄糖流程： 天然纤维素 C1酶 游离直链纤维素 Cx酶 纤维二糖 β-糖苷酶 葡萄糖
产物：葡萄糖 来源：霉菌、纤维杆菌、纤维放线菌 用途：能源化工
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9.2 糖的分解代谢
9.2.1 糖酵解途径
是将葡萄糖分解成丙酮酸的过程，这是糖分解 代谢的最基本的反应途径。
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
COOH
CO P
CH2
ADP
ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
COOH C =O CH3
丙酮酸
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二、糖酵解过程的能量衡算
以葡萄糖为起点
无氧情况下:
G→G-6-P F-6-P→F-1，6-dip
（EMP） COOH 丙酮酸脱氢酶系
葡萄糖
C==O
O CH3-C-SCoA
CH3 CoASH
乙酰CoA
CO2
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
三羧酸 循环
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Glu
ATP
ADP
G-6-P
（一）葡萄糖分解成丙酮酸
F-6-P
ATP
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
ADP
F-1,6-2P
HO磷酸二 3-ຫໍສະໝຸດ 酸H羟丙酮 甘油醛
NAD+
HO
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
CH2 OH
H OH H
OH
H OH
葡萄糖
P O CH2
ATP
主要内容： 糖的分解代谢、合成代谢以及糖代谢的调控
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9.1 多糖的降解
9.1.1 淀粉酶与淀粉的降解
1. α-淀粉酶水解
内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4 糖苷键。
直链淀粉→葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物 支链淀粉→ 葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+ α-极限糊精
Ø 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 Ø α-极限糊精是指含α-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
ATP
ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶-1
6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖
6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)
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Glu
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
COOH
COOH
C OH
CH2 O P
磷酸甘油酸 变位酶
3-磷酸甘油酸
CO P
CH2 OH
2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)
H2O
F-6-P
ATP
AMP
(+)
(-)
6-磷酸果糖激酶-2
柠檬酸
（PFK-2）
F-2,6-BP
ADP
F-2,6-BP是6-磷酸果糖激酶-1 最强的变构激活剂。
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ATP
ADP (+) 胰高血糖素
6-磷酸果糖激酶-2 （ PFK-2,激酶活性）
6-磷酸果糖激酶-2
P
(FBPase2,磷酸酶活性)
Pi
ADP
F-1,6-2P
C OH
磷酸甘油酸激酶
C OH
CH2 O P
CH2 O P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) ※在以上反应中，底物分子内部能量重新
ADP
Mg2+
H H
OH
己糖激酶 (hexokinase)
OH H
HO
OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
(G-6-P)
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
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丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖
F-6-P
ATP
ADP
F-1,6-2P
P O CH2
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
H H OH
HO
OH H
OH
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
H OH
6-磷酸葡萄糖
己糖异构酶
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
6-磷酸果糖 (F-6-P)
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Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
CHO
Pi、NAD+ NADH+H+ O = C O P
CH OH
磷酸二 3-磷酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
羟丙酮 甘油醛
NAD+ NADH+H+
CH2 O P 3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脱氢酶
3、甘油发酵
酒精发酵之初：
CNADH +H+
-磷酸甘油
即：
-磷酸甘油脱氢酶
磷酸二羟丙酮+NADH+H+
-磷酸甘油+NAD+
-磷酸甘油+H2O
磷酯酶 甘油+Pi
当有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。 将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。
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思考题：甘油高产发酵的代谢调控要点是什么？ 两种方法