光合作用植物对光能的吸收与转换

2.2.2 光合色素的吸收光谱
叶绿素吸收带主要在蓝紫光区和红光区. 叶绿素a在红光区吸收峰高，叶绿素b在蓝光区吸收峰高， 即叶绿素b吸收短波蓝紫光能 力更强。一般阳生植物叶片的 叶绿素a/b比值为3：1； 阴生 植物叶绿素a/b比值2.3：1， 所以叶绿素b有阴生叶绿素之称。
Absorption spectra of chlorophylls
（appressed region）， 不接触的部分称 非堆叠区
（ nonappressed region）。由类囊
体膜所包围的内腔 称为的类囊体腔.
Structure of thylakoids
类囊体膜的化学组成: 包括蛋白, 脂类和色素 脂类: 糖脂含量高:如单半乳糖甘油二脂, 二半乳糖
甘油 二脂, 三半乳糖甘油二脂及含 硫的酸性糖脂. 磷脂： 主要是磷脂酰胆碱及磷酰甘油. 不饱和脂肪酸含量高,占80%, 主要是亚麻酸.
研究开辟了新途径。
1.2 光反应与碳反应(light and carbon reactions)
光强、温度和CO2对光合作用影响实验 藻类闪光实验 离体叶绿体实验
The light and carbon (formerly dark) reactions of photosynthesis occur in distinct chloroplast compartment
第六章 光合作用I:植物对光能的吸收与转换 Photosynthesis I: Absorption and change of light energy in plant
1. 光合作用的一些基本概念与研究历程
2. 光合作用的结构基础: 叶绿体与叶绿体色素 3. 光合作用的原初反应 4. 电子传递与光合磷酸化 5. 光能的分配和光保护
1. 光合作用的一些基本概念与研究历程
1.1 光合作用反应式的确定
1771年, 英国化学家普利斯特利(J. Priestley) 发现绿色植物可以净化空气, 此后经历了约100 年的时间(1771-1864), 确立了光合作用的总反 应式:
6 CO2 + 6 H2O
光 绿色植物
C6H12O6 + 6 O2
根据以上实验，希尔等（1960）提出了双光系 统的概念。认为光合作用中有两个光化学反应串联 进行，分别称为I和II，分别在两个光系统中进行， 称为PSI，PSII，吸收光波长的系统称PSI，吸收较 短波长的系统称为PSII。
60年代以来，已直接从叶绿体中分离出PSI和 PSII色素蛋白复合物，并证明了PSII吸收680nm光， 与放氧直接相关。 PSI吸收700nm，与NADP还原相 关。
光合作用释放1分子氧需多少光量子??
量子需要量8-10。
饱和闪光下，每 释放一分子O2需 要约2500个叶绿 素分子。
The relationship of oxygen production to flash energy, the first evidence for the interaction between the antenna pigments and reaction center.
光合单位（photosynthetic unit）：
释放1O2或同化1CO2所需的2500个叶绿素分子称作 1个“光合单位”。
吸收和传递一个光量子到光合作用中心所需要的 叶绿素分子为光合单位，包括250-300个辅助色 素分子和一个中心色素分子。
存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构 单位 。
蛋白质: 类囊体膜上有许多插入蛋 白, 这些蛋白与色素形成蛋白色素 复合体。一端突出于类囊体膜外基 质, 而另一侧又突出于类囊体腔, 形 成特定的排列方式.
在类囊体膜上分布的蛋白复合物主要有：捕光色素蛋 白复合物（LHCII);光系统I（PSI);光系统II （PSII）；Cytb6/f 复合体； ATP合酶复合体以及其 它与电子传递有关的因子。 它们按一定的规律排列， 有利于电子传递，H+的转
除叶绿体外，还有几种其它类型的质体：如造粉体 （amyloplast), 白色体（Leucoplast, 参与单萜合成的无色质体)， 黄化质体（etioplast), 有色体（chromoplast, 决定果实和根的颜 色).
形态：扁平椭圆，大小在长3 ~ 7μm，厚2 ~ 3μm。 一般在10到数百个不等.
CO + H2O
H3C
将光合细菌与植物的光合作用进行比较, 提出光合作用通式：
CO2+2H2O
光 光养生物
CH2O + 2A + H 2O
(2) 希尔反应（Hill reaction） 英国科学家希尔 (1939) 发现在离体的叶绿体
（实际是被膜破碎的叶绿体）悬浮液中加入适当 的电子受体（如草酸铁、铁氰化钾、醌、醛）， 照光时可使水分解而释放氧气。
移及ATP合成。
PSII 堆叠区85%, 非堆叠区15%
PSI
10%
90%
Cytb6/f 50%
50%
LHCII 90%
10%
ATP合酶 0
100%
Organization of the protein complexes of the thylakoid membrane。
2.2 光合色素
叶绿素，类胡萝卜素, 藻胆素。 高等植物：叶绿素a，b和类胡萝卜素。 红藻与蓝藻：叶绿素c,d，藻胆素。
温度： 最低温度是2-4℃；最适温度是30℃；最高温 度是40℃。
矿质元素：N、Mg、Fe、S、Mn、Cu、Zn等元素都影响 叶绿素形成，缺乏任何一种，都导致缺绿病。
水分：缺水时，叶绿素不能形成，已有的叶绿素加速 分解。
氧气：叶绿素生物合成途径中几个过程都需要氧，缺 氧影响叶绿素合成。
2.2.4 叶绿素蛋白复合体 叶绿体中的叶绿素有两个特点: 均位于类囊体膜上. 以共价键结合在特定蛋白质上:亲水卟林环位于蛋白
1.4 两个光系统 ( photosystems)
红降现象（red drop）：用大于680nm 的远红光 照射小球藻， 光虽然仍被叶绿素吸收，但量子产 额急剧下降，称为红降现象（red drop）。
The Emerson “red drop” in the green alga Cblorella. Lower curve: absorption spectrum of photosynthetic pigments. Upper curve: Action spectrum for quantum yield of photosynthesis.
类囊体（thylakoid):由单位膜封闭形成的扁平小囊, 与长轴平行排列,是光反应进行的场所.
A: Structure model of plant chloroplast. B: Transmission electron micrographs of plant chloroplast.
类囊体的结构与组成 基质类囊体 (stroma thylakoid)或基质片层 基粒类囊体 (grana thylakoid)或基粒片层 片层与片层接触的 部位称堆叠区
类胡萝卜素的吸收带在400-500nm的篮紫光区。 藻蓝蛋白的吸收光谱最大值是在橙红光部分。 藻红蛋白在绿光部分。
Absorption spectra of other photosynthetic pigments
2.2.3 叶绿素的生物合成
（1）合成途径: 合成叶绿素的起始物质是δ-氨基 酮戊酸（ALA），植物细胞中，ALA 来自谷氨酸。从ALA到原卟啉IX的 反应是合成叶绿素和血红素共有的。 原卟啉IX结合铁形成血红素，结合 镁形成叶绿素。
内,亲水的叶醇基插入膜脂中,保证了叶绿素的严格空 间排列.
按色素蛋白复合体所含叶绿素种类分类,可分为:
叶绿素a蛋白色素复合体 叶绿素a/b蛋白色素复合体
双光增益效应（enhancement effect) 或爱默生效应 （Emerson effect): 在长波红光之外再加上较短波长 的光促进光合效率的现象称双光增益效应，或爱默生效 应。
Schematic to illustrate the Emerson “enhancement effect.”
2.1.2 叶绿体的基本结构与功能：
被膜（envelope）:外膜 允许10kDa以下分子通过 内膜 小分子（H2O,CO2等)自由通过。
基质（stroma)及内含物 基质成分： 水， 可溶性蛋白（各种酶系，特别是 RuBP)，低分子有机物， 无机离子, DNA,RNA,脂类及 内含物如淀粉粒 质体小球等. 在基质中进行的反应：CO2同化，亚硝酸还原，氨同化， 硫酸还原、叶绿素合成等。
个不饱和的取代的环已烯，即紫罗兰酮环。包括胡萝 卜素（carotene），叶黄素（xanthophyll）。
Structure of carotenoid
类胡萝卜素除有吸收传递光能的作用外，还具有使 光合器免遭强光伤害的保护功能。
叶绿体色素的含量与比例，随植物种类和生长环境 条件而改变，在大多数情况下, 叶绿素∶类胡萝卜素 =3∶1， 叶绿素a∶b=3∶1 。
2.2.1 光合色素的结构和性质 叶绿素类（chlorophylls）
Structure of chlorophylls
理化性质：是双亲性化合物，叶绿素的这种性质决定 了它在叶绿体片层上的定向排列；发生皂化反应生成 叶绿素Na盐或K盐；中央的Mg可被H+、Cu等取代。
类胡萝卜素（carotenoid）: 由8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一
分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细 胞相邻处（如表皮细胞和维管束细胞）通常 见不到叶绿体，这样的分布有利于叶绿体同 外界交换气体。
运动：随原生质环流运动。随光照的方向和强度运 动。
Upper: Chloroplast movement in the green algal genus Mougeotia Lower: Chloroplast movement in the leaf of Arabidopsis thaliana, (A) under dim light.(B) In bright light.
胆色素原 叶绿酸酯a
-氨基酮戊酸
原卟林IX
原叶绿酸酯氧 化还原酶
原叶绿酸酯a
叶绿素a
Biosynthetic pathway of chlorophyll
Biosynthetic pathway of chlorophyll
（2）影响叶绿素生物合成的因素
光：影响原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯。藻类、苔 藓、厥类及松柏科植物在黑暗下可合成叶绿素。
4Fe3++ 2H2O
光 破碎叶绿体
4Fe2+ + 4H+ + O2
离体叶绿体在光下，有电子受体存在的情况下， 分解水放出O2的反应称为希尔反应. 电子受体称为 希尔氧化剂。
希尔反应的意义： ①证明了光合作用氧的释放和CO2还原是两个不同的
过程，O2 来自水的分解。 ②将光合作用研究深入到细胞器水平，为光合作用
1.3 光合单位 (photosynthetic unit)
量子产额（quantum yield）: 光合作用中吸收一 个光量子所能引起产物量的变化（如放出O2数 或固定CO2的分子数）称为量子产额（quantum yield） 或量子效率。
量子需要量（quantum requirement）: 量子产额 的倒数叫量子需要量, 即释放1O2或同化1CO2 所需的量子数。
简化后的光合反应式
CO2+H2O
光 叶绿体
（CH2O) + O2
ΔG0'=478kJ• mol-1
光合作用氧气的来源
（1）细菌光合作用
紫色硫细菌和绿色硫细菌
CO2+2H2S
光 光合细菌
CH2O ჷ 2
H3C H3C
CHOH
光 光合细菌
H3C
(CH2O) + 2
2. 光合作用的结构基础: 叶绿体 2.1 叶绿体 (chloroplast )
2.1.1 叶绿体的发育，形态及分布:
叶绿体的发育: 由前质体 （proplastid）发育而来。 当茎端分生组织形成叶原 基时，前质体双层膜中的 内膜若干处内折并伸入基 质扩展增大，在光照下逐 渐排列成片，并脱离内膜 形成囊状结构--类囊体， 同时合成叶绿素，发育为 叶绿体。