第十章 植物的成熟和衰老生理

1、蛋白质的变化 2、核酸的变化
3、光合速率下降
4、呼吸速率下降
5、植物内源激素的变化
• 1.蛋白质的变化 叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降， 并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。叶 片中可溶性蛋白质主要是Rubisco 的降解，光合
功能下降。
• 2.核酸的变化
叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，
但DNA下降速度比RNA缓慢。一般认为叶绿体 和线粒体的rRNA对衰老过程最敏感。
• 3.光合速率下降 叶片衰老时光合速率下降，原因：（1）叶绿体的 间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降； （2）Rubisco分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻。
• 4.呼吸速率下降
叶片衰老时，呼吸速率下降较光合速率慢（线粒体
三种 类型
正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落。如果实和种子 的成熟脱落。 胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。 生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。如营养 生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落。
生物学意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条 件下。如种子、果实的脱落，可以保存植物种子以及繁殖它的 后代；部分器官的脱落有益于留存下来的器官发育成熟，例如 脱落一部分花和幼果，可以让剩下的果实得以发育。
（一）植物衰老的概念
衰老是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致
自然死亡的一系列老化过程。 基本特征：生活力的下降。 在生理上的表现：
促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、
促进生长的激素减少（IAA,CTK,GA）；合成代谢降低，分 解代谢加强，物质外运。 在外观上的表现： 叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。
外源乙烯处理野生型番茄， 引起花的衰老与脱落
突变体由于乙烯受体的变异， 造成对乙烯不敏感，乙烯处 理后不启动衰老与脱落
外源乙烯诱导衰老与脱落
未进行乙烯处理的番 茄花在受精后衰老
乙烯不敏感突变体的花，在受 精后不衰老不脱落，而且在果 实已经开始发育后仍然不衰老。
乙烯诱导衰老
异戊烯基转移酶
烟草CTK合成酶基因表达的自动 调节导致转基因植株衰老延迟。
第三节 植物休眠的生理
休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分（延存器官） 生长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自 身保护性的生物学特性。
休眠类型
强迫休眠（epistotic dormancy） 由于不利于生长的环境 条件而引起的植物休眠， 又叫相对休眠。 生理休眠（physiological dormancy） 在适宜的环境条件下，植物本 身内部的原因而造成的休眠， 又叫绝对休眠或者深休眠。
根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种： 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。
非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。 乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。 差异 酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。
贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。
呼吸跃变的意义、产生的原因及应用:
呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变 结束意味着果实已经成熟。 （1）随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼 吸活性提高；
（3）气体 O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御 能力引起衰老。 （4）水分 在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成，加速植物的衰老。
（5）矿质
施N可延缓衰老。
2．植物自身对衰老的调节（内部因素）
植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对 衰老过程进行调控。 （1）自身保护调控
活性氧清除系统清除生物自由基。
中含量逐步下降，而脱落酸（ABA）和乙烯（Eth）
含量逐步增加。
三、植物衰老的机理
1. 营养亏缺学说
许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、 枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与 再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进 了营养体的衰老。摘除果实可以延缓衰老。 存在问题： 1）供给已开花结实植株充分养料，无法免除其衰老 。
第二节、果实的生长和成熟生理
(一) 果实的生长
有生长大周期，是S型生长曲线 核果类（桃、杏）多呈双“S”型曲线 原因： 在生长中期养分主要 向核内的种子集中，使 果实生长减慢。
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
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(二) 果实的成熟
1. 呼吸跃（骤）变 随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成 熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果 实的呼吸跃变(Respiratory Climacteric)。
第十章 植物的成熟和衰老生理
本章主要内容： 一、种子成熟时的生理生化变化 二、果实成熟时的生理生化变化 三、植物休眠的生理 四、植株的衰老生理 五、植株器官的脱落生理
第一节 种子的成熟生理
受精卵 胚 种子
种子的发育
胚 珠
子房壁
子
营养物质在种子中的积累与贮藏
(一) 主要有机物质的变化 变化总趋势：
★叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增
强，中胶层分解，叶片脱落。
（二）激素与脱落
1. IAA 实验 脱落的生长素梯度学说： 器官的脱落与离层两端IAA的浓度梯度有关。 当远基端/近基端IAA比值高时，抑制或延缓离层形成， 抑制脱落；
当远基端/近基端IAA比值低时，加速离层的形成，促进 脱落。
正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除处于平衡状态。
衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。
植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物
的衰老和抗性关系密切。
（2）生长调节物质对衰老的调控
CTK、低浓度的生长素、GA、油菜素内脂、多胺能延缓植 物衰老； ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。
(三) 胚未完全发育
(四) 抑制物质的存在
有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。 可通过水洗等方法去除抑制物质。
二、延存器官休眠的打破和延长
赤霉素破除休眠 马铃薯打破休眠 晒种法 硫脲处理 马铃薯延长休眠 0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理
放架上摊成薄层通风
第四节 植物的衰老生理
一、植物衰老的概念及类型及意义
叶柄、花柄和果柄等就是从离层处与母体断离而脱落的。
2、脱落的生物化学
• 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解， 使离层细胞分离。而离层细胞的分离又主要受酶的控制。 与脱落有关的酶类较多，其中纤维素酶、果胶酶与脱落关 系密切。 (1)纤维素酶(cellulase) • 定位在离层，它是与脱落直接有关的酶。菜豆、棉花和柑 橘叶片脱落时，纤维素酶活性增加。乙烯和ABA促进该酶 活性。 (2)果胶酶(pectinase) • 是作用于果胶复合物的酶的总称。果胶是中胶层的主要成 分，脱落开始时，果胶酶的活性与脱落几乎同时增加。乙 烯促进果胶酶活性，也促进脱落。
二、器官脱落的机理及其影响因素
（一）脱落的细胞学及生化变化
1、离层与脱落
• 脱落发生在特定的组织部位—离区，离区是指分布在叶柄、
花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细
胞（离层细胞）。图 • 脱落时，离层细胞变化表现在：内质网、高尔基体和小泡 增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而 引起细胞壁和中胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。
（二）植物衰老的类型
1. 整株衰老： 一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦）， 通常在开花结实后出现整株衰老死亡。 2. 地上部分衰老：多年生草本植物。 3. 渐近衰老： 常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落 4. 器官衰老： 如果实、花衰老。
（三）衰老的生物学意义
增强繁殖能力；
抵抗逆境。
二、植物衰老时的生理生化变化
2）雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡 。如菠菜和大麻
2. 激素平衡学说
该学说认为，植物体内各种植物激素相对水平的不平衡
是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与 促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰 老过程。 除了ABA和ETH被称为植物衰老激素之外,茉莉酸（JA）和 茉莉酸甲脂（MJ）也被称为死亡激素。不仅抑制植物的生长， 而且能促进植物的衰老。加快叶片中叶绿素的降解，提高蛋白 酶和核糖核酸酶类的活性，加速生物大分子的降解。它促进植 物衰老的作用比ABA还强。
休眠的形式： 种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。
一、种子休眠的原因和破除
种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象， 称为休眠(dormancy)。
(一) 种皮限制 种皮不透水、不透气；种皮太硬等； 可用物理、化学的方法破除。 (二) 种子未完成后熟 许多植物的种子脱离母体后，需在一定外界条件下，经 过一段时间才能达到生理上成熟的过程，称为后熟作用 (after-ripening)。 可用层积处理的方法破除休眠。
四、 植物衰老的调节
植物衰老受多种内外因素的调控。 1. 环境因素的调控
（1）温度
（2）光照
低温和高温能诱发自由基的产生,导致生 物膜相变,使植物衰老。
光下能延缓植物衰老, 暗中加速衰老。
长日照促进生长，短日照促进衰老。
红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除红光的作用。 蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延缓叶片 衰老。但强光和紫外光促进植物体内产生自由基，诱发植物 衰老。
可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）； 氨基酸或酰胺合成蛋白质； 脂肪的变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；
非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁（肌醇 六磷酸钙镁，植酸钙镁）是种子贮存磷酸、钙和镁的形式 。
(二) 其它生理生化变化
呼吸作用先升高后降低； 内源激素的变化： CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在 籽粒成熟期含量大大增加。