第一节连锁与交换
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连锁与交换规律--竞赛用
无色、凹陷 ccshsh
↓
• 配子
CSh
Csh
cSh
csh
总数
• 测交子代(Ft) CcShsh
•
有色、饱满
Ccshsh 有、凹
ccShs实得粒数
4032
149
152
4035
8368
• 百分比%
48.2
1.8
1.8
48.2
测交：相斥组 C-Sh相斥相的重组值为3.0%。
结果： 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种
表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，
并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数 高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红 圆)的实际数少于理论数。 说明:不符合自由组合规律。
一、连锁与交换的遗传现象
• （一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在 形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中， 同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成 配子时，只有亲本组合类型的配子。
•
↓
• F1 灰身红眼 b+bpr+pr × (bbprpr黑身紫眼测交)
•
↓
• Ft 灰身紫眼 b+bprpr：bbpr+pr 黑身红眼 • 拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。
一、连锁与交换的遗传现象
（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成 配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如： 果蝇
结果： 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种
表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，
并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数 高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长) 的实际数少于理论数。
连锁交换定律
第三页，共74页。
第一节 连锁(lián suǒ)和交换
位于同一条染色体上的基因叫连锁基因； 位于同一条染色体上的非等位基因总是联系
在一起遗传的方式称为(chēnɡ wéi)连锁。 一、连锁 (linkage) 二、交换 (crossover)
第四页，共74页。
一、连锁(lián suǒ)
第三十二页，共74页。
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 2 0.44 即44%
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%； • 重组(zhònɡ zǔ)型配子（Pl勇–于p开L始），才的能频找到率成功各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为 的路
（二）发生交换(jiāohuàn)的 一般规律
1、连锁遗传也可以发生基因重组，是变异 的来源之一 2、交换的配子数总是少于亲型配子数 3、交换的配子比例是交换的性母细胞比例 的一半 4、交换不仅可以发生在基因与基因之间， 也可在基因内部(nèibù)发生 5、生物的交换一般是对等的，可是也有不 对等的 6、同源染色体的基因之间相距的远近可决 定基因之间的交换率。
第七页，共74页。
连锁遗传(yíchuán)及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个(liǎnɡ ɡè)性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个(liǎnɡ ɡè)显性性状，连系在一 起遗传、而甲乙两个(liǎnɡ ɡè)隐性性状连系在 一起的杂交组合。如：PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
第一节 连锁(lián suǒ)和交换
位于同一条染色体上的基因叫连锁基因； 位于同一条染色体上的非等位基因总是联系
在一起遗传的方式称为(chēnɡ wéi)连锁。 一、连锁 (linkage) 二、交换 (crossover)
第四页，共74页。
一、连锁(lián suǒ)
第三十二页，共74页。
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 2 0.44 即44%
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%； • 重组(zhònɡ zǔ)型配子（Pl勇–于p开L始），才的能频找到率成功各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为 的路
（二）发生交换(jiāohuàn)的 一般规律
1、连锁遗传也可以发生基因重组，是变异 的来源之一 2、交换的配子数总是少于亲型配子数 3、交换的配子比例是交换的性母细胞比例 的一半 4、交换不仅可以发生在基因与基因之间， 也可在基因内部(nèibù)发生 5、生物的交换一般是对等的，可是也有不 对等的 6、同源染色体的基因之间相距的远近可决 定基因之间的交换率。
第七页，共74页。
连锁遗传(yíchuán)及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个(liǎnɡ ɡè)性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个(liǎnɡ ɡè)显性性状，连系在一 起遗传、而甲乙两个(liǎnɡ ɡè)隐性性状连系在 一起的杂交组合。如：PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
连锁遗传-1
X
无色饱满ccShSh
X 无色凹陷 ccshsh 无色饱满 ccShsh 21096 48.5% 无色凹陷 ccshsh 672 1.5%
F1 有色、饱满 CcShsh 有色饱满 CcShsh 638 1.5% 有色凹陷 Ccshsh 21379 48.5%
第二节 交换值及其测定
1、交换值:也称重组率/重组值，指同源染色体非姐妹染 色单体间 有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般 利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
本章重点
一、连锁遗传的现象和解释； 二、连锁和交换机理； 三、交换值及其测定； 四、基因定位和连锁遗传图； 五、性别决定与性连锁。
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传的发现：
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家， 曾经重复过孟德尔的实验
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
按9：3：3：1： 3910.5
得到下面4种植株：
圆形、单一花序（OS）23 长形、单一花序（oS）83 圆形、复状花序（Os）85
长形、复状花序（os）19
问O—s间的交换值是多少？
3/双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。现有一交 配如下：
( 1/2 -
P )
P
P
( 1/2 - P )
（1）独立分配时，P=？
（2）完全连锁时，P=？
4、影响交换值的因素
（1）性别：雄果蝇、雌家蚕 （2）温度：例如家蚕 饲养温度（℃ ）： 30 28 26 23 19
交换值（％）： 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
（3）两个基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，交换值越小。 （4）其它因素： 年龄、染色体畸变等。
5连锁交换定律
2．为何重组型配子数<亲型配子数， 其重组率<50%?
二、交换
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体 间基因的互换。
2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前 期I的粗线期)。
3．根据染色体细胞学行为和基因位置 上的变化关系可以说明连锁和交换的 实质。
例如玉米有色饱满基因
（一）交换型配子形成的过程
1、在减数分裂的偶线期同源染色体 联会和基因配对。他们的两个实验如下：结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而 甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如： PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与 最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改 变，所以sh一定在中间。
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
∴ F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或 pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、 cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。
实验小结：
♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。 重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50％。 ∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式，在减数分裂时有 一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了 交换（crossing over)。 ∴重组型配子数目只是少数。
2、粗线期时同源染色体的非姐妹染 色单体之间发生交换。
二、交换
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体 间基因的互换。
2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前 期I的粗线期)。
3．根据染色体细胞学行为和基因位置 上的变化关系可以说明连锁和交换的 实质。
例如玉米有色饱满基因
（一）交换型配子形成的过程
1、在减数分裂的偶线期同源染色体 联会和基因配对。他们的两个实验如下：结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而 甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如： PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与 最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改 变，所以sh一定在中间。
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
∴ F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或 pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、 cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。
实验小结：
♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。 重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50％。 ∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式，在减数分裂时有 一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了 交换（crossing over)。 ∴重组型配子数目只是少数。
2、粗线期时同源染色体的非姐妹染 色单体之间发生交换。
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以与它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象〔一〕连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森〔Bateson〕和耐特〔Pannett〕研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和耐特未能提出科学的解释。
相引相和相斥相：在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。
而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。
遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。
对于上述两个试验结果，就单个性状进展分析，仍然符合别离规律。
不管是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的别离都接近3：1。
相引相：紫花：红花=〔4831+390〕：〔1338+393〕=5221：1731=3：1长花粉：圆花粉=〔4831+393〕：〔1338+390〕=5224：1728=3：1 相斥相：紫花：红花=〔226+95〕：〔97+1〕=321：98=3：1长花粉：圆花粉=〔226+97〕：〔95+1〕=323：96=3：1〔二〕摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯〔Bridges，C.B〕研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个根本定律——连锁法那么。
5连锁交换定律精品文档
↓
WxwxShsh
× wxwxshsh
WxWxCC × wxwxcc ↓
WxwxCc ×
wxwxcc
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh
↓
CcShsh
× ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035 149 152
第二组试验： F1
F1p配 l 子 频 d20 率 .44 即 4% 4
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
• 重组型配子（Pl – pL）的频率各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或 0.44∶0.06∶0.06∶0.44
交换值=6%×2=12% →两种重组型配子之和。
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测 验法的具体步骤。
凹陷、非糯、有色
饱满、糯性、无色
根据F1的染色体基因型有三种可能性：
sh + +
================
+
wx c
wx在中间
+
sh +
================
wx + c
sh在中间
+
+ sh
================
关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与 最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改 变，所以sh一定在中间。
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
他们的两个实验如下：
结果与第一个实验结果相同。
第1节基因连锁和交换定律
=2×互换率
若1个性原细胞发生交换(单交换)，只产生
1/2重组型配子，另有1/2配子仍是亲本型的。
4.豌豆紫花(B)对红花(b)、长花粉粒(R)对圆花粉粒(r) 分别为显性，让紫长与红圆植株杂交，后代中紫长、 红圆植物各占44%，紫圆和红长各占6%，则两对 基因间的交换值为_1_2_%__，紫长植株形成配子时发 生互换的性母细胞占性母细胞总数的_2_4_%___。
雌
×
果
P
蝇
灰身长翅
黑身残翅
的
(BBVV)
(bbvv)
连
F1
雌×
雄锁 和
测交 后代
灰身长翅
灰身长翅
(BbVv)
黑身残翅
黑身残翅
交
(bbvv)
换
遗
传
灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv) 8%
基 因 不 完 全 连 锁
基因交换原因
具有连锁关系的两个基因，其连锁关系是可以 改变的。在减数分裂时，_同__源__染__色__体__间__的__非__姐_ _妹__单__体__之__间__可__能__发__生__交__换__，就会使位于交换区 段的 _等__位__基__因__发__生__交__换_，这种因连锁基因交换 而产生的变异是_基__因__重__组__，是形成生物新类型 的原因之一。
8%
8%
42%
公式1：
交换值（%)
测交后代中的重组型个体数
=
测交后代个体总数
×100%
新组合的配子数
=
总配子数
×100%
交换值数值的大小与基因间距离成 正比 。用
两基因间的交换值表示它们之间距离的远近，而以 1％的交换值定为一个图距单位(m.u.或厘摩cM)， 作为连锁基因的距离单位。
5连锁交换定律
（三） 完全连锁和不完全连锁
1 完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
完全连锁
由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等， 所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:1
第三节 基因定位和连锁遗传图
一、基因定位
－确定基因在染色体上的位置。 确定基因的位置主要是确定基因间的距离和
顺序→ 基因之间的距离用交换值来表示。 准确地估算出交换值→ 确定基因在染色体上
的相对位置→ 把基因标记在染色体上。 两点测验和三点测验是基因定位可以采用的
两种方法。
1．两点测验：
一、交换率 crossover rate
又称交换值、重组率或者重组值等，指同源染色 体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生 交换的频率，一般利用交换型配子数占总配子数 的百分率进行估算，常用R表示。
交换率（R） =（交换型配子数/总配子数）×100 % = （交换型染色单体数/涉及的总染色单体数） ×100 %
wx c +
c在中间
单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换 双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都 分别要发生一次交换
Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。 ∴ + wx c 和 sh + + 为亲型
+ + + 和 sh wx c 为双交换类型 其它均为单交换配子类型
第② 种排列顺序才有可能 出现双交换配子。
第一、二个试验结果表明，Cc和Shsh是连锁遗传的，Wxwx 和Shsh是连锁遗传的。所以Cc和Wxwx肯定是连锁遗传的， 根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺 序有两种可能：
很实用的连锁和互换课件
2、自交法（平方根法）适用于自花授粉的植物。 自交法（平方根法）适用于自花授粉的植物。 自花授粉的植物
相引项：AB/AB×ab/ab 相斥项：Ab/Ab×aB/aB 相引项 相斥项 F1基因型： AB/ab Ab/aB Ft表型4种： A-BA-bb aaB- aabb Ft后代数量： a1 a2 a3 a4 在相引组中F1产生的AB和ab配子是亲型配子,且AB=ab的频率=q.
香豌豆两对相对性状杂交试验. 香豌豆两对相对性状杂交试验. 两对相对性状杂交试验 花 色：紫花(P)对红花(p)为显性； 紫花(P)对红花(p)为显性； 对红花 为显性
花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 对圆花粉粒 为显性 杂交组合1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 杂交组合1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 杂交组合2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 杂交组合2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
P_ll
390 0.06
ppL_ ppL
393 0.06
ppll
1338 0.19
总数 6952
P_L之间的重组值=1-2 之间的重组值=1 =1-
0.19 =12.8%
第三节
基因定位和连锁遗传图
基因定位： 基因定位：根据重组值确定基因在染色体上的排列
顺序和基因之间的相对距离。重组值去掉%的数值= 顺序和基因之间的相对距离。重组值去掉%的数值=基 因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。 因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。
（二）完全连锁和不完全连锁
1.完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因， 1.完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成 完全连锁
连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
6、连锁与交换
第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象
杂交组合2 紫花、圆花粉粒×红花、 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象
结果： 结果： F1两对相对性状紫长均表现为显性 F2出现四种表现型 两对相对性状紫长均表现为显性， 出现四种表现型； 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大 四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大； 两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数， 3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种 新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 新性状组合类型(紫长和红圆
不完全连锁： 2、不完全连锁： 位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲本类型的配 位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时， 子外，还有少数重组型配子产生。 子外，还有少数重组型配子产生。 例如： 例如：果蝇 P F1 Ft 黑长 bbVV × BBvv 灰残
说明: 说明:
不符合自由组合规律。 1、不符合自由组合规律。 原来为同一亲本的两个性状， F2中常常有联系在一起向后代传 2、原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起向后代传 递的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。 递的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。 来自同一亲本的基因 但贝特森和潘耐特未能对此提出科学的解释。 但贝特森和潘耐特未能对此提出科学的解释。
第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象
相引相 phase)与相斥相 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
第一节连锁与交换16035
Ft结果
实得数 810 828 62 88 89 103 1980
2019/9/8 37
（2）重组值的计算
① ec-sc间的重组值
= （重组型配子数/总配子数）×100%
=﹛(62+88)/1980﹜ × 100%
=7.6% 重组值去掉%，所得值为两个基因的图距。
ec
7.6
sc
2019/9/8 38
实得数 638 21379 21096 672 4378
百分比 1.5 48.5 48.5 1.5
2019/9/8 7
测交后代中： 亲本型=（21379+21096 ）/43785 =97.01% 重组型=（638+672）/43785=2.99% Ft群体中也有四种类型，但亲本型 组合占97.01%，远远超过独立分配所 应有的50%，重组型只有3%左右，远 远低于独立分配所应有的50%。
2019/9/8 30
（1） 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ↓ ccshsh 有色 饱满 ×无色 凹陷 CcShsh ccshsh
C-Sh=3.6%
（2） 饱满 糯性 × 凹陷 非糯 ShShwxwx ↓ shshWxWx WxwxShsh × wxwxshsh
WX-Sh= 20% （3） 非糯 有色 × 糯性 无色
一种生物的连锁群数等于单倍体染色体 数。
2019/9/8 26
五、三点试验与基因直线排列
基因定位：基因在染色体上有一定 的位置。确定基因在染色体上的位 置就叫做基因定位（gene mapping）。
进行基因定位的方法有：两点试验 和三点试验
2019/9/8 27
（一） 两点测验
连锁交换定律
连锁交换定律
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1p配 l 子频 d2率 0.44 即 4% 4
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%； • 重组型配子（Pl – pL）的频率各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为
wxwxShSh × WxWxshsh
↓
WxwxShsh
× wxwxshsh
WxWxCC × wxwxcc
↓ WxwxCc ×
wxwxcc
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh ↓
CcShsh × ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
连锁交换定律
（二）自交法
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
第二节 交换率及其测定
连锁交换定律
一、交换率 crossover rate
又称交换值、重组率或者重组值等，指同源染色 体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生 交换的频率，一般利用交换型配子数占总配子数 的百分率进行估算，常用R表示。
交换率（R） =（交换型配子数/总配子数）×100 % = （交换型染色单体数/涉及的总染色单体数） ×100 %
4032
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第一节 连锁与交换
一、连锁 二、雌雄的连锁不同 三、交换 四、连锁群 五、三点试验与基因直线排列 六、并发率和干涉 七、连锁图
2021/2/28
1
第一节连锁与交换
一、连锁
（一）贝特生的杂交试验
1906年，Bateson用香豌豆做了一个两对性状的杂交研 究。 P 紫花长花粉粒 × 红花圆花粉粒
PPLL ↓
2021/2/28
15
第一节连锁与交换
连锁与交换的遗传机理
2021/2/28
16
第一节连锁与交换
2021/2/28
17
第一节连锁与交换
交换的细胞学证据
2021/2/28
18
第一节连锁与交换
双线期 与 早中期(示意图)
2021/2/28
19
第一节连锁与交换
中期I 与 后期I (示意图)
2021/2/28
20
第一节连锁与交换
（二）重组值和交换值
1、重组值：重组型配子数占总配子 数的百分比。
重组值=（重组型配子数/总配子 数）×100%
重组值的大小为0 — 50%之间
2021/2/28
21
第一节连锁与交换
2、交换值：指在连锁的两个基因之间非 姊妹染色单体间发生交换的 频率。
2021/2/28
4
第一节连锁与交换
1、玉米籽粒的遗传—相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对
凹陷sh是显性。
P
有色饱满 × 无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
F1
有色饱满
CcShsh× ccshsh 无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 总数 Ft 有色饱 有色凹 无色饱 无色凹
2021/2/28
9
第一节连锁与交换
二、雌雄的连锁不同
（一）完全连锁(complete linkage)
2021/2/28
10
第一节连锁与交换
F1只能形成两种配子：AB和ab，F1自 交和测交，其后代（F2和Ft）的表现 型也只有亲本型，而不会出现重新组 合的类型。这种遗传现象称为完全连 锁（complete linkage）。
2021/2/28
6
第一节连锁与交换
2、相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状， 杂交F1再与双隐性植株测交
P 有色凹陷 × 无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
F1
有色饱满 ×无色凹陷
CcShsh ↓ ccshsh
Ft 有、饱 有、凹 无、饱 无、凹 总数
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
实得粒数 4032 149
百分比 48.2
1.8
152 4035 8368
1.8
48.2
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5
第一节连锁与交换
在Ft中： 亲本型=（4032+4035）/8368=96.4% 重组型=（149+152）/8368=3.6% 假如是独立分配，Ft中四种类型应该
是1：1：1：1，测交结果显然不能用独 立分配规律来解释，虽然形成四种配子， 但绝非各占1/4，而是亲本组合类型占绝 大多数。
ppll
F1
紫长PpLl
↓自交
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppL- ppll
实际个体数 4831 按9:3:3:1推
390 393
1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
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2
第一节连锁与交换
一、 连锁
在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符 合两对性状独立遗传的 9：3：3：1 的分离比例。 其中亲本型（紫长和红圆）的性状组合的实际数 明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却 明显少于理论数。显然，不能用独立分配规律来 解释这种现象。
实得数 638 21379 21096 672 4378
百分比 1.5 48.5 48.5 1.5
2021/2/28
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第一节连锁与交换
测交后代中： 亲本型=（21379+21096 ）/43785
=97.01% 重组型=（638+672）/43785=2.99%
Ft群体中也有四种类型，但亲本型 组合占97.01%，远远超过独立分配所应 有的50%，重组型只有3%左右，远远 低于独立分配所应有的50%。
2021/2/28
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第一节连锁与交换
三、交换
连锁遗传的现象是Bateson于1906年发现的，而 其遗传机理则是Morgan等人搞清楚的。 一种生物的性状是成千上万的，然而，每一 种生物所具有的染色体却是十分有限的。因此， 一条染色体上必然载有许多基因。
具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一 染色体上的非等位基因。
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第一节连锁与交换
两组测交结果说明，亲本所具有的C- c、 Sh-sh这两对非等位基因不是独立分配的， 而是在大多数情况下连系在一起遗传。在 相引相中，C和Sh连系在一起遗传，c和sh 连系在一起遗传，因此F1产生的配子中， 亲本型的（CSh和csh）占大多数，重新组 合型的（cSh和Csh）数量偏少。在相斥相 中，c与Sh、C与sh连系在一起遗传，亲本 型配子cSh和Csh明显多于50%，重组型 CSh和csh明显少于50%。
连锁遗传：原本属于同一亲本的两个非等位基因 有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连锁 遗传。
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3
第一节连锁与交换
一、 连锁
（二）玉米的连锁遗传现象 在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：
3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数 量相等为前提条件的。
那么，连锁遗传中，F1形成的配子的比 例呢？
2021/2/28
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第一节连锁与交换
（二）不完全连锁
非等位基因间完全连锁的情形是非 常少见的。一般的情况都是不完全 连锁（incomplete linkage）。当两 对基因不完全连锁时，F1不仅产生 亲本型配子，也产生少量的重组型 配子。
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12第一节连锁与交换 Nhomakorabea不完全连锁(incomplete linkage)
连锁基因的重组是由于交换引起的。
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第一节连锁与交换
（一）交换的机理
减数分裂的前期I同源染色体会相互配对， 称联会（synapsis），在双线期时，同源 染色体之间可以见到交叉现象，交叉现 象标志着同源染色体的非姊妹染色单体 的对应区段发生了交换。由于发生了交 换，而导致同源染色体间非等位基因的 重组，打破原来的连锁关系，而表现为 不完全连锁。（不完全连锁又叫做部分 连锁）
一、连锁 二、雌雄的连锁不同 三、交换 四、连锁群 五、三点试验与基因直线排列 六、并发率和干涉 七、连锁图
2021/2/28
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第一节连锁与交换
一、连锁
（一）贝特生的杂交试验
1906年，Bateson用香豌豆做了一个两对性状的杂交研 究。 P 紫花长花粉粒 × 红花圆花粉粒
PPLL ↓
2021/2/28
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第一节连锁与交换
连锁与交换的遗传机理
2021/2/28
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第一节连锁与交换
2021/2/28
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第一节连锁与交换
交换的细胞学证据
2021/2/28
18
第一节连锁与交换
双线期 与 早中期(示意图)
2021/2/28
19
第一节连锁与交换
中期I 与 后期I (示意图)
2021/2/28
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第一节连锁与交换
（二）重组值和交换值
1、重组值：重组型配子数占总配子 数的百分比。
重组值=（重组型配子数/总配子 数）×100%
重组值的大小为0 — 50%之间
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第一节连锁与交换
2、交换值：指在连锁的两个基因之间非 姊妹染色单体间发生交换的 频率。
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第一节连锁与交换
1、玉米籽粒的遗传—相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对
凹陷sh是显性。
P
有色饱满 × 无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
F1
有色饱满
CcShsh× ccshsh 无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 总数 Ft 有色饱 有色凹 无色饱 无色凹
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第一节连锁与交换
二、雌雄的连锁不同
（一）完全连锁(complete linkage)
2021/2/28
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第一节连锁与交换
F1只能形成两种配子：AB和ab，F1自 交和测交，其后代（F2和Ft）的表现 型也只有亲本型，而不会出现重新组 合的类型。这种遗传现象称为完全连 锁（complete linkage）。
2021/2/28
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第一节连锁与交换
2、相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状， 杂交F1再与双隐性植株测交
P 有色凹陷 × 无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
F1
有色饱满 ×无色凹陷
CcShsh ↓ ccshsh
Ft 有、饱 有、凹 无、饱 无、凹 总数
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
实得粒数 4032 149
百分比 48.2
1.8
152 4035 8368
1.8
48.2
2021/2/28
5
第一节连锁与交换
在Ft中： 亲本型=（4032+4035）/8368=96.4% 重组型=（149+152）/8368=3.6% 假如是独立分配，Ft中四种类型应该
是1：1：1：1，测交结果显然不能用独 立分配规律来解释，虽然形成四种配子， 但绝非各占1/4，而是亲本组合类型占绝 大多数。
ppll
F1
紫长PpLl
↓自交
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppL- ppll
实际个体数 4831 按9:3:3:1推
390 393
1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
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第一节连锁与交换
一、 连锁
在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符 合两对性状独立遗传的 9：3：3：1 的分离比例。 其中亲本型（紫长和红圆）的性状组合的实际数 明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却 明显少于理论数。显然，不能用独立分配规律来 解释这种现象。
实得数 638 21379 21096 672 4378
百分比 1.5 48.5 48.5 1.5
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第一节连锁与交换
测交后代中： 亲本型=（21379+21096 ）/43785
=97.01% 重组型=（638+672）/43785=2.99%
Ft群体中也有四种类型，但亲本型 组合占97.01%，远远超过独立分配所应 有的50%，重组型只有3%左右，远远 低于独立分配所应有的50%。
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第一节连锁与交换
三、交换
连锁遗传的现象是Bateson于1906年发现的，而 其遗传机理则是Morgan等人搞清楚的。 一种生物的性状是成千上万的，然而，每一 种生物所具有的染色体却是十分有限的。因此， 一条染色体上必然载有许多基因。
具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一 染色体上的非等位基因。
2021/2/28
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第一节连锁与交换
两组测交结果说明，亲本所具有的C- c、 Sh-sh这两对非等位基因不是独立分配的， 而是在大多数情况下连系在一起遗传。在 相引相中，C和Sh连系在一起遗传，c和sh 连系在一起遗传，因此F1产生的配子中， 亲本型的（CSh和csh）占大多数，重新组 合型的（cSh和Csh）数量偏少。在相斥相 中，c与Sh、C与sh连系在一起遗传，亲本 型配子cSh和Csh明显多于50%，重组型 CSh和csh明显少于50%。
连锁遗传：原本属于同一亲本的两个非等位基因 有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连锁 遗传。
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第一节连锁与交换
一、 连锁
（二）玉米的连锁遗传现象 在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：
3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数 量相等为前提条件的。
那么，连锁遗传中，F1形成的配子的比 例呢？
2021/2/28
11
第一节连锁与交换
（二）不完全连锁
非等位基因间完全连锁的情形是非 常少见的。一般的情况都是不完全 连锁（incomplete linkage）。当两 对基因不完全连锁时，F1不仅产生 亲本型配子，也产生少量的重组型 配子。
2021/2/28
12第一节连锁与交换 Nhomakorabea不完全连锁(incomplete linkage)
连锁基因的重组是由于交换引起的。
2021/2/28
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第一节连锁与交换
（一）交换的机理
减数分裂的前期I同源染色体会相互配对， 称联会（synapsis），在双线期时，同源 染色体之间可以见到交叉现象，交叉现 象标志着同源染色体的非姊妹染色单体 的对应区段发生了交换。由于发生了交 换，而导致同源染色体间非等位基因的 重组，打破原来的连锁关系，而表现为 不完全连锁。（不完全连锁又叫做部分 连锁）