连锁互换定律整理
连锁与互换定律
连锁遗传遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁遗传。
连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象称为完全连锁。
不完全连锁：指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。
重组值及其测定重组值：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比称，又称重组率，用Rf 表示。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%重组值的变化范围是0~50%交换值：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。
通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于重组值。
因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多重交换的结果不一定形成重组型配子。
用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
重组值的测定测交法即用F1与隐性纯合体交配。
测交后代（Ft）表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%自交法（自学）多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。
简易法（x —指双隐性纯合子的频率）相引相（AABB×aabb）：Rf = 1 - 2X相斥相（AAbb×aaBB）：Rf = 2相引项中自交法计算交换值的步骤：①求F2代纯合隐性个体的百分率；②以上百分率开方即得隐性配子的百分率；③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；④100% - 2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得重组值。
遗传距离：通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。
以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。
连锁互换定律内容
连锁互换定律内容连锁互换定律是指在一个电路中，如果有两个或多个元件相连，那么它们之间的电压和电流的关系可以通过连锁互换的方式进行推导和计算。
这个定律在电路分析中非常重要，可以帮助我们更好地理解电路中元件之间的关系。
一、定律的表述连锁互换定律有两种表述方式：1. 电压表述：在一个电路中，如果有两个或多个元件相连，则它们之间的电压满足连锁互换关系。
即对于任意两点A、B，如果它们之间有n个元件相连，则有：U_AB = U_12 + U_23 + … + U_n-1,n其中U_AB表示点A到点B之间的电压，U_ij表示第i个元件和第j 个元件之间的电压。
2. 电流表述：在一个电路中，如果有两个或多个元件相连，则它们之间的电流满足连锁互换关系。
即对于任意两点A、B，如果它们之间有n个元件相连，则有：I_AB = I_1 = I_2 = … = I_n其中I_AB表示点A到点B之间通过的总电流，I_i表示第i个元件通过的电流。
二、应用举例1. 串联电路中的连锁互换定律在一个串联电路中，如果有n个电阻相连，则它们之间的电压满足连锁互换关系。
即对于任意两点A、B，如果它们之间有n个电阻相连，则有：U_AB = U_1 + U_2 + … + U_n其中U_AB表示点A到点B之间的电压，U_i表示第i个电阻上的电压。
同样地，在一个串联电路中，如果有n个电阻相连，则它们之间的电流满足连锁互换关系。
即对于任意两点A、B，如果它们之间有n个电阻相连，则有：I_AB = I_1 = I_2 = … = I_n其中I_AB表示点A到点B之间通过的总电流，I_i表示第i个电阻通过的电流。
2. 并联电路中的连锁互换定律在一个并联电路中，如果有n个分支相连，则它们之间的电压满足连锁互换关系。
即对于任意两点A、B，如果它们之间有n个分支相连，则有：I_AB = I_1 + I_2 + … + I_n其中I_AB表示点A到点B之间通过的总电流，I_i表示第i个分支上通过的电流。
连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象;1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;后来,摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁;香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花P对红花p为显性；花粉粒形状：长花粉粒L对圆花粉粒l为显性;1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫长和红圆的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫圆和红长的实际数少于理论数;杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫圆和红长的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫长和红圆的实际数少于理论数;一完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因,在形成配子过程中,作为一个整体随染色体传递到配子中,同源染色体之间不发生染色体片段的交换,杂合体在形成配子时,只有亲本组合类型的配子;完全连锁在生物界很少见,只在雄果蝇XY和雌家蚕ZW中发现注意雌雄连锁不同;霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体;例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅亲本类型因为F1 BbVv♂在形成配子时,只形成了bV和Bv两种配子,即bV完全连锁, Bv也完全连锁;果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr × bbprpr黑身紫眼测交↓测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因;二不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因,在形成配子时,除有亲型配子外,还有少数重组型配子产生;同源染色体的非姊妹染色单体发生交换例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂黑长灰残♀F2 ♂ Bv bV BV bvbv Bbvv bbVv BbVv bbvv香豌豆花色、花粉粒形状遗传：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒 PpLl1↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 6952从上图看出,F2代也出现四种表现型,但二种新组合的表现型比理论推算少得多,即象亲本组合的实际数偏多,而重新组合的实际数偏少;P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLL紫花、长花粉粒F1PpLl↓F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数 419这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释;亲组合：亲代原有的组合;重组合：亲代没有的组合;二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时,偶尔在相应的位置发生断裂,然后错接,造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换,这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换,形成1个交叉,将产生两条重组染色体,两条非重组染色体亲染色体,含有重组染色体的配子叫重组合配子,含有非重组染色体的配子叫亲组合配子;三、交换值及其测定一重组值交换值的概念 ; 重组合配子数配子总数亲组合配子+重组合配子 12、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍;因此如果交换值为4%,则表明有8%的性母细胞发生了交换;3、重组值的范围0—50%之间,重组值越大,基因之间连锁的程度越小;二重组值Rf 的测定1、测交法：用于异花授粉植物是易进行;测交后代Ft 的表现型的种类和比例直接反映被测个体如F1产生配子的种类和比例; 即算公式：重组值= 交换型的个体数 100%测交后代个体总数赫钦森C. B. Hutchinson, 1922玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色C 、无色c ；籽粒饱满程度：饱满Sh 、凹陷sh相引组相：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁,隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合;相斥组×100%重组值Rf =相： 杂交的双亲中,一个是显性基因与隐性基因相连锁,另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合;C-Sh 相引相的重组值为%；C-Sh 相斥相的重组值为%;相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：1F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2亲本型配子比例高于50％,重组型配子比例低于50％；3亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等;根据实验计算的重组值Rf 是估算值,其标准误差Se 的计算公式是： Se=nRf Rf )1(- n ：是总配子数或测交个体总数; 相引组：Se=8368)036.01(036.0-=± 2、自交法：适用于自花授粉的植物;1平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB ×ab/ab 相斥组：Ab/Ab ×aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb ； aaB-； aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中,AB 和ab 配子是亲型配子,且AB=ab 的频率=q.Aabb 个体的频率x=q 2=43214a a a a a +++, q=x =43214a a a a a +++ 亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 重组配子的频率重组值=1-2q=1-2x =1-243214a a a a a +++=1-个体总数双隐性个体数2F 在相斥组中,AB 和ab 配子是重组型配子;其总频率重组值=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传相引组P 紫长 × 红圆PPLL ppllF 紫长PpLlF2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： =xP_L 之间的重组值=1-2x =1-219.0=%2乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值,然后查乘积比例法估算重组率表,从而得到重组值,读数是小数;X 代表的意义与前边一样;相引组X=4132a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 相斥组X=3241a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 重组值 乘积比例相斥组x 相引组x第二节 基因定位和连锁遗传图一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法;二、基因定位的方法一两点测交两点试验：以两对基因为基本单位,来进行杂交和测交,计算交换值,求得基因间的距离进行基因定位的一种最基本的方法;例如：测定玉米第9号染色体上的CShWxcshwx 这三对基因的次序和位置,用两点测交就要分别进行三个试验,每个试验都要进行1次杂交和1次测交;C —有色,Sh 饱满,Wx 非糯性;CShWx 三个基因位于同一条染色体上,他们之间的位置,可根据交换值去掉百分号%的数值即基因间的相对距离;单位用厘摩cM 或图距单位;根据重组值C-Sh= cM ；Wx-Sh=20 cM,三个基因之间的顺序2种情况：但是又根据Wx-C=22 cM 可确定是第一种情况;22cM 和之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的;该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时,往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐; Wx —Sh 重组值20%C —Wx 重组值22%C —Sh 重组值%二三点测验以三对基因为基本单位,通过一次杂交和测交,同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序;优点：省时省工,精确简便,测试背景一致,严格可靠;无论单交换还是双交换都能测出;单交换：位于一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换,3对中仅一对交换;双交换：位于同源染色体上的3对基因之间,同时发生了两次单交换,实质上是在两个位点上发生了交换,结果只有中间的一对等位基因交换了位置,另外两对基因仍处在同一条染色体上,呈连锁状态;例如：+ + + Ⅰ + Sh Wx Ⅱ + Sh +C Sh Wx C + + C+ Wx1、三点测验后代6种表型：例如：果蝇三个突变基因ec —棘眼；sc —稀刚毛；cv —翅无横脉,都位于X 染色体上;P ：ec + +/ ec + +×+sccv/ Y6种：2、三点测验后代8种表型:ec cv Sc,然后分v bl 排列仅有三种可能： b v l ；v bl ；v lb;b v l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +v b l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +b l v Ⅰ b + + Ⅱ b + v+ + + + l v + l +计算b -l 之间的重组值为：115+105+20+19/1020=%；v - l 之间的重组值为：80+72+20+19/1020=%;二者相加结果是即b-v 之间的交换值;结论：三点试验中,交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律;任何三点试验中,测交后代的8种表型中,个体数目最少的2种表型是双交换的产物,据此可以直接判断基因的顺序;三、干涉与并发率1、干涉干扰,交叉干涉；I同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响;这就是说,在三点测交中,如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换,根据乘法定理,预期的双交换的频率就是两个单交换频率的乘积;实际上观察到的双交换率往往低于预期值;也就是说,每发生一个单交换,邻近基因也发生一次交换的机会要减少,即存在干涉;这种干涉的大小用并发率来表示;2、并发率并发系数；符合系数；C实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值;并发率=两个单交换百分数乘积观察到的双交换百分数 值在0—1之间 并发率大,干涉小;C=1,没有干涉;I=1-C,一般情况下,两个基因对之间的距离缩短时,并发率降低,干扰值上升;四、连锁群和连锁图1、连锁群基因连锁群：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群;连锁群数目等于单倍体染色体数n;一般规律：如果A 与B 连锁,C 与D 连锁,则A 与C 连锁;如果A 与B 连锁,B 与C 不连锁,则A 与C 不连锁;2、连锁图遗传学图；连锁遗传图：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱;第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉Neurospora crassa的生活史链孢霉是真菌类中子囊菌纲,在遗传研究上应用极广;1、无性世代：占优势,单倍体n=7,菌丝体发出气生菌丝,长出无性孢子,叫做分生孢子,有的是单核的小分生孢子,有的是多核的大分生孢子,分生孢子萌发出新的菌丝;2、有性世代：有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行;1不同交配型菌丝接合子囊原始细胞异核体合子核2n 减数分裂有丝分裂 8个子囊孢子;2在固体琼脂上,两个菌株都形成许多雌性生殖结构,称为原子囊果;原子囊果是菌丝的圆形聚合物,包有特殊的菌丝,向空间伸展成为受精丝;不同交配型的小分生孢子与受精丝相接触时就发生受精作用;形成子囊原始细胞异核体,这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核合子核；二倍体细胞核立即进行减数分裂,再进行有丝分裂,在一个子囊中形成四对子囊孢子;同时,其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝,构成长颈瓶状的子囊壳;特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物,而每对孢子则是有丝分裂的产物,因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型;每次减数分裂所产生的四个产物即四分体四分子不仅仍保留在一个子囊中,而且在子囊中成线状排列;又叫顺序四分子四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子,直列八分子,是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构;二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析;2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处1个体小,长得快,易培养繁殖;2无性世代单倍体,显性基因、隐性基因都能表达,便于直接观察基因表型;3减数分裂产物在一个子囊中顺序排列,可直接观察减数分裂分离比,便于重组率计算;4子囊中子囊孢子的对称性质,证明减数分裂是一个交互过程;可以把着丝粒作为一个座位,计算某一基因与着丝粒之间的重组率;5四线分析证明,每一次交换,只包括4线中的两线,但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线;三、着丝粒作图P100一概念1、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为相当一个基因,计算某一基因与着丝粒之间的距离,并在染色体上进行基因定位;2、野生型原养型：能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶;3、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株;二着丝粒作图方法链孢霉Lys 缺陷型子囊孢子灰色与野生型杂交子囊孢子黑色Lys-- n × Lys++ n → +/-2n →RD 4个核→有丝分裂8个子囊孢子4个灰色4个黑色即4个孢子对,排列方式6 可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半,即一个子囊发生交换后,产生的子囊;所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：基因与着丝粒间重组值=非交换型）子囊总数（交换型交换型子囊数+×100%×21 例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型,5个子囊对是Lys-基因交换型,则交换型子囊比率=595+×100%=36%Lys-基因与着丝粒间重组值=21×36%=18%Lys-基因与着丝粒间距离=18厘摩1、非交换类型2种：+ + - - 第一次分裂分离- - + + M Ⅰ2、交换类型：4种：+ - + - 第二次分裂分离- + - + M Ⅱ - + + - 第一次分裂分离 第二次分裂分离 Lys-着丝粒。
摩尔根的连锁互换定律
摩尔根的连锁互换定律是遗传学中的基本原理之一，它揭示了基因组中染色体上基因的排列顺序和基因重组的规律。
在这篇文档中，我们将介绍摩尔根的连锁互换定律的背景、内容、应用和意义。
一、引言摩尔根的连锁互换定律是20世纪初由美国遗传学家托马斯·摩尔根和他的同事们在研究果蝇遗传学时发现的。
这一发现揭示了染色体上基因的排列顺序和基因重组的规律，为后来的基因组学和进化研究奠定了基础。
二、定律内容摩尔根的连锁互换定律的核心内容是：在减数分裂过程中，位于同一条染色体上的基因是作为一个整体遗传给子代的，并且不同染色体上的基因之间可以发生互换。
这种互换是通过染色体内非姐妹染色单体之间的交叉互换实现的，它是一种随机的互换机制，对于基因组的稳定性和多样性都非常重要。
三、实例分析连锁互换定律在基因组结构、进化和医学研究中都有着广泛的应用。
以下是一些实例：1. 基因组结构连锁互换定律在基因组结构上的应用主要体现在基因定位和基因组测序方面。
通过比较基因组序列在不同物种之间的保守性，可以确定基因在染色体上的位置和顺序，并且对基因组的精细结构进行解析。
此外，连锁互换也用于推断物种间的亲缘关系和演化历程。
2. 基因组进化连锁互换定律在基因组进化方面的作用主要体现在群体基因漂变和基因交流两个方面。
在群体基因漂变中，连锁互换可以产生新的等位基因和基因型，并增加群体的遗传多样性。
而在基因交流中，连锁互换可以促进不同物种或不同种群之间的基因流动，加速物种演化进程。
四、结论摩尔根的连锁互换定律是遗传学中的重要原理之一，它揭示了基因组中染色体的基因排列顺序和重组规律。
通过连锁互换定律的应用，我们可以更好地理解基因组的稳定性和多样性，推断物种间的亲缘关系和演化历程，并为医学研究提供有益的参考。
总之，摩尔根的连锁互换定律在基因组科学中具有重要的意义和应用价值。
第六章 遗传的连锁互换定律(医学相关)
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例1： sh、wx 、c 三个基因位于同一染色体上，
让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：
+ wx c 2708 亲本型
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设: 隐性纯合体ppll的频率为x，配子pl频率为q， x = q2 ， q = x 亲型配子的总频率（pl + PL）= 2q ，
所以，交换型配子的频率 = 1-2q 交换率（引）= 总数–亲本型所占频率= 1- 2 x
上例：= 1-2 × 0.19 = 0.128 = 12.8%
有、饱、糯
672
c sh +
无、皱、非
662
c+w
无、饱、糯
39
+ sh +
有、皱、非
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19
6033
41
c-sh：= 107+98 ＋ 39＋19/ 6033 × 100% = 4.36%
sh-w：= 672+662 ＋ 39＋19 / 6033 × 100% = 23.07%
c-w：= 107+98 + 672+662＋ 2（39＋19）/ 6033 = 27.43%
有、饱 无、凹 有、凹 无、饱
4032 4035 149
152
重组值（%）= 149+152 / 4032+4035+149+152 ×100%
= 3.6%
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2 、自交法
常用于自花授粉植物的交换值测定。 因杂交亲本的基因组合方式不同，计算方
法也不同。 （1）相引组 （2）相斥组
提出了遗传学的第三 定律—连锁互换规律， 并创立基因论(theory of the gene)。
连锁互换定律
交换率＝16%，卵原细胞有2 ×交换率＝32%发生互换
例如：设一个体基因型为AaBb，A基因与B基因 有连锁现象，但形成配子时有20%细胞发生互 换，若此个体产生了1000个配子，则基因型为 Ab的配子有 A、125 B、250 C、50、 D、200 首先求出交换率＝20%/2=10%，则重组型配子Ab和 aB 的比例为各为5%，数量为1000 ×5%＝50。
A 10 26 B 16 C
基因分离规律、基因自由组合规律和连锁互换定律的比较
亲代 相对 性状 分离 一对相 定律 对性状
自由组 两对 合定律 或两
基因 在染 色体
A a
F2形成 配子 2种 1:1 4种 1:1:1:1 2种 1:1
4种 两多两少
F2的情况
基因型 表现型 表现型比例
3种 9种 3种
4、应用 （1）判断基因的连锁情况
例如：杂合体AaBb经过减数分裂产生了4种类型 的配子：AB、Ab、aB、ab，其中AB和ab两种配子 各占42％。这个杂合体基因型的正确表示方法应该是： B
（2）判断发生基因互换的精（卵）原细胞的百分比
精（卵）原细胞发生互换的百分比＝2×交换率 如：根据测交后代中重组型灰身残翅8%，黑身长翅 8%，求出雌果蝇发生互换的卵原细胞百分比？
4、解释
二、不完全连锁遗传 1、实验过程
2、解释
在形成配子时， 大部分配子中的同一 条染色体上的这两个 基因是连锁的，只有 一小部分配子中的两 个基因因为交换(交叉 点正好位于基因B与V、 b与v的中间)而产生了 新的组合，这种遗传 不仅有连锁，还出现 了交换，因此，这种 遗传是不完全连锁遗 传。
（3）判断基因间的距离（相对位置）：交换率的大 小就是一个基因的图距单位。 1%重组率代表一个图距单位，表示为1cM (厘摩) ， 在人类的遗传图上1cM≈106bp(碱基对) 例如：A基因与B之间的交换率为10%，A基因与C 基因之间的交换率是26%，而B与C基因之间的交换 率是16%，这3个基因在染色体上的排列应为
连锁互换定律内容
连锁互换定律一、什么是连锁互换定律连锁互换定律（Chain of Substitution Law）是一种逻辑推理规则，用于证明或推导命题的等价性。
它允许在命题中进行逐级的替换，直到达到所需的等价关系。
连锁互换定律是推理和证明过程中常用的重要逻辑原则。
二、连锁互换定律的表述连锁互换定律可以用以下语言形式表述：对于命题P，Q和R，如果P与Q等价，Q与R等价，则P与R等价。
简化为逻辑符号表示，即：(P ↔ Q) ∧ (Q ↔ R) → (P ↔ R)三、连锁互换定律的应用3.1 逻辑推理连锁互换定律在逻辑推理中被广泛应用。
通过逐级替换等价命题，可以简化推理过程，减少繁琐的推导步骤。
这种推理方法可以用于证明一系列与待证命题等价的中间命题，从而最终得出结论。
3.2 简化命题在数学和逻辑学中，连锁互换定律也常用于简化复杂的命题。
通过替换等价的命题，可以将复杂的命题转化为更简单的形式，从而更好地理解和分析问题。
四、连锁互换定律的证明连锁互换定律可以通过逻辑推理和符号演算进行证明。
以下是一个示例证明过程：1.设定待证命题为P ↔ R。
2.根据连锁互换定律的定义，需要证明(P ↔ Q) ∧ (Q ↔ R) → (P ↔ R)。
3.假设(P ↔ Q) ∧ (Q ↔ R)为真。
4.根据双向蕴含的定义，(P ↔ Q) ∧ (Q ↔ R)等价于[(P ∧ Q) ∨ (¬P ∧¬Q)] ∧ [(Q ∧ R) ∨ (¬Q ∧ ¬R)]。
5.根据交换律，可以将(P ∧ Q) ∨ (¬P ∧ ¬Q)和(Q ∧ R) ∨ (¬Q ∧ ¬R)重新排列为[(P ∨ ¬P) ∧ (Q ∨ ¬Q)] ∧ [(Q ∨ ¬Q) ∧ (R ∨ ¬R)]。
6.根据平凡性质，可简化为[T ∧ (Q ∨ ¬Q)] ∧ [(Q ∨ ¬Q) ∧ T]。
连锁互换定律
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第一节 连锁与交换
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一 连锁
1 性状连锁的发现
贝特生(1861-1926)： 英国生物学家,
曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂 交试验中 ������ 首先发现
性状连锁遗传现象。
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第一个试验
∴ F1配子中总是亲本型配子（CSh和 csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组 合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数 偏少。
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（2） 相斥组：
有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满ccShSh
F1 有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh
ccshsh
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26% 重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%
∴ 证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多, 两种重组型少,分别接近1:1。
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亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是 连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+ 和prvg常常连系在一起。
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非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出 现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米 第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。
连锁与互换定律
毛
上述现象表明：亲本中原来连在一起的两个不同性状
(或两个不同的基因)在F2中往往有连在一起遗传的倾向，
这种现象就称为连锁（linkage）遗传现象。
二、连锁遗传现象的解释
?
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例 例一、摩尔根等的果蝇遗传试验
采用白眼、黄体雌蝇(wwyy)与野生型红眼、灰体
配子
白色卷羽IiFf × 有色常羽iiff
↓ ↓↓
IiFf =If iF if × if = 有色常羽12只， IF 白色卷羽15只，iiff Iiff = 白色常羽 4只，iiFf = 有色卷羽 2只。
连锁遗传规律 的内容：
连锁遗传的相对性状是由位于一对同源染
色体上的非等位基因控制，基因间具有连锁关
(3)由于基因交换而形成四种基因组合不
同的染色单体，经减数分裂后，产生四 种不同类型的性细胞，其中包括两种亲 本组合和两种新组合。
P F1
(复制)
同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换 (偶线期到双线期)
终变期
四分体
3、标识染色体的遗传
标识染色体：具有特殊记号的染色体。在实际中可以
用来辨别某一特定染色体的变化情况。
花色：
紫花(P)
对 红花(p)
为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性
以上结果表明F2： ① 同样出现四种表现型； ② 不符合9:3:3:1；
③ 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
例二：花斑、短毛兔与全色、长毛兔杂交
花式：花斑 (En)
对
全色 (en)
为显性
系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换
[理学]05第五章 连锁和交换定律
![[理学]05第五章 连锁和交换定律](https://img.taocdn.com/s3/m/698f094d48d7c1c709a14513.png)
并发系数为1，表示无干涉 并发系数为0，表示全干涉 并发系数大于1，表示负干涉 3 二者间关系
干涉=1-并发系数 即I=1-C
52
六、 连锁遗传图--玉米的连锁遗传图
53
六、 自由组合与连锁互换的区别
1 测交后代中 2 自交后代 3 重组率
54
第四节 人类染色体作图
1家系分析法---外祖父法 2 细胞杂交法 3 原位杂交法 4 基因剂量效应法
（3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲
型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相
等，而重组型较少并相等。无固定比例。
10
三、连锁互换的本质
11
12
13
四、连锁交换发生的机理
1 交叉学说 1909年F.A.Jamssens认为，同源染色体之间的每一
减少交换率52并发系数为1表示无干涉并发系数为0表示全干涉并发系数大于1表示负干涉二者间关系干涉1并发系数即i1c53连锁遗传图玉米的连锁遗传图54重组率55第四节人类染色体作图1家系分析法外祖父法基因剂量效应法56家系分析法57细胞杂交法5859重点
第五章 连锁互换定律
第一节 连锁互换现象及交换机制 第二节第三节 交换率及其测定 第三节 基因定位和连锁遗传图
4 两基因间距离愈远，愈易交换。
50
五、 干扰和并发率
1 干扰（干涉interference）：若基因之间的交 换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分 别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因 发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一 个部位的交换，这种现象称为干涉。
2 干涉的大小用并发系数(C)表示 负干涉：增加交换率 正干涉：减少交换率
（连锁经营）第五章连锁与交换规律
（连锁经营）第五章连锁与交换规律第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
基因的连锁与互换定律
基因的连锁与互换定律1．完全连锁⑴. 用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，子一代都是灰身长翅。
⑵. F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅50% 50%F1为灰身长翅：果蝇灰身（B）对黑身（b）是显性长翅（V）对残翅（v）是显性测交后代没有出现1∶1∶1∶1比例，无法用自由组合定律解释测交后代出现两种与亲本完全相同的类型，各占50%解释：摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，可用表示，黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上，可用表示。
当两种纯种的亲代果蝇交配，F1的基因型BbVv，应表示为，表现型是灰身长翅。
F1测交只能产生两种类型灰身长翅，黑身残翅，比例各占50%。
概念：连锁——位于一对同源染色体上的两对（或两对以上）的等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象完全连锁——在配子形成过程中，只有基因的连锁，没有基因的互换，后代只表现出亲本的性状连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群，它们间的关系是彼此连锁的，称为就连锁群2. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♀×黑身残翅♂BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅42% 42%灰身残翅黑身长翅8% 8%后代出现四种性状，其中亲本类型占多数，新组合类型占少数。
解释：细胞在进行减数分裂形成配子的过程中，减数分裂第一期前期，同源染色体联会，形成四分体。
联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会发生染色单体的交叉互换，在交换区段上的基因随染色体发生交换，这种交换产生新的基因组合。
交叉互换后形成四种配子，其数量相同；其中有两种配子是亲本类型，两种配子是重组合类型，各占一半。
Chapter04连锁互换规律
（2 ）不完全连锁 （Incomplete linkage ）
不完全连锁是指杂种个体的连锁基因，在配
子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生 了互换的遗传现象。 玉米籽粒的两对性状： 糊粉层有色的种子（C）对糊粉层无色的种 子（c）是简单显性 饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是简单显性
交换值的大小可以用来表示基因间距离的长短
交换值 (%)
交换型配子数 重组型配子数
总配子数
100 ％
2.1 交换值的概念
配子的类型和数目是无法直接观察统计的，可 通过基因的重组率(recombination frequency)来估计
交换频率
重组型子代数 重组型配子数
总配子数
交换值 (%)
亲本的。
亲本型
重组型
重组型 亲本型
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的，如果发生 多次和多线交换，最大交换值会发生变化吗？
交换方式
A B C
交换产物
A A a a A A a a A A a a A A a a C C c c C c c C c C C c c c C C
交换结果
非 AC 双 AC 双 ac 非 ac 非
孢母细胞都发生两对基因间的交换（交换的发生是有 限的）
（2）重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的 一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型
配子的比例相等（交换的发生是交互的）
QC 影响交换的因素？
温度 性别 射线 化学物质 ……
5、连锁互换定律的内容
处在同一染色体上的两个或者两个以上的
Ab aB
1.3 连锁遗传的解释
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
基因的连锁与互换定律
基因的连锁与互换定律１.完全连锁⑴.ﻩ用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配,子一代都是灰身长翅。
⑵． F１代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果:P纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀BbVｖｂｂvv测交后代灰身长翅黑身残翅５０%５0%F1为灰身长翅：果蝇灰身(Ｂ)对黑身(b)是显性长翅（Ｖ）对残翅（v）是显性测交后代没有出现1∶1∶1∶１比例，无法用自由组合定律解释测交后代出现两种与亲本完全相同的类型，各占50％解释：摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上,可用表示,黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上,可用表示。
当两种纯种的亲代果蝇交配,F1的基因型BbV ｖ，应表示为，表现型是灰身长翅。
F1测交只能产生两种类型灰身长翅,黑身残翅，比例各占５０%。
概念:连锁——位于一对同源染色体上的两对(或两对以上）的等位基因,在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象完全连锁——在配子形成过程中,只有基因的连锁，没有基因的互换，后代只表现出亲本的性状连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群，它们间的关系是彼此连锁的，称为就连锁群２. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果：Ｐ纯种灰身长翅×黑身残翅BBVＶbｂvv测交F1灰身长翅♀×黑身残翅♂BbVv bbvｖ测交后代灰身长翅黑身残翅42% ４2%灰身残翅黑身长翅８% 8%后代出现四种性状，其中亲本类型占多数,新组合类型占少数。
解释:细胞在进行减数分裂形成配子的过程中，减数分裂第一期前期,同源染色体联会,形成四分体。
联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会发生染色单体的交叉互换,在交换区段上的基因随染色体发生交换,这种交换产生新的基因组合。
交叉互换后形成四种配子，其数量相同;其中有两种配子是亲本类型,两种配子是重组合类型,各占一半。
但是在生殖细胞形成过程中，发生交叉互换的性母细胞并不多,所以,减数分裂产生的配子中亲本类型的配子最多，重组合类型的配子占少数。
连锁互换定律
连锁与互换定律1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB、ab）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少6、交换值(Cv)：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率(百分率,平均次数) 。
重组值(Rf)：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率(百分率)。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群)。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
连锁互换定律整理
连锁与互换定律1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB、ab）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少6、交换值(Cv)：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率(百分率,平均次数) 。
重组值(Rf)：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率(百分率)。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群)。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
连锁与互换规律
连锁与互换规律第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
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连锁与互换定律
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB、ab）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:
特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少
6、交换值(Cv)：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率(百分率,平均次数) 。
重组值(Rf)：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率(百分率)。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群)。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征
1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；
2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；
3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；
4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；
6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；
染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离
（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；
（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
两点测交的局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交。
2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3.当两基因位点间距离较远时，两点测验的准确性就不够高。
三点测交：只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间的遗传距离，且测定结果比较准确。
双交换指检查的双价体的染色体区域发生两次交换。
交换率（重组率）的计算
交换率的计算（测交法）
重组型配子数重组型个体数
交换率= ×100%= ×100% 总配子数重组型个体数+亲本型个体数
交换率=0，完全连锁；交换率=50%，自由组合；1%交换率表示两个基因距离为1遗传单位（图距单位、厘摩，cM）；这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离。
交换率的计算方法之二（杂合体自交法）用去雄困难的植物。
步骤略
A和C之间的重组率=[(45+50+2+3）/1000]×100% = 0.10
B和C之间的重组率=[（75+70+2+3）/1000]×100% = 0.15
双交换率=[（2+3）/1000]×100% = 0.005
A和B之间的重组率=[(45+50+75+70）/1000]×100% = 0.24
（1）找出亲本型和双交换型：亲本型--数目最多的类型；双交换型--数目最少的类型；（2）确定中间位置基因：
亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一定是处于三个基因的中央（C）。
（3）计算双交换率和AC、BC交换率：双%=0.5%； AC%=10%；BC%=15%；
（4）计算距离最远的AB之间重组率和距离
AB相对距离=0.10+0.15
AB重组率=[(45+50+75+70）/1000]×100% = 24%
=0.10+0.15-2×0.005
（5）列出结果双%=0.005；AC%=0.10，AC遗传距离10cM；
BC%=0.15，BC遗传距离15cM；AB%=0.24；AB遗传距离24cM；
B 15
C 10 A
基因直线排列定律：两边两个基因的重组率等于两个单交换的重组率之和减去两个双交换率。
干涉（I）：指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因座位单交换发生的可能性的现象。
并发系数（C）（符合系数）=实际双交换值/理论双交换值=0.005/（0.10×0.15）=0.33
理论双交换值：指双交换发生的理论频率。
双交换发生的理论频率等于两单交换频率(交换值)之积。
干涉系数（干扰值）（I）=1—并发系数（C）
1）并发系数为0，干涉系数为1，两个基因紧密连锁；
2）并发系数为1，干涉系数为0，两个基因自由组合；
3）并发系数>1，发生了负干涉：一个交换的发生增加了另一交换发生的概率。
并发系数的大小因物种不同而各有差异。
真核生物的并发系数一般为0～1，称为正干涉。
某些微生物的并发系数往往大于1，称为负干涉。
例1：番茄测交结果如下：
＋＋ s 348
o p + 306
+ ＋＋ 73
o p s 63
+ p s 96
o + + 110
+ p + 2
o + s 2
1] 这3个基因在染色体上的顺序如何？
2] F1代两个纯合亲本的基因型是什么？
3] 这些基因间的图距是多少？
4] 并发系数是多少？
答案：1 顺序是p o s.
2 亲本是p o +//p o + ，+ + s//+ + s.
3 基因间的距离是p o是21 ，o s是14，p s之间是35.
4 并发系数是：[（92+2）/1000]/（21%*14%）=13.6%.
例2：假定三个基因的连锁顺序是ABC，AB之间是相距19个遗传距离单位，BC相距20个遗传距离单位，符合系数是0.5，试问在1000个AbC/aBc ×abc/abc的杂交后代中，各种基因型分别为多少？
答案：实际双交换是0.19×0.20×0.5=1.9%
Ab间的交换值19%-1.9%=17.1%
bc间的交换值20%-1.9%=18.1%
双交换型测交后代ABC/abc和abc/abc各为 1000×1.9×1/2=9.5只
ab区间重组型测交后代ABc/abc和abC/abc各为1000×17.1%×1/2=85.5只
bc区间的重组型测交后代Abc/abc和aBC/abc各为1000×18.1%×1/2=90.5只亲本型测交后代AbC/abc和aBc/abc各为（1-17.1%-18.1%-1.9%）×1000×1/2=315.5只。
例3：果蝇中三个连锁基因的顺序是ABC并且AB遗传图距是10cM，BC遗传图距是20cM，试问若无干扰现象，ABC/abc产生的配子种类和比例如何？
答案：干扰如果为0，符合系数为1，双交换为10%×20% =2%
ab间的单交换值=10%-2%=8% bc间的交换值=20%-2%=18%
各种配子的频率：
AbC和aBc各为2%×1/2=1%
Abc和aBC各为8%×1/2=4%
ABc和abC各为18%×1/2=9%
ABC和abc各为（1-2%-8%-18%）%×1/2=36%
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