第5章 连锁与交换
习题4、5章答案
习题4、5章答案第四章性别决定与伴性遗传⼀、名词解释1、性染⾊体:直接与性别决定有关的⼀个或⼀对染⾊体。
2、染⾊体组：⼆倍体⽣物的配⼦中所含的形态、结构和功能彼此不同的⼀组染⾊体。
⽤x 表⽰。
3、常染⾊体组：⼆倍体⽣物的配⼦中所含的常染⾊体。
⽤A表⽰。
4、性染⾊体异数：雌体和雄体中，性染⾊体数⽬不同或形态有差异的现象。
5、从性遗传（性影响遗传）：控制性状的基因位于常染⾊体上，但其性状表现受个体性别影响的现象6、限性遗传：只在某⼀性别中表现的性状的遗传，这类性状多由常染⾊体基因决定，基因在雌雄个体中均有。
7、Y连锁遗传（限雄遗传）Y染⾊体上的基因控制的性状只能出现在雄性个体中。
8、伴Z遗传：位于Z染⾊体上的基因所决定的遗传现象。
9、伴性遗传（性连锁遗传）：指位于性染⾊体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别⽽遗传的现象。
⼀般特指X或Z染⾊体上基因的遗传。
10、性反转：个体从原来的性别转变为另⼀种性别。
11、性指数：性染⾊体X和常染⾊体组数A的⽐。
⼆、填空1、指出下列⽣物的性别决定类型：蚕、鸡属于（ZW）型，鸭⼦属于（ZO）型，蝗⾍、蟋蟀、蟑螂属于（XO）型，银杏属于（ZW）型，乌龟属于（XY）型，猫属于（XY）型。
2、蜜蜂的性别由（染⾊体倍性）决定的，雌蜂是由（⼆倍体）发育的，雄峰有（单倍体）发育的。
职蜂和蜂皇的差异是由（环境或营养）造成的。
三、判断题（×）1、⼈和青蛙都是XY型性染⾊体决定类型，其后代的性⽐始终是1：1。
（×）2、果蝇和⼈⼀样，都是XY型性染⾊体决定类型，凡是性染⾊体是XY的合⼦就发育成雄性个体。
（×）3、⾃由马丁⽜是性反转的、象雄⽜的不育雌⽜。
（√）4、黄⽠早期多施氮肥，缩短光照时间，可使黄⽠雌花增多。
（√）5、后螠性别的表型完全由环境决定，与受精时的遗传成分⽆关。
四、回答下列各题1、雄蜜蜂体细胞中染⾊体数是单倍性的，为什么能形成有功能的精⼦？1个性母细胞能形成多少有功能的精⼦？答：雄蜜蜂染⾊体数是单倍性的，能形成有功能的精⼦是因为在减数分裂时形成单极纺锤丝，使染⾊体向同⼀极移动。
(完整版)普通遗传学第五章连锁遗传自出试题及答案详解第二套
一、名词解释：1.连锁：2连锁遗传：3相引组：4相斥组：5完全连锁：6不完全连锁（部分连锁）：7交换：8交换值（重组率）：9基因定位：10连锁遗传图：11连锁群：12两点测验：13三点测验：14单交换：15双交换：17符合系数：18性连锁（sex linkage）：19性染色体：20常染色体：21限性遗传（sex-limited inheritance）：22从性遗传（sex-controlled inheritance）：二、填空题：1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。
F2中基因型(ccdd)所占比率为。
2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子,这三个基因在染色体上的排列顺序是____________。
3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例：（1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。
（2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为________________。
（3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。
4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。
5、当并发系数C=1时，表示。
当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。
即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。
C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。
常在中出现这种现象。
6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。
一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。
7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将有个，其交换率为。
8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分离产生的子囊属型的。
连锁交换定律
第一节 连锁(lián suǒ)和交换
位于同一条染色体上的基因叫连锁基因； 位于同一条染色体上的非等位基因总是联系
在一起遗传的方式称为(chēnɡ wéi)连锁。 一、连锁 (linkage) 二、交换 (crossover)
第四页，共74页。
一、连锁(lián suǒ)
第三十二页，共74页。
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 2 0.44 即44%
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%； • 重组(zhònɡ zǔ)型配子（Pl勇–于p开L始），才的能频找到率成功各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为 的路
（二）发生交换(jiāohuàn)的 一般规律
1、连锁遗传也可以发生基因重组，是变异 的来源之一 2、交换的配子数总是少于亲型配子数 3、交换的配子比例是交换的性母细胞比例 的一半 4、交换不仅可以发生在基因与基因之间， 也可在基因内部(nèibù)发生 5、生物的交换一般是对等的，可是也有不 对等的 6、同源染色体的基因之间相距的远近可决 定基因之间的交换率。
第七页，共74页。
连锁遗传(yíchuán)及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个(liǎnɡ ɡè)性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个(liǎnɡ ɡè)显性性状，连系在一 起遗传、而甲乙两个(liǎnɡ ɡè)隐性性状连系在 一起的杂交组合。如：PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
遗传学--第5章l连锁分析和基因作图
P1 P2 P1 P2
紫花 (显) 长花粉粒 (显) 红花 (隐) 圆花粉粒 (隐) 紫花 (显) 圆花粉粒 (隐) 红花 (隐) 长花粉粒 (显)
相斥相
二、连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。
(一).每对相对性状是否符合分离规律？ (二).非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三).摩尔根等的果蝇遗传试验； (四).连锁遗传现象的解释。
玉米糊粉层有色 C/ 无色 c 基因、籽粒饱满 Sh/ 凹陷 sh 基 因均位于第九染色体上； 且 C-Sh 基因间的交换值为 3.6%。
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因 位置及相互关系。
两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种 可能的排列方向，如下图所示：
连锁与交换的遗传机理复制同源染色体联会偶线期非姊妹染色单体交换偶线期到双线期终变期四分体五重组型配子的比例尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢母细胞所产生的配子中亲母细胞所产生的配子中亲本型和重组型配子各占一半但是双杂合体所产生的本型和重组型配子各占一半但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等因为四种配子的比例并不相等因为并不是所有的孢母细并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换胞都发生两对基因间的交换重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半并且两种重组型配子的比例相等两种亲本型配子的并且两种重组型配子的比例相等两种亲本型配子的比例相等
4. 交换值的遗传控制
交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：
recA+ → recARecA(重组酶)
第三节 基因定位与连锁遗传图
遗传学--第5章l连锁分析和基因作图
连锁与交换的遗传机理
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
五、重组型配子的比例
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲 本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的 四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细 胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半， 并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的 比例相等。
香豌豆P-L基因间交换值测定(3)
而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得 到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到 (1338/6952)，因此有： 1338 2 d = × 100% = 19.2% 6952
⇒ pl配子的比例：d = 0.192 = 0.44 ⇒ 两种亲本型配子的比例：a = d = 0.44 1 − (a + d ) ⇒ 两种重组型配子的比例：b = c = = 0.06 2 ⇒ P − L间交换值 = b + c = 0.06 + 0.06 = 0.12 = 12%
(一)、每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引相 花粉粒 形状 花色 相斥相 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
连锁与互换规律
第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
连锁与交换定律习题
42.5% ab 21.25% AB /ab 21.25% ab/ ab
7.5%Ab 3.75%AB /Ab 3.75%Ab /ab
7.5% aB 3.75%AB/aB 3.75%aB/ab
9、解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率＜50％，于是，各型配子中，亲本类型最多，++s和op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+，o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o在中间。于是：
αβγ
+++
∵并发系数为50％，∴0.5＝实际双交换/理论双交换＝实际双交换/10％×20％
实际双交换＝0.5×0.02＝0.01 即αβγ、+++共1000×0.01＝10，各占5
αβ+、++γ的频率设为X，那么10％＝X+10/1000，X＝90，即αβ+、++γ各为45，
α++、+βγ的频率设为Y，那么20％＝Y+10/1000，Y＝190，即α++、+βγ各为95，
0.16
0.04
0.1
OoSs 0.01
Ooss 0.04
0.04
0.01
O_S_：O_ss：ooS_：ooss = 51%：24%：24%：1%，
即4种表型的比例为：
圆形、单一花序(51％)，
圆形、复状花序(24％)，
第05章连锁遗传和性连锁精品文档
交换值与连锁强度和交换频率有什么关系？
☆交换值越小，连锁强度越大，两个连锁的非等 位基因之间交换越少； ☆交换值越大，连锁强度越小，两个连锁的非等 位基因之间交换越多。
交换值的变化幅度范围有多大呢？
交换值的幅度经常变化于 0-50% 之间：
尽管交换值常常受性别、温度等多种因素的影响， 但总体上说还是具有相对的稳定性；
↓
CcShsh
× ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
F1配子中总是亲本型配子(pr+vg和prvg+) 数偏多，而重新组合配子(pr+vg+和prvg)数 偏少，而且分别为1︰1。
为何连锁遗传的F1配子中，亲本型配子和重组型 配子的比例都分别为1︰1? 为何重组型配子数<亲型配子数?
二、交换
交换：同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应 片断的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
因此，常以交换值表示两个基因在同一染色体 上的相对距离(遗传距离)。
单位是图距单位m.u.(map unit) 或厘摩(centimorgan,cM) 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
第三节 基因定位与连锁遗传图
F1
× CcShsh
ccshsh
Ft
CcShsh
实得粒数 4032
Ccshsh 149
ccShsh ccshsh
152
4035
重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = (301/8368) ×100 = 3.6%，两种重组配子各1.8 %
[理学]05第五章 连锁和交换定律
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并发系数为1，表示无干涉 并发系数为0，表示全干涉 并发系数大于1，表示负干涉 3 二者间关系
干涉=1-并发系数 即I=1-C
52
六、 连锁遗传图--玉米的连锁遗传图
53
六、 自由组合与连锁互换的区别
1 测交后代中 2 自交后代 3 重组率
54
第四节 人类染色体作图
1家系分析法---外祖父法 2 细胞杂交法 3 原位杂交法 4 基因剂量效应法
（3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲
型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相
等，而重组型较少并相等。无固定比例。
10
三、连锁互换的本质
11
12
13
四、连锁交换发生的机理
1 交叉学说 1909年F.A.Jamssens认为，同源染色体之间的每一
减少交换率52并发系数为1表示无干涉并发系数为0表示全干涉并发系数大于1表示负干涉二者间关系干涉1并发系数即i1c53连锁遗传图玉米的连锁遗传图54重组率55第四节人类染色体作图1家系分析法外祖父法基因剂量效应法56家系分析法57细胞杂交法5859重点
第五章 连锁互换定律
第一节 连锁互换现象及交换机制 第二节第三节 交换率及其测定 第三节 基因定位和连锁遗传图
4 两基因间距离愈远，愈易交换。
50
五、 干扰和并发率
1 干扰（干涉interference）：若基因之间的交 换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分 别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因 发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一 个部位的交换，这种现象称为干涉。
2 干涉的大小用并发系数(C)表示 负干涉：增加交换率 正干涉：减少交换率
连锁交换定律的内容
连锁交换定律的内容
连锁互换定律是美国遗传学家摩尔根首先明确提出来的。
该定律揭示了同源染色体上不同对基因的遗传。
它告诉人们，位于同一条染色体的基因常常有连在一起遗传的倾向，但是在减数分裂中，同源染色体之间可以以一定频率互换等位部分的基因，从而改变基因的连锁关系。
它是遗传学的三大定律之一。
另两大定律为基因的分离定律(孟德尔第一定律)以及基因的自由组合定律(孟德尔第二定律)。
连锁和互换是生物界的普遍现象，也是造成生物多样性的重要原因之一。
一般而言，两对等位基因相距越远，发生交换的机会越大，即交换率越高;
反之，相距越近，交换率越低。
因此，交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。
以基因重组率为1%时两个基因间的距离记作1厘摩(centimorgan，cM)。
第5章 连锁交换定律
结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常 常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两
个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如： Pl/pL。
第五章 连锁交换定律
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
（二）不完全连锁
完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：同一染色体上的两个
非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体 之间的交换→F1代除产生亲型配子外，还可产生 少量的重组型配子。
如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于 玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位
连锁与交换定律：
位于同源染色体上的非等位基因在形 成配子时，多数随所在的染色体一起 行动，只产生亲型配子； 若同源染色体上的非姊妹染色单体之 间发生了交换，就可产生少数的重组 型配子。
第二节 重组率及其测定
一、重组率的概念
又称重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重组型配子数 占总配子数的百分率进行估算，常用RF表示。
因亲本的基因组合方式不同而 不同的计算:
普通遗传学第五章 连锁遗传 自出试题及答案详解第二套
一、名词解释：1.连锁：2连锁遗传：3相引组：4相斥组：5完全连锁：6不完全连锁（部分连锁）：7交换：8交换值（重组率）：9基因定位：10连锁遗传图：11连锁群：12两点测验：13三点测验：14单交换：15双交换：17符合系数：18性连锁（sex linkage）：19性染色体：20常染色体：21限性遗传（sex-limited inheritance）：22从性遗传（sex-controlled inheritance）：二、填空题：1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。
F2中基因型(ccdd)所占比率为。
2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子,这三个基因在染色体上的排列顺序是____________。
3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例：（1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。
（2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为________________。
（3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。
4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。
5、当并发系数C=1时，表示。
当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。
即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。
C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。
常在中出现这种现象。
6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。
一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。
7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将有个，其交换率为。
8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分离产生的子囊属型的。
遗传学第5章-sk
连锁相（linkage phase）
杂合体中两显性基因在同一染色
体 上 ， 为 相 偶 相 （ coupling phase）,或称为相引相，如 AB/ab； 如果两显性基因分别位于一对同源 染 色 体 上 ， 为 相 斥 相 （ repulsion phase），如Ab/aB。
二、连锁（linkage）
273 重组合 10.1% 265
217 223
重组合 8.3%
5 重组合 0.1% 3
5318
ec-cv间的重组值= 10.1%+0.1% =10.2% ct-cv间的重组值= 8.3%+0.1% =8.4% ec-ct间的重组值= 10.1%+8.3%=18.4%
ec
10.2
cv
8.4
ct
？18.4
个基因；也有不对等的，不对等的交换可以导致
染色体结构的变异；
2）交换不是仅发生在同源染色体的非姊妹染色 单体之间，在姊妹染色单体之间也发生交换；
3）在一个细胞中，各对同源染色体之间的交 换不是完全独立的，而是存在相互影响；
4）交换不仅可以发生在基因与基因之间，也 可在基因内发生。
4、连锁交换定律
处在同一染色体上的两个或两个以上的基因遗 传时联合在一起的频率大于重新组合的频率。重 组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色 体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。
1、玉米中的连锁与交换
玉米是非常好的遗传学分析材料。
s
S
S
s
s
SS
s
P Sh
Sh × sh
sh
C
C
c
c
F1
Sh
C 交叉发生在
普通遗传学第五章连锁遗传自出试题与答案详解第一套
普通遗传学第五章连锁遗传⾃出试题与答案详解第⼀套连锁遗传⼀、名词解释1、完全连锁与不完全连锁2、相引性与相斥性3、交换4、连锁群5、基因定位6、⼲涉7、并发系数8、遗传学图9、四分⼦分析10、原养型或野⽣型11、缺陷型或营养依赖型12、连锁遗传13、伴性遗传14、限性遗传15、从性遗传16、交换17、交换值18、基因定位19、单交换20、双交换⼆、填空题1、有⼀杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，⽽且相距20个图距单位。
F2中基因型(ccdd)所占⽐率为。
2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配⼦,在ABc和abC为两种双交换型配⼦,这三个基因在染⾊体上的排列顺序是____________。
3、基因型为AaBbCc的个体，产⽣配⼦的种类和⽐例：（1）三对基因皆独⽴遗传_________种，⽐例为___________________________。
（2）其中两对基因连锁，交换值为0，⼀对独⽴遗传_________种，⽐例为________________。
（3）三对基因都连锁_______________种，⽐例___________________________。
4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产⽣AB和Ab配⼦分别占 %和 %。
5、当并发系数C=1时，表⽰。
当C=0时，表⽰，即；当1＞C＞0时，表⽰。
即第⼀次见换后引起邻近第⼆次交换机会的。
C＞1时，表⽰，即第⼀次见换后引起邻近第⼆次交换机会的。
常在中出现这种现象。
6、存在于同⼀染⾊体上的基因，组成⼀个。
⼀种⽣物连锁群的数⽬应该等于，由性染⾊体决定性别的⽣物，其连锁群数⽬应于。
7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发⽣了交换，那麽形成的重组合配⼦将有个，其交换率为。
8、在脉孢菌中，减数分裂第⼀次分裂分离产⽣的⼦囊属型的，第⼆次分裂分离产⽣的⼦囊属型的。
三、选择题1、番茄基因O、P、S位于第⼆染⾊体上，当F1 OoPpSs与隐性纯合体测交，结果如下：+++73， ++S 348， +P+ 2， +PS 96， O++ 110， O+S 2， OP+ 306，OPS 63 ，这三个基因在染⾊体上的顺序是（）A、o p sB、p o sC、o sp D、难以确定2、如果⼲涉为33.3％，观察到的双交换值与预期的双交换值的⽐例应为（）A、66.7％B、33.3％C、5/6D、20.6％3、已知a和b的图距为20单位，从杂交后代测得的重组值仅为18％，说明其间的双交换值为（）。
第五章连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律 This manuscript was revised on November 28, 2020第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
遗传学第5章 连锁遗传分析
基因间距离与交换值、遗传距离、连锁强度
43
基因定位
基因定位：
确定基因在染色体上的位置 与其它基因间的排列顺序与距离
广义的基因定位有 3个层次
染色体定位（ 单体、缺体、三体定位）
染色体臂定位（ 端体分析法） 连锁分析
44
1、两点测交：
二、
基因定位的方法
先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别测定两
交叉遗传
ZbW ZBZb
正常（母鸡） 芦花（公鸡）
近亲繁殖
ZBZb ZbZb
芦花（公鸡） 正常（公鸡）
ZBW
ZbW
芦花（母鸡） 正常（母鸡）
母鸡 : 公鸡 芦花 : 正常 = 1 : 1
26
生产实践上： ZBW 芦花（母鸡） × ZbZb
正常（公鸡）
ZBZb 芦花（公鸡）
ZbW 正常（母鸡）
全部饲养母鸡 多生蛋
第5章 连锁遗传分析
1
第一节 性染色体与性别决定
2
一、性别与性染色体
两性生物中的性别比是恒定的。1:1
性别作为一种性状是按孟德尔方式遗传的。
玉米
3
二、人类的性染色体
X染色体：1 098个基因；Y染色体：78个基因。二者有58个
同源基因，大部分（29个）位于XY染色体末端。
人类的性染色体
4
三、性染色体决定性别的几种类型
40
第六节 染色体作图
41
一、基因直线排列原理及其相关概念
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序的 过程。
染色体图：也称连锁图、遗传图。依据测交实验结果，测
得某特定基因间的重组率，或采用其他方法确定连锁基因 在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 图距：两个连锁基因在染色体上相对距离的数量单位称为 图距。 1%的重组率为一个图距单位，即1cM。
遗传学作业
遗传学作业第五章连锁遗传和性连锁(一) 名词解释1. 交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
2. 交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
3. 基因定位：确定基因在染色体上的位置。
主要是确定基因之间的距离和顺序。
4. 符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。
5. 干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。
6. 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。
7. 连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因群。
8. 性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。
9. 性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。
10. 常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。
同配性别11. 限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。
12. 从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13. 交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。
14. 连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。
(二) 是非题：1. 雄果蝇完全连锁是生物界少见的遗传现象。
这仅指X染色体上的连锁群而言。
因为它的X染色体只有一条，所以，不会发生交换。
(-)2. 基因连锁强度与重组率成反比。
遗传学课后习题及答案完整
作业——绪论1,名词解释遗传学：是研究遗传变异及其规律的科学。
或研究遗传物质的本质和传递及遗传信息表达和进化的科学。
遗传：亲代与子代间相似性的传递过程。
具有稳定性和保守性。
变异：子代与亲代及子代个体间的差异。
具有普遍性和绝对性。
2，拉马克的两个重要法则（1）用进废退：动物器官的进化与退化取决于用于不用，经常使用的器官就发达、进化，不使用的器官就退化或消失。
（2）获得性遗传：每一世代中由于用于不用而加强或削弱的性是可以遗传给下一代，即用进废退获得的性状能遗传。
3，遗传学诞生于那一年？遗传学诞生于1900年。
4，遗传学发展过程是如何概括的？（1）两个阶段：遗传学分为孟德尔以前（1900年以前）和孟德尔以后（1900以后）（2）三个水平：遗传学分为个体水平、细胞水平和分子水平。
（3）四个时期：遗传学诞生前期；细胞遗传学时期；微生物与生化遗传学时期；分子遗传学时期。
作业——第一章遗传的细胞学基础一、名词解释1、异固缩：显微镜下观察染色质着色不均匀，深浅不同的现象2、二价体：由染色体进一步缩短变粗，各对同源染色体彼此靠拢，进行准确的配对，这种联会的一对同源染色体称为二价体。
3、端粒：染色体末端特化的着色较深部分。
由端粒DNA和端粒蛋白组成。
4、染色体组型分析：根据染色体数目，大小和着丝粒位置，臂比，次溢痕，随体等形态特征，对生物核内染色体进行配对，分组，归类，编号，进行分析的过程。
5、体联会:体细胞在有丝分裂过程中，出现的同源染色体联会的现象二、唾线染色体的特点？1、巨大性和伸展性;2、体联会：体细胞在有丝分裂过程中，出现的同源染色体联会的现象。
3、有横纹结构：深色部位一带纹区，浅色部分一间带区。
4、多线性5、染色中心和5条臂三、下列事件是发生在有丝分裂，还是减数分裂？或是两者都发生还是两者都不发生？有丝分裂：1、子细胞染色体数与母细胞相同6、子细胞中含有一对同源染色体的两个成员减数分裂：3、染色体联会5、子细胞中含有一对同源染色体中的一个两者都有：2、染色体复制4、染色体发生向两极运动7、着丝点分裂四、某植物细胞内有两对同源染色体（2n=4）,其中一对为中间着丝点，另一对为近端着丝点，是绘出以下时期的模式图。
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实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染色技术）
交换的理论假说
交叉双面说：
部分交叉接类型理论：
Belling假说： 拷贝选择模型： 断裂—重接模型： 交换的极化杂种DNA模式： 重组的最大频率（50%） ①同源染色体的非姐妹染色单体上交换次数对重组频率的影响。
②双交换对重组频率的影响
年龄及其它外部条件也会影响基因的重组率。
第二节
连锁群
基因定位与连锁遗传图
基因定位
干扰和符合
连锁遗传图
一 连锁群
位于同一染色体上的所有基因称为一个连锁群。
二
基因定位
基因定位的含义与层次
两点测验
三点测验
1 基因定位(gene location)的含义与层次
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。
低温、辐射等能使重组率提高。
激素对重组率影响表现在雌雄个体重组率有差异。如雄果蝇的
染色体不发生交换，不形成重组型配子，因此在果蝇的基因重 组测定中，杂合亲本总是用雌果蝇。但在家蚕中却是雌蚕的染 色体不发生交换（♀ZW）。 二价阳离子（如Ca2+、Mg2+等）也会影响重组率，过高会降低
重组率，过低会提高重组率。
锁基因。 基因连锁—非等位基因在同一染色体上的集合称为基因连锁。
二 连锁与交换的机理
基因的连锁关系
连锁与互换的机理
连锁遗传的细胞学基础
1 基因的连锁关系
根据相互连锁基因显隐性关系分： 相引相——不同对的显性基因或隐性基因相互联锁 在一起的基因构型称为相引相。如AB/ab
相斥相——不同对的显性基因和隐性基因相互联锁
3 连锁遗传规律
连锁遗传：不同性状常常联系在一起传递给后代的现象称为连
锁遗传。 在形成配子时，位于同一染色体上的基因倾向于连在一起传递； 重组型配子是细胞减数分裂时非姊妹染色单体间交换产生的。
连锁遗传的不同性状是由位于同一染色体上的非等位基因控制，
连锁基因—集合（位）于同一染色体上的非等位基因互称为连
同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；
同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单
体； 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子，其
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离， 但并不能确定基因间的排列次序。 例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均 位于第九染色体上，且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
因此一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。
基因定位的层次
广义的基因定位有两个层次： ①染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； ②通过连锁分析法(linkage analysis)确定基因在染色体 上排列顺序和相对距离 。
2 两点测验
两点测验的步骤（1/3） Ⅰ：通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考 察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色：有色C＞无色c ；
饱满程度：饱满(Sh)＞凹陷(sh) ；
淀粉粒： 非糯性(Wx)＞糯性(wx). (1).(CCShSh×ccshsh)→F1 ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)→F1 wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)→F1 wxwxcc
：指
连锁基因之间在遗传
过程中可能发生交换
而表现出独立遗传的 现象。
2 连锁与互换的遗传机理
P F1
偶线期同源 染色体联会
×
粗线期同源染 色体的非姊妹 染色单体交换
中期Ⅰ
配子
重组型配子产生的原因与数量
基因不完全连锁时，重组型配子是连锁基因相连区段 内发生交换的结果。
重组型配子总是少于配子总数的50%。
F1代基因型： F1代配子： 若Pp与Ll独立遗传： F2表型比应为： 若Pp与Ll 连锁： PL 1 9 多 ： ：
PpLl Pl 1 3 少 ： ： pL 1 3 少 pl ： 1 ： 1 多
则F2表型比为：
多
少
少
多
2 性状连锁遗传的验证
果蝇： 红眼（ pr+或+）＞紫眼（pr） 长翅（ vg+或+）＞残翅（vg） pr+pr+vg+vg+×prprvgvg pr+prvg+vg♀ ♂ prprvgvg prvg 表型 实测数 + + +pr +vg + + 1339 + vg +pr vgvg + vg 151 pr + prpr +vg pr + 154 prvg prpr vgvg pr vg 1195 总数 2839
因之间的重组
3 连锁遗传的细胞学基础
交换的细胞学证据
交换与交叉的关系
交换：遗传学上将等位基因交换座位称为交换，表现为 连锁基因的重组。
交叉：是指细胞学观察到的染色体交叉现象，这种现象 只有在双线期同源染色体互斥，交叉点端化过程中才 能观察到，实际上这时基因已经交换。交叉并不一定 产生基因交换。
可用Haldane 推导出的作图函数进行校正。
1 1 m 2x Rf (1 e ) (1 e ) 2 2
x:交换率;
1 x m ln(1 2 Rf ) 2
m:每个减数分裂细胞在某一特定区域发生交换的平均次数;
e:自然对数的底;
2 重组值的测定
① 测交法——测交后代(Ft) 表现型的种类和比例直接反映 被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
两点测验的步骤（2/3）
Ⅱ：计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。
两点测验的步骤（3/3）
Ⅲ：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。 Rf
C-Sh=
3.6
Rf
Wx-Sh
=20
Rf
Wx-C=22
两点测验的局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交。 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
第一节
连锁遗传理论
根据遗传的染色体学说与独立分配规律推测： 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配； 如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独 立分配的现象，否则各种性状组合数目(基因对数组合) 就不能超过细胞内染色体对数。
一 连锁遗传现象的发现
Mendel在豌豆杂交试验中就发现，红花和麻种皮、白花与
中两种亲本型、两种重组型/交换型。
相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂 和交换的机会也越大。
性状连锁遗传的表现
不完全连锁——指位于同一染色体上的非等位基因在 配子形成过程中发生了互换，不在伴同遗传的现象。 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配对，同源 染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程 称为交换。 重组——通过染色单体间的交换，产生新基因组合或 非同源染色体间组合的过程称为重组。 染色体间重组 位于非同源染色体上的基因之间自由组合 染色体内重组 非同源染色单体之间发生交换导致连锁基
第五章
基因连锁与交换
—真核生物的染色体作图
张晓明
本章要点：
掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的内容、交
换值的测定方法、及连锁遗传规律的意义。
了解连锁与交换的遗传机制，基因间距离、交换值、 重组值、遗传距离及连锁强度的关系。
能识别连锁遗传图上的基本信息。 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。
O： E： 284 225 21 75 21 75 74 25
X23 =189.27＞ X2 0.01(3)=11.34，差异极显著； 表明实得数与理论数极不相符。
解释： 两种不同的亲本组合杂交结果相似，若只考虑一对 相对性状，均符合3:1的分离比。 Bateson 和 Pannett 推测，F1代产生配子时：
交换具有对等性—互换（若不互换，则会导致染色体 畸变）。
例：玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传
有色（C）＞无色（c）;饱满（Sh）＞凹陷（sh）
C-Sh基因间的连锁与交换
交换与不完全连锁的形成
重组型配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染
色单体间发生了节段互换 (基因论的核心内容) 。
因间的相对距离，也称为遗传图距。以1%的交换值作为一个遗传
距离单位(1cM)，1cM≈1Mb。其变化反映基因间的连锁强度或相 对距离。
重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小； 重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。
基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度间的关系
重组型配子数 Rf 100% 配子总数
② 自交法
简易法（x—指双隐性纯合子的频率）
相 引 相
Rf 1 2 x
相斥相
Rf 2 x
3 重组值与遗传距离
重组值的变化范围：非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机 的，两个连锁基因间重组值的变化范围是0～50%.
遗传距离(genetic distance)：通常用重组值/交换值来度量基
4 影响重组值的因素
基因在染色体上的位置。
基因之间的距离。
重组型配子生活力的差异会影响重组率的估计。 减数分裂时同源染色体不能正常联会，无法形成重组型配子 或减少重组型配子产生的机会。 群体大小。当重组率很低时，在小群体中可能不会出现重组