3第三章 植物的光合作用
第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件
Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物，波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素， Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 － 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ～ 110Å—— ～ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ～ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH
植物的光合作用Photosynthesis
第三章植物的光合作用Photosynthesis in Plant一、名词解释：1.光合作用（photosynthesis） 2 .光合膜（photosynthetic membrane）3.量子效率(quantum efficiency) 4.荧光现象与磷光现象（Fluorecence and phosphorecence）5.反应中心色素reaction centre pigment 6.聚光色素light-harvesting pigment或antenna pigment（天线色素) 7 Primary reaction 原初反应8.光合反应中心(Photochemical reaction centre) 9.红降(red drop) 10.爱默生效应（Emerson effect）11.光系统（photosystem）12.光合链（photosynthetic reaction）13.PQ循环（PQ cycle） 14.光合磷酸化photosynthetic phosphorylation or photophosphorylation 15. 希尔反应16. 磷酸运转器17.同化能力（assimilatory power）18.碳同化CO2 assimilation in photosynthesis 19.卡尔文循环（C3途径，还原戊糖途径）C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP) 20.C4途径C4 photosynthetic pathway 21.景天科酸代谢Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway22.光呼吸（photorespiration） 23.光补偿点light compensation point(LCP) 24. light saturation point(LSP) 25.光合作用的光抑制Photoinhibition 26.二氧化碳补偿点CO2 compensation point27.二氧化碳饱和点CO2saturation point28.光合“午休现象”(midday depression of photosynthesis) 29.光能利用率Efficiency for solar energy utilization30.光合速率(photosynthetic rate)31.净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)二、写出下列符号的中文名称PQ PC Fd NADP +RuBP PGAGAP DHAP FBP F6P G6P Ru5P PEPCAM TP HP OAA CF 1 - CF 0 PS ⅠPS ⅡBSC Mal FNR Rubico三、填空题1. 光合作用是一种氧化还原反应，在反应中被还原，被氧化。
植物生理学第三章植物的光合作用
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第二节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能
植物生理学习题大全——第3章植物的光合作用
植物⽣理学习题⼤全——第3章植物的光合作⽤第三章光合作⽤⼀. 名词解释光合作⽤(photosynthesis)：绿⾊植物吸收阳光的能量，同化⼆氧化碳和⽔，制造有机物质并释放氧⽓的过程。
光合⾊素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作⽤的⾊素，包括叶绿素、类胡萝⼘素、藻胆素等。
吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。
荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿⾊，在反射光下呈红⾊，这种现象称为荧光现象。
磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产⽣的光。
这种发光现象称为磷光现象。
光合作⽤单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进⾏光合作⽤的最⼩结构单位。
作⽤中⼼⾊素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分⼦。
聚光⾊素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作⽤中⼼⾊素的⾊素分⼦。
原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。
光反应(light reactio)：光合作⽤中需要光的反应过程，是⼀系列光化学反应过程，包括⽔的光解、电⼦传递及同化⼒的形成。
暗反应(dark reaction)：指光合作⽤中不需要光的反应过程，是⼀系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳⽔化合物的形成。
光系统(photosystem，PS)：由不同的中⼼⾊素和⼀些天线⾊素、电⼦供体和电⼦受体组成的蛋⽩⾊素复合体，其中PS Ⅰ的中⼼⾊素为叶绿素a P700，PS Ⅱ的中⼼⾊素为叶绿素a P680。
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用一、名词解释1. 光合作用2. 荧光现象3. 原初反应4. 同化力5. Hill 反应6. 红降现象7. 爱默生效应8. PQ 穿梭9. 聚光（天线）色素10. 光合磷酸化11. C3植物12. C4植物13. 光呼吸14. 温室效应15. 光饱和点16. 光补偿点17. 代谢源18. 代谢库二、填空题1. 根据功能的不同叶绿体色素可以分为 ______________ 和 _____________ 两大类。
2. 叶绿素从第一单线态回到基态所放出的光称为 _________ ，从第一三线态回到基态所放出的光称为 ________ 。
3.C3植物、C4植物和CAM 植物所共有的CO2受体是 ___________ 。
4.PSI 为 ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
5. 维持植物正常的生长所需的最低日照强度应 ______ 于光补偿点。
6. 叶绿体色素吸收光能后，其光能主要以_____ 方式在色素分子之间传递。
在传递过程中，其波长逐渐_____ ，能量逐渐 _____。
7. 植物体内的有机物是通过 ______ 进行长距离运输的，其中含量最高的有机物是______ 。
8.______ 现象和 ______ 证明了光合作用可能包括两个光系统。
9.PSII ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
10. 影响韧皮部运输的主要环境因素是_____ 和_____ （举主要 2 种）。
11.CAM 植物，夜间其液泡的 pH_____ ，这是由于积累了大量 _____引起的。
12.PSI 中，电子的原初供体是_____ ，电子原初受体是_____ 。
13. 在光合链中，电子的最终供体是_____ ，电子最终受体是_____ 。
14. 光合链上的 PC ，中文叫_____ ，它是通过元素_____ 的变价来传递电子的。
15. 筛管汁液中，阳离子以_____ 最多，阴离子以_____ 为主。
植物生理学第3章 植物的光合作用(二)
光合作用三步骤：
1）光能吸收、传递和转化：原初反应。
2）电能转化为化学能：电子传递和光合磷 酸化。
3）化学能转化过程：碳同化。
3.3 光合作用机理
两类反应：
光反应：前二者基本属于光反应。 暗反应：后者属于暗反应。
3.3 光合作用机理
• 光合作用二个反应两个阶段的发现
3.3 光合作用机理
反应中心
• 光能转换色素分子+原初电子受体+原初电 子供体。
• 基本成分为蛋白质和脂类。 • 光能转换色素分子为叶绿素a分子，这个叶
绿素a分子与脂蛋白结合排列在片层结构上。 • 色素电子传递。 • 高等植物最终电子供体是水，最终电子受
体为NADP。
7.10 Basic concept of energy transfer during photosynthesis
原初反应：
光反应
水的光解放氧
光能的吸收、传递与转化
电子传递与光合磷酸化： 形成活跃的化学能
暗反应 碳的固定：
形成稳定的化学能
3.3 光合作用机理
3.3.1 光能吸收
原初反应
• 光合单位=聚光色素系统+反应中心 • 原初反应=光能吸收+传递+转换
3.3.1 原初反应 Primary Reaction
激发能的传递速度及效率很高，一个红光量子可 传过几百个chla分子(30ps/个)，效率达
90~100%
7.19 Funneling of excitation from antenna system toward reaction center (Part 1)
Funneling of excitation from the antenna system toward the reaction center. (A)The excitedstate energy of pigments increases with distance from the reaction center; that is, pigments closer to the reaction center are lower in energy than those farther from the reaction center. This energy gradient ensures that excitation transfer toward the reaction center is energetically favorable and that excitation transfer back out to the peripheral portions of the antenna is energetically unfavorable.
七年级(初一)生物 生物 第3章植物的光合作用
一、光反应和碳反应
光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
2．C4途径的类型
根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径有3种类型（表3-3，图3-18）。
3．C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。
①结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片有“花环型”结构。
②在生理上，
C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高（是Rubisco60倍）；极低的CO2供应就可满足它的需要。
②已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统I（简称PSI）的颗粒较小，直径约11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统Ⅱ（简称PSⅡ）的颗粒较大，直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。
二、电子传递体及其功能
C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，降低了光呼吸；提高了BSC的CO2浓度,抑制了RuBisco氧化反应，降低了光呼吸;光呼吸酶主要分布在BSC细胞，即便是有CO2放出，也易被PEPC再固定。
第二节叶绿体及光合作用色素(chloroplastandchloroplastpigments) )
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体是进行光合作用的主要细胞器。
一、叶绿体的结构和成分
（一）叶绿体的结构(Struture ofchloroplast)
第三章 植物的光合作用
2.意义 （1）将无机物转变成有机物 CO2 + 4H+ —— （CH2O） （2）随着物质的转变，将光能转变为化学能。
光能电能活跃的化学能稳定的化学能 hv eATP、NADPH CH2O
（3）释放氧，净化空气；并产生臭氧，滤去太 阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光。
第三章 植物的光合作用
430 nm波长的蓝光量子的能量为4.5710-19J
（二）吸收光谱（absorption spectrum） 太阳光到达地表面的波长大约是 300 nm —— 2600 nm 可见光的波长是 390 nm —— 770 nm 连续光谱： 光束通过三棱镜后可把白光分为七色 连续光谱。
吸收光谱：
第三、四、五节 光合作用过程
光合作用机制的研究
• 在研究外界条件影响时发现：弱光下增加光强能提高 光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不 再随光强的增加而提高；此时提高温度或CO2浓度才 能增强光合速率。由此推理，光合作用至少有两个步 骤：其一需要光，另一个则与温度相关。 希尔反应的发现和水氧化钟模型的提出。 藻类闪光实验：在光能相同时，一种用连续光照;另一 用闪光照射，中间间隔一暗期。发现后者的光合速率 比前者的要高。表明，光合作用不是任何步骤都需要 光。根据需光与否，将光合作用分为两个反应—光反 应和暗反应。
（1）叶绿素a在红光区的吸收带偏向长光波方 向，而在兰紫光区则偏向短光波方向.
（2）叶绿素a在红光区的吸收带宽些，兰紫光 区窄些，叶绿素b与其相反.
2.类胡罗卜素的吸收光谱 1）吸收光谱 —— 兰紫光区 2）重要功能 —— 吸收光能并向叶绿素传递 ——可进行光保护 吸收兰紫光形成激发态的类胡罗卜素 热耗散返回基态淬灭激发态的叶绿素 避免吸收的多余能量对光合系统的伤害
植物的光合作用(初中生物
植物的光合作用(初中生物
首先，植物叶片中的叶绿素吸收光能，将光能转化为光化学能。
这个
过程涉及到两个类型的叶绿素分子：PSI和PSII。
PSII能够捕获光能，
将其传递给电子传输链中的酶复合物，并将光能转化为光化学能。
而PSI
能够接收来自PSII的电子，将其重新激发，并将光能传递给细胞色素f
复合物，该复合物能够将电子传递给辅助色素NDH。
然后，通过光合电子传递链，光化学能转化为化学能。
在这个过程中，光合作用产生的高能电子将从一个酶复合物传递到下一个酶复合物，以释
放能量。
这个过程是依赖于氧化还原反应的，称为光合作用的氧化反应。
这些电子最终将被用于还原NADP+，形成NADPH。
NADPH将在暗反应中用
于合成有机化合物。
此外，光合作用还会产生氧气。
在发生光化学反应时，水分子被分解
为氢离子、电子和氧气。
其中氧气是光合作用的副产品，被释放到大气中。
这也是植物通过光合作用释放氧气，维持地球上氧气含量的原因之一总结起来，植物的光合作用通过叶绿素捕获太阳能，将其转化为光化
学能，并通过光合电子传递将光化学能转化为化学能。
在这个过程中，植
物合成有机物质，并释放氧气到大气中。
这个过程不仅使植物能够生长和
发育，还对地球生态系统的稳定和维持起着重要的作用。
同时，光合作用
也是地球上碳循环的一个重要组成部分，通过吸收二氧化碳，有助于减少
温室气体的含量。
植物生理学植物光合作用
第三章植物的光合作用本章内容提要碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。
绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。
高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。
叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。
光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。
碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。
C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。
C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。
光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。
其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。
在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。
C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC 对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。
但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。
光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。
植物的光能利用率很低。
改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。
提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。
第一节光合作用的意义自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。
不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。
碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
其反应方程式为：6CO2+6H2O+光能→C6H12O6+6O2光合作用是植物最重要的生理过程之一，它不仅是植物能够生存和生长的基础，还能为其他生物提供氧气和有机物质。
光合作用通过光合色素和叶绿体等生理结构，具有高效和专一性的特点。
植物的光合作用可以分为两个阶段：光能捕获和光化学反应、以及碳固定和假单胞菌循环。
在光能捕获和光化学反应阶段，植物的光合色素（如叶绿素）能够捕获太阳光，并将其转化为化学能。
光合作用发生在叶绿体内，主要以叶绿体膜的光合作用单位，光系统（PSI和PSII）为中心。
光系统中的光合色素吸收太阳光，并将其能量传递给反应中心，激发电子。
通过光合色素的电子传递链，电子在PSII和PSI之间进行转移，最终转移到还原辅酶NADP+上，形成还原辅酶NADPH。
在碳固定和假单胞菌循环阶段，植物利用还原辅酶NADPH和ATP的能量，将二氧化碳转化为有机化合物。
这个过程称为Calvin循环，也叫柠檬酸循环。
Calvin循环包括三个主要步骤：碳固定、还原和再生。
首先，二氧化碳与从光合作用过程中产生的核酮糖五磷酸（RuBP）结合，形成不稳定的六碳中间体。
然后，该中间体通过一系列酶的作用，将其分解为两个三碳化合物，3-磷酸甘油醇醛（3-PGA）。
最后，3-PGA经过一系列的加氢还原反应和磷酸化反应，合成出葡萄糖和其他有机物质。
光合作用的速率受到光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境条件的影响。
光合速率随着光照强度的增大而增加，但达到一定的饱和点后，光合速率趋于稳定。
温度对光合作用的影响是复杂的。
在适宜温度下，光合速率随着温度的升高而增加，因为反应速率加快。
然而，当温度超过一定范围时，光合作用会受到抑制，因为高温会破坏光系统和酶的结构。
二氧化碳浓度越高，光合速率越快。
水分对光合作用的影响主要是通过调节植物的气孔进行的。
植物生理第三章
(二）原初反应的过程 —光能的吸收、传递和光化学反应
1.天线色素接受光能，以诱导共振方式 将能量传递到光合反应中心。
能量传递效率： Chla，b几乎100%传给反应中心色素， 类胡萝卜素 约90%传给反应中心色素。
42
2.光合反应中心发生光化学反应
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A①特殊叶绿素a ②高能电子脱离，
9
外被膜
被膜 (envelop)
内被膜 选择透性
叶绿体
(Chloroplast）
膜—光合色素、光合链——原初反应、 电子传递和光合磷酸化（光合膜 ） (thylacoid) 类囊体 腔—光合放O2 间质（stroma）——光合碳循环酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖体70S——部 分遗传自主
醛基(CHO)
14
1.叶绿素的结构：
②双羧酸尾部：
1个羧基在副环(V)上 以酯键与甲基结合 －－甲基酯化； 另一个羧基（丙酸） 在IV环上与植醇 （叶绿醇）结合－ －植醇基酯化； 非极性，亲脂，插 入类囊体的疏水区， 起定位作用。
15
2.叶绿素的作用：
收集和传递光能 （大部分Chl a和全部Chl b） 将光能转换为电能（少数特殊Chl a）
2.类胡萝卜素
强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区： 500以上
25
(二)光能的吸收和释放
物质吸收光子，其原子中的e 重新排列，分子从基态（最 低、最稳定）跃迁到激发态 （高能、不稳定）
Chl+ hγ= Chl* 处于激发态的分子，趋 于释放能量回到基态
26
第三章植物的光合作用
能进行光合作用的细菌称之为光合细菌 。光合细 菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的 光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能 分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原 剂。
例如:紫色硫细菌(purple-Sulfur bacteria)和绿色硫 细菌 (green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在 光下同化CO2：
色,这种现象叫荧
光现象,发出的光
叫荧光．
磷光现象: 当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍 能持续短时间的“余辉”，这种现象，叫磷
光现象，发出的光叫磷光。
荧光现象与磷光现象产生的原因 (一) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态－基态(ground state) 。 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新 排列。
醇
(三)藻胆素
仅存在于红藻和蓝藻中，主 要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和 别藻蓝蛋白三类，前者呈红 色，后两者呈蓝色。它们的 生色团与蛋白以共价键牢固 地结合。 藻胆素分子中的四个吡咯环 形成直链共轭体系，不含镁 也没有叶绿醇链。藻胆素也 有收集光能的功能。 由于类胡萝卜素和藻胆素吸 收的光能能够传递给叶绿素 用于光合作用，因此它们被 称为光合作用的辅助色素。
镁卟啉
亲水的“头部”
颜色来源
叶醇基(双萜)
亲脂的尾部
(二) 类胡萝卜素
种类：胡萝卜素和 叶黄素
紫罗兰酮环
溶解性：有机溶剂
颜色：胡萝卜素呈橙 黄色，叶黄素呈黄色 功能：收集光能，防 护多余光照伤害叶绿 素
结构式：C40H56，常 见的为β-胡萝卜素， 叶黄素是胡萝卜素衍 生的醇类，C40H56O2
2. 发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放 能量。 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的 光称为荧光(fluorescence)。
植物生理学第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用一、名词解释1. C3途径2. C4途径3. 光系统4. 反应中心5. 原初反应6. 荧光现象7. 红降现象8. 量子产额9. 爱默生效应10. PQ循环11. 光合色素12. 光合作用13. 光合单位14. 反应中心色素15. 聚光色素16. 解偶联剂17. 光合磷酸化18. 光呼吸19. 光补偿点20. CO2补偿点21. 光饱和点22. 光能利用率23. 光合速率二、缩写符号翻译1. Fe-S2. PSI3. PSII4. OAA5. CAM6. NADP＋7. Fd 8. PEPCase 9. RuBPO10. P680、P700 11. PQ 12. PEP13. PGA 14. Pheo 15. RuBP16. RubisC(RuBPC) 17. Rubisco(RuBPCO)三、填空题1. 光合作用的碳反应是在中进行的，光反应是在中进行的。
2. 在光合电子传送中最终电子供体是，最终电子受体是。
3. 在光合作用过程中，当形成后，光能便转化成了活跃的化学能；当形成后，光能便转化成了稳定的化学能。
4. 叶绿体色素提取掖液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。
5. P700的原初电子供体是，原初电子受体是。
6. 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。
7. 光合作用中释放的氧气来自于。
8. 与水光解有关的矿质元素为。
9. 和两种物质被称为同化能力。
10. 光的波长越长，光子所持有的能量越。
11. 叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在，另一个在。
12. 光合磷酸化有三种类型：、、。
13. 根据C4化合物和催化脱羧反应的酶不同，可将C4途径分为三种类型：、、。
14. 一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为；叶黄素和胡萝卜素的分子比例为。
15. 光合作用中，淀粉的形成是在中，蔗糖的形成是在中。
16. C4植物的C3途径是在中进行的；C3植物的卡尔文循环是在中进行的。
第三章植物的光合作用_植物生理学
第三章植物的光合作用_植物生理学第三章：植物的光合作用植物的光合作用是植物生理学中一个非常重要的过程，通过光合作用，植物能够将光能转化为化学能，并且产生出氧气和有机物质，为植物自身生长和发育提供能量和养分，也间接地为其他生物提供能源。
植物的光合作用是在叶绿体中进行的。
叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，它含有叶绿素，可以吸收太阳光中的能量。
光合作用主要包括光能的吸收、光能的转换和产物的合成三个过程。
首先，光能的吸收过程。
植物的叶绿体中含有多种不同类型的叶绿素，它们能够吸收不同波长的光。
叶绿素中的色素分子吸收光子后激发，成为激发态叶绿素。
不同的叶绿素吸收不同波长的光，其中最主要的是吸收红光和蓝光的叶绿素a，然后是辅助叶绿素如叶绿素b和叶黄素等。
叶绿体中的叶绿素主要吸收短波长的光，因此植物呈现出绿色。
其次，光能的转换过程。
当叶绿素吸收光子之后，其中的电子被激发出来，并且通过一系列的电子传递过程，在两个光化学反应中最终形成高能态分子ATP和NADPH。
这两种高能物质是植物光合作用最重要的产物，它们为植物提供了能量和电子。
ATP是一种能量通货，它可以通过释放磷酸基团的能量来驱动其他细胞活动。
NADPH是一种电子载体，它可以将电子传递给碳固定反应中的酶，驱动二氧化碳的还原反应。
最后，产物合成过程。
产生的ATP和NADPH被用来驱动碳固定反应，也就是光合作用的第二阶段。
在这个阶段中，植物利用ATP和NADPH将二氧化碳还原成有机物质。
这个过程中最重要的酶是光合酶RuBisCO，它将二氧化碳与一种五碳糖RuBP反应生成六碳糖，然后分解成两个三碳糖PGA。
PGA在一系列酶催化作用下转化为三碳糖G3P，部分G3P能够通过其他途径转化为其他有机物质，但大部分会再次参与碳固定反应生成更多的RuBP。
总结起来，植物的光合作用是植物生理学中的一个重要过程，通过光合作用植物能够利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质并产生氧气。
植物的光合作用
植物的光合作用
植物的光合作用是指光能被植物光合色素吸收后，在叶绿体内发生的化学过程。
光合作用是植物生长和生存的基础，它能够将太阳能转化为化学能。
在光合作用中，光能被植物的叶绿素吸收，并催化了光合色素分子的电子转移过程。
光能在叶绿体的光合反应中，通过光合色素的作用转化为化学能，并存储在光合产物中。
产生的光合产物包括氧气和葡萄糖。
光合作用过程可大致分为光反应和暗反应两个阶段。
在光反应中，光能被吸收，光合色素中的电子被激发，通过电子传递链的传递，最终转移到最终受体上，从而生成了ATP和NADPH。
在暗反
应中，通过碳固定，将CO2转化为有机物质，主要产物为葡
萄糖。
光合作用的反应方程式可以表示为：6CO2 + 6H2O + 光能→ C6H12O6 + 6O2。
植物通过光合作用不仅能够获得能量，还能够释放出氧气，维持了地球上动植物的生态平衡。
光合作用对于人类来说也非常重要，因为人类依赖植物提供的食物以及植物所释放的氧气。
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第三章植物的光合作用讲授内容和目标：掌握植物光合作用的概念和生理基础，了解叶绿体色素的结构组成和生理作用。
了解环境因素同植物光合作用之间的关系，了解植物光合作用在农业中的应用。
重点突出介绍光合作用的机理和研究方法。
学时分配：6学时。
具体内容：光合作用的定义：太阳光能CO2 + H2O ===== （CH2O）+ O2绿色细胞绿色植物利用太阳光能同化二氧化碳和水成为有机物质并蓄积太阳光能的过程。
第一节光合作用的重要性1.合成有机物质光合作用是地球上规模最大的有机物质的合成过程。
l每年同化2×1011t碳素。
浮游植物同化40%，陆地植物同化60%。
为人类和动物界提供最终的食物来源。
为人类的工农业生产提供原料：棉花、木材、石油、橡胶等。
2.蓄积太阳光能植物在合成有机物质的同时将太阳光能储存到了有机化合物中。
每年储存的太阳光能有3×1021J。
为人类的生存提供能源：–生命活动的能源——食物。
–煤炭、石油的能源。
–沼气、柴草等3.生态平衡大气CO2的平衡：二氧化碳是温室气体，其浓度的增加可以使地球的温度增加。
大气氧气的平衡：–氧气是一切需氧生物生存的必需条件。
–氧气是臭氧层形成的基础。
第二节叶绿体及叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器。
叶绿体色素是植物进行光合作用吸收光能的主要物质。
一.叶绿体的结构和成分1.叶绿体的外部形态高等植物的叶绿体大多数呈圆形，直径3~6mm，厚2~3 mm。
每平方毫米叶片含有3×107~ 5×107个叶绿体。
2.内部结构外被——叶绿体膜，外膜、内膜。
基质基粒嗜锇滴类囊体：基粒类囊体基质类囊体（二）叶绿体的成分水分75%，干物质25%。
在干物质中：蛋白质30%~45%，脂类20~40% ，储藏物质（淀粉等）10~20%，灰份10%，少量的其它成分。
二.光合色素定义：存在于叶绿体中在光合作用中参与光能的吸收和传递的色素。
（一）叶绿素chlorophyll是一类含镁的卟啉化合物。
有chla、chlb、chlc、chld等多种。
分子式：叶绿素a C55H72O5N4Mg叶绿素b C55H70O6N4Mg分子结构：2.吸收光谱叶绿素分子的激发状态：3.荧光和磷光荧光：处于第一单线态的电子向基态跃迁时发出的光。
磷光：处于三线态的电子向基态跃迁时发出的光。
（二）类胡萝卜素Carotenoid1.胡萝卜素carotene不饱和的碳氢化合物：C40H56。
1）结构式：2）胡萝卜素吸收光谱3）生理作用吸收光能参与光合作用；保护叶绿素不被光氧化。
2.叶黄素xanthophyll是胡萝卜素衍生的醇类，胡萝卜醇carotenol。
C40H56O21）结构式：3）生理作用吸收光能参与光合作用；保护叶绿素不被光氧化。
（三）藻胆素Phycobilin藻胆素是红藻、蓝藻等藻类中参与光能吸收的色素，通常与蛋白质结合成为藻胆蛋白(phycobiliprotein)。
分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。
1、分子结构：由生色团和蛋白质组成，溶于稀盐溶液和水。
其中藻胆蛋白的生色团：藻红蛋白的生色团与藻蓝蛋白的生色团2、吸收光谱3、生理功能吸收光能参与光合作用。
第三节光合作用的机理引言CO2 + H2O ===== （CH2O）+ O2-光反应：在光下进行的由光所直接引起的反应。
暗反应：在暗处进行的不需要光的反应。
从能量转化的角度的进一步研究表明，光合作用分为三部分：光能的吸收传递和转换电能转化为活跃化学能活跃化学能转化为稳定化学能一.原初反应定义：光能的吸收传递和转变成电能的过程。
光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光合膜）上的光合作用单位中进行的，而光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成。
l聚光色素系统：是存在于叶绿体光合膜上的色素蛋白复合体，由叶绿素、类胡萝卜素和藻胆蛋白组成。
光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光合膜）上的光合作用单位中进行的。
光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成，其中作用中心由作用中心色素、原初电子受体和原初电子共体组成。
聚光色素只有光能的吸收和传递功能，没有光化学活性，不能将光能转化成电能。
作用中心：是类囊体膜上参与将光能转变成电能的色素蛋白复合体。
由作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体组成。
作用中心色素reaction centre pigment具有光化学活性，可以将光能转变为电能的色素。
特殊存在状态的叶绿素a分子，用P表示。
原初电子受体：直接接受作用中心色素高能电子的物体，用A 表示。
原初电子供体：向作用中心色素提供电子的物体，用D表示。
当波长为400~700nm的可见光照射到绿色植物的叶片上时，首先被聚光色素吸收。
从基态变为激发态。
聚光色素在光合膜上排列的非常紧密（10~50 nm），处于激发状态的色素分子的能量，可以通过诱导共振的方式，在聚光色素分子之间传递，最终将光能传递给作用中心色素。
发生原初反应：D·P·A →D·P* ·A →D·P+·A -→D + ·P·A -二.电子传递electron transport一）.光系统photosystem1.红降1940s,绿藻、红藻当光的波长大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。
2.双光增益效应Emerson(1957) 发现：两种不同波长的光（685和650nm）协同作用而使光合效率增加的现象。
也叫Emerson 效应。
3.两个光（化学反应）系统串联的假说光合作用是由两个光系统共同完成的，其中一个光系统的光化学反应需要能量较高的短波光，另一个光系统需要能量较低的长波光，两个光系统串联在一起共同起作用。
4.光系统Ⅰ和光系统Ⅱ将叶绿体提取出来以后，利用表面活性剂将光合片层上的色素蛋白复合物提取出来，用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳技术可以将光合片层上的色素蛋白质复合物分离出来。
结果(675nm扫描) :CP1是PSI复合物CPa 是PSII复合物。
5.光系统Ⅰ颗粒较小，直径为11nm。
主要分布于光合膜的非垛叠部分。
有自己的捕光色素系统、作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体。
PC· P700·A0→PC· P700 * ·A0→PC+· P700·A0-PC：质体蓝素（含铜的蛋白质）A0 : Chla光反应伴随着NADP的还原。
6.光系统Ⅱ颗粒较大，位于光合膜的垛叠区，直径17.5nm 。
Tyr· P680·Pheo →Tyr · P680 * · Pheo→Tyr +· P680· Pheo -Tyr: 核心复合体的酪氨酸残基Pheo ：去镁叶绿素其光反应伴随着氧气的释放。
二）.电子传递electron transport电子传递过程：1.水的光解和最终电子供体CO2 + 2H2O* →（CH2O）+ O2* + H2O水的光解2H2O →O2 + 4H+ + 4e 是在光系统II的氧化侧完成的，其反应机理的研究主要有：1）.小球藻的闪光实验―四量子协作模型‖光合放氧复合体有四种氧化态S1、S2、S3、S4和一种还原态S0。
2）.参与水光解的颗粒PSII由作用中心核心复合体（D1、D2）;PSII捕光复合体(LHC II)放氧复合体（OEC）等组成。
其中光合放氧复合体位于类囊体膜表面，由多肽（33、23、18kD）锰复合物、氯和钙离子等组成。
2.PSII到PQ的电子传递3.PQ经细胞色素b6f复合体到P7004.电子在PSI还原端的传递三.光合磷酸化定义：植物体在进行光合作用时利用太阳光能，将ADP和无机磷合成为ATP的过程。
（一）光合磷酸化的类型1.非循环式光合磷酸化Noncyclic photophosphorylation在光合作用时，电子从水经过电子传递链向NADP传递的过程中发生的磷酸化现象。
2.循环式光合磷酸化Cyclic photophosphorylation光系统1产生的高能电子经过一系列的电子传递体的传递后，再回到光系统1的过程中发生的磷酸化现象。
3.假循环式光合磷酸化（二）光合磷酸化的机理1.化学渗透学说：1961年Mitchell提出，认为当电子在光合膜上传递时，通过PQ穿梭和水的光解，使类囊体膜内H+浓度增加，产生跨膜的质子电动势。
当质子在质子电动势的推动下，经过偶联因子的质子通道从内向外传递时，使ATP合成酶活化，催化ATP的合成。
2.偶联因子位于光合片层的非垛叠区。
具有头部（CF0）和尾部（CF1）组成。
在H+的驱动下可以将ADP + Pi 合成为ATP。
3. P/2e 通过测定Pi/NADP来实现。
实际测定结果为4/3。
四.碳同化同化力assimilatory power在原初反应、电子传递和光合磷酸化过程中，通过水的光解产生了氧气，通过电子传递和光合磷酸化产生了ATP和NADPH。
这样叶绿体基质具备了在暗处将二氧化碳通化为糖类等有机物质，所以人们把ATP和NADPH合称为同化力。
（一）研究方法1936~1940Wood 与Werkman 发现细菌可以进行如下反应：该现象表明，生物体可以通过先将二氧化碳羧化形成有机物质，然后再通过在脱氢酶催化下的还原过程被同化为相应羟基化合物。
为碳同化的发现奠定了思想基础。
14C放射性同位素示踪技术的应用和双向层析技术的应用为碳同化的发现奠定了技术基础。
通过14CO2示踪，我们可以给光合作用的产物带上放射性标记，同植物体内的其他物质区分开。
通过双向纸层析技术，我们可以很方便的将多种有机化合物进行分离鉴定。
1949 A.Benson & M. Calvin 利用放射性同位素示踪和纸层析技术对植物的光合作用进行了系统的研究，研究进行了十年，最终完全揭开了植物光合作用将二氧化碳合成为糖的全部过程。
l.实验材料：小球藻将小球藻放在一种恒定的环境条件下，并且使其光合作用速率达到一个稳定的水平，然后进行他们的研究。
30秒时的测定结果：5秒时的测定结果：1.最初产物的确定2.二氧化碳受体的确定3. 酶和第一步反应（二）卡尔文循环（Calvin cycle）名称：卡尔文循环（Calvin cycle）:该碳素同化途径是由M. Calvin 等首先发现的。
光合环（Photosynthetic cycle）：是植物体内唯一将二氧化碳通化成糖的途径。
还原戊糖途径（简称RPPP）（reductive pentose phosphate pathway,）：该途径的二氧化碳受体是核酮糖二磷酸。
C3途径：该途径的第一个产物是一种三碳化合物。