第十章 植物发育中的顶端分生组织
顶端分生组织名词解释
顶端分生组织名词解释
顶端分生组织是指一种植物细胞组织，负责生长点的生成和植物细胞的分裂。
顶端分生组织分为顶芽分生组织和根尖分生组织两种。
顶芽分生组织是指位于植物幼枝顶端的细胞组织，它起着植物生长点的作用。
顶芽分生组织可以不断地分裂，使得植物幼枝能够无限生长。
顶芽分生组织的细胞数量通常比较少，但它们具有高度的活力和分裂能力。
根尖分生组织是指位于植物根的顶端的细胞组织，也是植物细胞分裂的主要场所之一。
根尖分生组织能够不断地分裂，以使植物根系能够不断向下延伸。
与顶芽分生组织相似，根尖分生组织的细胞数量相对较少，但它们也同样具有高度的分裂能力和活力。
顶端分生组织的分裂方式为原生质分裂，这种方式是指细胞在分裂过程中通过原生质分裂而达到分裂的目的。
原生质分裂主要是指细胞质的向两端分裂形成细胞壁，并将细胞核分裂成两个部分。
细胞质和核的分裂是交替进行的，使得细胞最终分裂成两个并且相同的细胞体。
除了顶端分生组织，还有其他的植物细胞组织也参与到植物细胞分裂的过程中，比如说边韧带组织和植物髓组织。
边韧带组织是细胞的一种特殊连接方式，在植物细胞
的分裂过程中起到保持细胞一致性的作用。
植物髓组织则在植物幼苗的长高过程中起到了支撑作用。
在植物细胞分裂的过程中，顶端分生组织起到了至关重要的作用。
顶端分生组织是植物细胞分裂不可或缺的组成部分，其具有高度的分裂能力和活力，能够持续不断地生长和发展。
因此，对于研究植物细胞分裂和发育的过程，理解顶端分生组织的作用和功能十分关键。
植物的顶端分生组织及亚顶端分生组织
植物的顶端分生组织与亚顶端分生组织姓名：张娜学号：11 专业：11检疫一．概念1.顶端分生组织：是维管植物根和茎顶端的分生组织。
包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。
植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。
狭义的顶端分生组织只包括原分生组织，即一个或若干原始细胞和刚由它衍生的细胞。
广义的顶端分生组织，还包括由原分生组织衍生的初生分生组织，所以人们常把茎端和根端的生长点作为顶端分生组织的同义词。
2.亚顶端分生组织：其实是指根端分生组织，因为根端分生组织由根的保护结构——根冠所覆盖，因此它们并不在根的最前端，而是位于亚顶端二．茎端分生组织分为营养茎端和生殖茎端1.营养茎端营养生长阶段的茎端，由一些叶原基和幼叶保护着，并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。
此外，茎有节与节间的分化，茎端的生长也就不象根端那样均匀。
因此，在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。
如在两个叶原基发生的间隔期，一般有一个或一对叶原基刚发生后，顶端分生组织的高度与宽度最小，当另一个或一对新的叶原基发生之前，它的高与宽达到最大。
⑴类型根据原始细胞的形态，细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系，营养茎端可分为3种类型：①蕨类植物，如蕨和木贼，分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部（图2a）。
顶端细胞的顶面都不进行平周分裂，只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂，随后进行平周分裂或多向分裂，表面的细胞分化为表皮，内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。
②银杏属和松属等许多裸子植物，其顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。
此外，上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞，称为周围区，叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部。
植物生理学第十章生长生理
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
第十章 植物的生殖生理
在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其 效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成 花作用。
四 、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用
1.GA可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。
也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。 2.NAA和2，4-D等生长素刺激菠萝开花 3. ETH 可促进菠菜开花 4.PA也可能是开花刺激物。
二、花器官原基的形成
ABC 模型
植物花由外而內的四轮花 器官的形成，它们由三组不同 基因（A、B、C）彼此间相互作 用或拮抗所调控， 即所谓的 “ABC 模型”
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
ABC 模型要点
1、控制花器官发育基因包括三 类基因 A：APETALA1(AP1) 和
APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG)
前苏联植物生理学家李森科（Lysenko），将浸泡萌
动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初
抽穗开花。
李森科将这种技术称为 春化，意为冬小麦春麦化了。
他最早提出了春化的概念。
春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的过
程。
二、春化作用的条件 1. 低温 低温是春化作用的 主导因子。但不同的植 物和同一种植物的不同 品种，春化所要求的低 温范围和低温持续的时 间不同。 一般有效温度为0～ 10℃，最适温度为1～ 7℃。
二、提早成熟
常春藤
植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称
为花熟状态(ripeness to flower state)。
植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分
化方向取决于植物内部因素和外界条件。
植物分生组织的发育和分化
植物分生组织的发育和分化植物是生长在地球上最为广泛的生命体，而其生长过程中的分生组织发育和分化则是植物体生长的重要基础。
其发育和分化过程是一个复杂的过程，需要多种因素的调控和多个生物过程的协调进行。
在植物的分生组织发育和分化中，有一些关键因素和过程，下面我们将分别进行介绍。
一、植物分生组织的发育分生组织是植物细胞大量增殖的区域，植物体在这些区域里形成了多种的器官。
如枝条，叶片，果实等。
分生组织在植物体的生长发育中起着至关重要的作用。
植物的分生组织发育是非常复杂的，需要多种因素的调控和多个生物过程的协调进行。
1. 分生组织的分布植体中分生组织的分布对于植物整体生长具有非常特殊的重要作用。
分生组织分别位于茎的顶端和根的顶端，称为分生组织的顶端。
在分生组织的顶端，细胞的分裂和增殖是最为频繁的，新的细胞可以继续生长，完成形态的塑造。
其次，侧分生组织可以在胚芽和侧芽的部位发育。
分生组织靠近胚芽是茎和叶的原始组织，而位于侧枝基部的分生组织，则是根的原始组织。
最后，有些物种的植体上，有许多仍未发育成为根、叶或茎的胚芽组成的分生组织。
2. 化学激素的作用根据科学家的研究，植物的分生组织发育与生涯的每个阶段有关，而每个阶段的分生组织发育又受到多种因素的调节。
其中，影响分生组织发育的化学激素涉及到生长素（GA）、赤霉素（AIA）、细胞分裂素（cytokinin）和雄性素（auxin）。
这些化学激素与分生组织发育之间有着密不可分的关系。
3. 组织的分化组织的分化是指分生组织中的细胞依据其特殊的分化能力，逐步分化为根、茎、叶、花和果实等不同形态和功能的细胞群或组织。
在植物的分生组织发育过程中，组织分化是一个必须经历的关键过程。
在组织分化过程中，细胞不仅要发生结构上的变化，而且还要发生化学组成上的改变。
随着时间的推进，细胞产生了不同分化和功能的细胞类型。
二、植物分生组织的分化植物分生组织的分化是指细胞从一种状态转变为另一种状态，这个过程是由生长过程和基因表达调控的。
植物顶端分生组织发育机制解析
植物顶端分生组织发育机制解析植物顶端分生组织是植物中一个非常重要的组织，它位于植物的顶端，负责植物的生长和发育。
通过这个组织，植物可以不断地向上生长，形成新的茎、叶和花朵。
植物顶端分生组织发育的机制非常复杂，涉及到细胞分裂、细胞分化和信号传导等多个方面。
本文就来详细地解析植物顶端分生组织的发育机制。
植物顶端分生组织的形成植物顶端分生组织是由一个特殊的细胞群体——原始细胞所形成的。
原始细胞是来自植物胚胎发育的初生组织，它们具有高度的可塑性和分化潜能，可以发育成任何一种植物组织。
在植物顶端，原始细胞被称为分生组织细胞（meristematic cell），它们具有高度的细胞分裂活性和细胞分化能力，是植物体内新生组织的来源。
植物顶端分生组织的发育过程植物顶端分生组织的发育过程可以分为四个阶段：原始细胞分裂、细胞分化、组织建立和水平生长。
1. 原始细胞分裂原始细胞位于植物顶端，它们通过细胞分裂不断地产生新的细胞。
植物顶端分生组织细胞具有高度的细胞分裂活性，每一个细胞可以不断地分裂，生成两个新的细胞。
在细胞分裂过程中，细胞核和细胞质分别分裂成两个相同的部分，最终形成两个完全相同的细胞。
2. 细胞分化随着细胞分裂的不断进行，新生的细胞开始逐渐分化成不同的细胞类型。
在植物顶端分生组织中，分化成的细胞主要有三种类型：表皮细胞（epidermis）、皮层细胞（cortex）和中柱细胞（stela）。
表皮细胞是覆盖在植物表面的细胞，皮层细胞是植物中起支持作用的组织，中柱细胞则是脱水作用的主要区域。
3. 组织建立随着细胞分化的进行，不同类型的细胞开始相互组合，形成不同的植物组织。
在植物顶端分生组织中，主要的组织类型有营养物质输送组织和脱水作用组织。
营养物质输送组织主要是由导管细胞（xylem）和韧皮组织细胞（phloem）组成，它们负责植物体内的水、气和营养物质的运输。
脱水作用组织则主要是由根和叶的表皮细胞组成，它们通过蒸腾作用来控制植物体内水分的平衡。
茎的顶端分生组织的细胞特点
茎的顶端分生组织的细胞特点
，
植物的分生组织是影响着植物的生长发育过程的重要组成部分，其中茎的顶端
分生组织则是负责向上传递信息和生长激素以及植物维持生命活动的重要细胞组织。
从植物细胞结构上来看，茎的顶端分生组织主要有包括皮层细胞、细胞墙、分裂细胞和控制性细胞等，这些细胞结构形成了一个细胞网络，为植物的生长发育提供了支撑。
在茎顶端分生组织中，细胞墙是最重要的成分，它由半透明的细胞外膜、浆网
质和多糖复合物构成，可以有效阻碍外界环境对植物的影响。
其中，细胞外膜由脂膜和多种糖蛋白构成，可以抑制外界植物激素的流失，维持细胞内化学平衡；浆网质多以双壁微管和微囊体构成，用于细胞内各种物质的运输和入侵的外来有毒物质的清除；而多糖复合物则为植物提供营养和抵御外来有害物质的作用。
此外，茎顶端分生组织中的分裂细胞具有特色的增殖特性，是兽类细胞与藻类
细胞的共同特点，分裂细胞可以比较容易地增长和分裂，使植物能够不断更新其细胞结构，从而在一定程度上保持其生长。
最后，控制性细胞是由分裂细胞不断地增加，由分裂细胞不断衰老而形成的植物特有细胞，它可以抑制分裂细胞的增殖活动，从而控制分生组织的增长，同时它也可以发挥信号传导和植物激素作用，发挥重要作用。
综上所述，茎的顶端分生组织的特点是：细胞墙中的浆网质可以促进细胞内化
学物质的运输、分裂细胞向上发育而形成控制性细胞，以及植物的细胞外膜可以有效保护植物免受外界环境的侵袭。
这些特点决定了植物的健康生长发育，同时也为植物提供了支撑和保护，具有重要的生物学影响。
简述茎尖的结构及其进一步发育形成的结构或组织
简述茎尖的结构及其进一步发育形成的结构或组织下载温馨提示：该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。
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顶端分生组织活动的结果
顶端分生组织活动的结果
顶端分生组织活动的结果是新的细胞的产生和组织的增长。
通过分生组织的活动，细胞在顶端区域不断分裂，产生新的细胞。
这些新细胞会经历进一步的分化和特化，形成不同类型的组织。
分生组织活动的结果包括：
组织增长：新的细胞的不断产生导致组织的增长。
这对于植物来说尤为重要，因为它们不能通过运动来适应环境变化，而是通过增长来适应。
顶端分生组织的活动确保了植物的持续生长。
根系发展：顶端分生组织在植物的根尖区域活跃，促进了根系的发展和扩展。
新的细胞通过向外分裂和分化，延长了根的长度，并在根尖形成根毛等结构，增加了根系的表面积，提高了吸收水分和营养物质的能力。
茎的增长：茎是植物中的重要器官，负责支持叶片、花朵和果实，并传递水分和养分。
顶端分生组织的活动导致茎的增长，使其在长度和直径上增加。
这为植物提供了更多的空间来承载叶片和其他器官，并使它们能够更好地接触到光线和空气。
侧枝的分枝：顶端分生组织的活动还促使植物侧枝的分枝。
通过分裂和分化，顶端分生组织产生了新的侧枝，从而增加了植物的分枝程度。
这为植物提供了更多的生长点，增加了植物体表面积，提高了光合作用的效率。
组织修复和再生：当植物受到伤害或创伤时，顶端分生组织起着重要的角色，帮助组织修复和再生。
新的细胞的产生填补了受损组织
的空隙，恢复了植物的结构和功能。
综上所述，顶端分生组织活动的结果是细胞的产生和组织的增长，包括组织增长、根系发展、茎的增长、侧枝的分枝以及组织修复和再生。
植物的组织类型及其作用
植物的组织类型及其作用在自然界中，植物是丰富多样的生物体之一，它们具有多种组织类型，每种组织类型都有其独特的功能和作用。
这些组织构成了植物的各个部分，从微观到宏观，从细胞到整个植物体，都发挥了不可或缺的作用。
本文将详细介绍植物的几种主要组织类型及其作用。
一、分生组织分生组织是植物体内具有分裂和增生能力的基本组织，它们能够通过分裂产生新的细胞，进而形成其他类型的组织。
根据分生组织的来源和特点，可分为顶端分生组织和侧生分生组织两大类。
顶端分生组织：位于植物的顶端或幼嫩部分，具有持续分裂的能力，可以形成新的细胞和组织。
这些新形成的细胞会进一步分化，形成植物体的各种组织和器官。
侧生分生组织：包括形成层和木栓形成层，它们分别位于木质部和韧皮部的位置。
形成层能够向外分裂产生新的细胞，增加植物的径向维度；而木栓形成层则能向内分裂产生新的细胞，形成周皮和栓质层，保护植物体不受外界环境侵害。
二、薄壁组织薄壁组织是一种富含细胞器的柔软组织，具有很强的代谢能力和生长潜力。
这种组织主要用于贮藏营养物质，如淀粉、脂肪和蛋白质等，同时也可以进行光合作用和其他生命活动。
根据薄壁组织的分布和功能，可分为同化组织和贮藏组织。
同化组织：主要分布在植物的叶片和茎秆中，能够通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气。
这些有机物为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
贮藏组织：主要分布在植物的根、茎和果实中，能够贮藏光合作用产物和其他营养物质。
这些贮藏组织为植物提供了营养保障，使其在生长过程中能够应对环境变化和不利条件。
三、保护组织保护组织是覆盖在植物体表的一层组织，主要功能是保护植物体不受外界环境因素的侵害，如风吹、雨淋、虫咬等。
根据保护组织的来源和特点，可分为表皮和周皮两类。
表皮：位于植物幼嫩部位的表面，由单层或多层细胞组成。
表皮细胞紧密排列，具有防止水分散失和病虫害侵入的功能。
同时，表皮细胞还具有一定的光合作用能力。
周皮：由木栓形成层发育而来，位于表皮下方。
植物的顶端分生组织及亚顶端分生组织
植物的顶端分生组织与亚顶端分生组织姓名：张娜学号：11 专业：11检疫一．概念1.顶端分生组织：是根和茎顶端的。
包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。
植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。
狭义的顶端分生组织只包括原分生组织，即一个或若干原始细胞和刚由它衍生的细胞。
广义的顶端分生组织，还包括由原分生组织衍生的初生分生组织，所以人们常把茎端和根端的生长点作为顶端分生组织的同义词。
2.亚顶端分生组织：其实是指根端分生组织，因为根端分生组织由根的保护结构——所覆盖，因此它们并不在根的最前端，而是位于亚顶端二．茎端分生组织分为营养茎端和生殖茎端1.营养茎端营养生长阶段的茎端，由一些和幼叶保护着，并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。
此外，茎有节与节间的分化，茎端的生长也就不象根端那样均匀。
因此，在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。
如在两个叶原基发生的间隔期，一般有一个或一对叶原基刚发生后，顶端分生组织的高度与宽度最小，当另一个或一对新的叶原基发生之前，它的高与宽达到最大。
⑴类型根据原始细胞的形态，细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系，营养茎端可分为3种类型：①蕨类植物，如蕨和木贼，分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部（图2a）。
顶端细胞的顶面都不进行平周分裂，只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂，随后进行平周分裂或多向分裂，表面的细胞分化为表皮，内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。
②和等许多裸子植物，其顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。
此外，上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞，称为周围区，叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部。
顶端分生组织课件
利用顶端分生组织培养疾病模型，研究疾病的发病机制和药物作用 机理。
药物筛选
利用顶端分生组织培养细胞，进行药物筛选和毒理学研究。
干细胞治疗
利用顶端分生组织培养干细胞，用于治疗各种疾病和损伤。
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03
顶端分生组织的细胞生物学
细胞分裂
细胞周期
描述细胞从一次分裂开始 到下一次分裂结束的全过 程，包括间期和分裂期。
有丝分裂
描述细胞核内DNA的复制 和平均分配到两个子细胞 中的过程。
无丝分裂
描述细胞核和细胞质的直 接分裂，形成两个相同的 子细胞。
细胞分化
概念
描述细胞从一种未分化的状态转 变为具有特定功能的过程。
适应性的定义
适应性是指植物应对环境变化的能力，包括对光照、温度、水分、养分等条件的适应。
可塑性的定义
可塑性是指植物在环境变化中改变自身结构和功能的灵活性，以适应新的环境条件。
顶端分生组织在适应性和可塑性中的作用
顶端分生组织通过调整细胞分裂和分化的模式，帮助植物适应不同的环境条件，维持其生 存和繁衍。
特点
顶端分生组织由一群分裂活跃、排列 紧密的细胞组成，呈圆柱状或圆锥状 ，具有明显的细胞周期，可不断进行 细胞分裂和细胞分化。
位置与功能
位置
顶端分生组织通常位于植物体的顶端或生长点附近，如根尖 、茎尖等。
功能
顶端分生组织是植物生长和发育的关键组织，负责形成新的 细胞和组织，维持植物体的生长和发育，并参与植物的适应 性和生存策略。
顶端分生组织课件
目录
• 顶端分生组织简介 • 顶端分生组织的发育过程 • 顶端分生组织的细胞生物学 • 顶端分生组织与植物生长和发育 • 顶端分生组织的分子生物学 • 顶端分生组织的遗传学研究 • 顶端分生组织的应用前景
顶端分生组织
3.2.1 茎端分生组织的基本形态学描述
p42原套原体、细胞分区学说
3.2.2 茎端分生组织的形成
关于一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的 来源问题，基本上分为两种观点:
A 强调分生组织就是一团保留“胚性”的细胞，茎端分生 组织的存在是被子叶界定的，胚后发育是胚所反映的模式 的扩展，即先有子叶，后有茎端分生组织。
3.1.3 研究分生组织的不同途径
形态解剖学 组织化学、免疫技术、分子杂交、计算机
三维重组与最基础的石蜡切片等技术的结 合。 动态的研究----外界影响因子如光周期、春 化
显微操作，如切割、激光定点清除细胞 （根尖静止中心的激光去除）
遗传分析
3.2 茎端分生组织的形成
3.2.1 茎端分生组织的基本形态学描述 3.2.2 茎端分生组织的形成 3.2.3 茎端分生组织形成的分子遗传学研究
上一章要点
•思考：不同类群植物之间在发育上是否具 有共同点？
•分析：植物生活周期完成与植物发育的核 心过程
•分析：从动物发育的程序性看植物发育的 程序性
•观点：植物发育的6个基本问题
植物发育的基Байду номын сангаас问题
•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂 •顶端生长点的形成、活动及重组 •侧生器官类型之间的转换与器官形成 •多细胞化与少细胞化过程的启动与调节 •分枝与生活周期核心单元的聚生 •配子传递与物种传播
按“原套、原体”学说，茎端分生组织可以被分为细胞分层明显的
“原 套”和细胞分层不明显的“原体”两个部分。“原套”的细胞
在多数被子植物中有三层，被称为 L1、I2和L3。利用体细胞突变技
术所做的细胞谱系分析证明， L1细胞
表皮组织 ， L2和L3细
芸薹属植物发育过程中顶端结构的解剖学研究
芸薹属植物发育过程中顶端结构的解剖学研究
芸薹属植物发育过程中顶端结构的解剖学研究
本文采用解剖学方法研究花椰菜、青花菜、结球甘蓝和大白菜在生长发育过程中顶端分生组织结构的变化及之间存在的差异.结果显示它们的顶端分生组织结构都是由最初幼苗的原套-原体结构逐渐发育到过渡型分区结构、典型化五个分区结构,至开始进入生殖生长时期的.四个分区结构(形成层状细胞区消失).四种植物在进入生殖生长后,顶端分生组织细胞行为不同:大白菜和甘蓝顶端亚外套两侧细胞分裂分化形成顶生叶原基,在顶生叶原基内侧的细胞将进行分裂产生花序侧枝原基.花椰菜和青花菜顶端亚外套两侧细胞分裂形成花序分生组织,花序分生组织增生即为花球体;内部解剖结构表现为分生组织不断分裂增多的过程.这些结果为研究花序表型发生的解剖学本质及分子生物学研究分生组织发育方向奠定了基础.
作者：朱金鑫李小方刘平林何玉科 ZHU Jin Xin LI Xiao Fang LIU Ping Lin HE Yu Ke 作者单位：朱金鑫,李小方,ZHU Jin Xin,LI Xiao Fang(华东师范大学生命科学学院,上海,200062)
刘平林,何玉科,LIU Ping Lin,HE Yu Ke(上海植物生理生态研究所,上海,200032)
刊名：分子细胞生物学报 ISTIC PKU 英文刊名： JOURNAL OF MOLECULAR CELL BIOLOGY 年，卷(期)：2006 39(3) 分类号：Q94 关键词：芸薹属发育顶端结构解剖学。
植物茎尖分生组织细胞分类
植物茎尖分生组织细胞分类一、植物茎尖分生组织的分类植物茎尖分生组织是指位于茎的顶端，负责茎的延伸和分化的细胞组织。
根据其细胞分化和特定功能的不同，可以将植物茎尖分生组织分为三类：原生分生组织、次生分生组织和维管束分生组织。
1. 原生分生组织原生分生组织是植物茎尖中最基本的分生组织。
它主要由原生分生锥细胞组成，这些细胞具有高度分裂活性，能够不断产生新的细胞。
原生分生组织的细胞分裂方向决定了茎的生长方向。
在原生分生组织中，由于细胞的分化程度较低，细胞结构简单，但它们能够不断分化为其他类型的细胞，进一步推动茎的生长。
2. 次生分生组织次生分生组织是植物茎尖中产生的第二类分生组织。
它主要由形成层细胞组成，形成层细胞具有较高的分裂活性。
次生分生组织的形成是由茎尖的原生分生组织所产生的。
与原生分生组织不同，次生分生组织的细胞分裂方向呈放射状，使得茎的横向增大。
在次生分生组织中，形成层细胞分化为不同的细胞类型，如木质部、韧皮部和树皮等，从而赋予茎更多的功能。
3. 维管束分生组织维管束分生组织是植物茎尖中产生的第三类分生组织。
它主要由维管分生组织细胞组成，这些细胞能够分化为导管元和维管细胞。
维管束分生组织的形成也是由茎尖的原生分生组织所产生的。
维管束分生组织的主要功能是输送水分和养分，起到连接茎尖和茎部的作用。
二、植物茎尖分生组织的作用植物茎尖分生组织在植物的生长和发育中起着重要的作用。
1. 茎的延伸和增长原生分生组织和次生分生组织通过不断产生新的细胞，推动茎的延伸和增长。
原生分生组织负责茎的垂直生长，而次生分生组织则使茎在横向上增大。
2. 组织分化和功能形成原生分生组织和次生分生组织通过细胞分化和分裂的过程，将细胞分化为不同类型的细胞，如木质部、韧皮部和树皮等。
这些细胞组织具有不同的功能，如木质部负责输送水分和养分，韧皮部起到保护茎的作用，树皮则对外界环境起到屏障的作用。
3. 茎的形态和结构植物茎尖分生组织的分裂和分化决定了茎的形态和结构。
分生组织的形态结构和功能
分生组织的形态结构和功能
分生组织的形态结构如下：
1、顶端分生组织：位于根、茎及其分枝顶端。
由于它们的活动，使根、茎得以伸长，长出侧根、侧枝、新叶和生殖器官。
组成顶端分生组织的细胞小而呈等径的多面体，细胞壁薄，细胞核大且位于细胞的中央，细胞质浓厚，液泡小而分散。
2、侧生分生组织：纵贯根、茎，位于其周围靠近器官边缘的部分，一般为一、二层细胞所构成的圆筒形或带状结构。
包括维管形成层（即形成层）和木栓形成层。
前者的活动，使植物的根和茎得以不断增粗，后者的活动使长粗的根和茎的表面及受伤的器官的表面形成新的（次生的）保护组织。
3、居间分生组织：位于成熟组织之间，是顶端分生组织在某些器官中的局部区域的保留。
主要存在于多种单子叶植物的茎和叶中。
例如，在水稻、小麦等谷类作物茎的节间基部保留有居间分生组织，其活动的结果，使茎节急剧伸长，以完成拔节和抽穗。
分生组织的功能如下：
1、产生其他各种组织：分生组织分裂所产生的细胞排列紧密，无细胞间隙；细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞体积较小，一般呈等径多面体，细胞核大，一小部分仍保持高度分裂的能力，大部分则陆续长大并分化为具有一定形态特征和生理功能的细胞，构成植物体的其他各种组织。
2、使植物体得以生长：分生组织的活动使植物体不同于动物体和人体，可以终生增长。
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SAM
Desiccation Tolerance
Embryo Rescue
lec1
Desiccation Tolerance
Activated SAM
• • • •
Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance of Seed Maturation Inhibition Germination
2.强调了茎端分生组织在侧生器官形成上的作用， 同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合 子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶 端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中， 球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种 侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物 中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断 了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子叶 是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。
10、植物发育中的茎端分生组织
10.1 茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结
茎端分生组织的来源：两种看法
1.就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分
化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、 胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分 生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子 叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细 胞。
11.2 营养性叶的形成
1.叶原基的形成与叶序 很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始
了。
植物的叶和花都按一定的顺序在茎 上排列，有一定的规律性。
叶序的形成可以追溯到叶原基在茎 端的形成与排列方式。
由于茎端分生组织的体积及其表面积是相对
稳定的，显然在一定的时间内，在其基部所 能够形成的叶原基的数目也是一定的。叶序 的形成显然表示了不同叶原基的发生在时间 和空间上的关系。
目前对维管组织的形态发生了解的比较多一
些。先是中脉发生---一级侧脉
异型叶性通常被认为主要受环境条件和遗传
程序的影响。如杉叶藻植物中水生叶和气生 叶之间的区别。他们在叶原基发生早期是完 全相同的，在形态上分化的很晚，直到幼叶 达到其最终体积的一半时才最后决定。
对双子叶植物的种子形成而言，子叶的形态是一
个常用的分阶段的指标。子叶发生在前，然后种 子形成过程启动。 种子形成过程会影响到子叶的形态建成。在双子 叶植物中，子叶作为储存器官的功能和他的形态 建成在种子形成阶段会受到一定的抑制。种子形 成过程对子叶形态建成的抑制对不同的植物是不 一致的。
11 侧生器官的形成
主要分为6类：子叶，营养性叶，萼片、花瓣、
雄蕊和心皮。
11.1 子叶的形成
子叶被看做是种子的一部分。拟南芥leafy
cotyledon1(lec1)突变体，其子叶丧失了储 藏养料的功能，表现出真叶的特点。
根据目前的研究结果，已知参与子叶器官发
生的基因主要有三类： 1.影响细胞分裂和粘合的基因（GN） 2.影响生长素极性运输的基因（MP） 3.影响种子形成过程的基因LEC1、EXTRA、 XTC1、XTC2、AMP1
Lotan et al., Cell, 1998
1.GN基因
GN基因突变丧失功能后，种子将没有正常的
子叶发生。 GN基因在野生型植株的其它部分也有表达。
2.影响极性运输的基因
会影响到子叶的形态建成。有实验表明，如
果以生长素极性运输的抑制剂处理球形胚到 早期心形胚阶段的甘蓝种子，则子叶不能按 正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧 生器官，而是形成喇叭状的单个桶状结构。
关于气孔的形成过程比较明确。利用突变体
的方法证明，气孔在表皮上的空间分布由两 个基因TOO MANY MOUAHS（TMM）和 FOUR LIPS共同控制。
对栅栏组织和海绵组织的研究主要集中叶绿
体的发育上。得到了一些突变体，如pac、 cue1和arc1---arc9等，它们对叶片的发育有 明显的影响。
3.叶的组织分化
叶片的结构都是扁平的，主要认为适合于光合作
用。但是解剖结构表明他们在气孔，表皮毛、蜡 质等方面都不一样，有所分化。
蓼蓝叶 左：上表皮表面观 右：下表皮表面观（均×270）
叶片的内部分化最初被认为是和ATML1基因
的表达开始的。 拟南芥的表皮毛的形成有21个基因参与控制。 其中4个被克隆GL1、TTG、GL2、ZW1。表 皮毛的发生也不是同步进行的，一般是由叶 原基的顶部发生，然后向基部扩展，而表皮 毛的空间距离也有特定的基因控制。
Arabidopsis
• small plant • well suited for laboratory culture • Drosophila of plant biology • genome completely sequenced
leafy cotyledon1 (lec1) Mutants Disrupt Seed Development
3.丁香，其顶端分生组织活动在形成营养型
叶片的阶段就停止活动，结果其完成生活周 期的功能由旁边的侧芽接力完成。
10.2 侧芽的发生与茎端分生组织的重组
大多数植物的花器官的形成需要侧芽参与。 分枝来自于侧芽的活动。
侧芽的形成：1.侧芽的顶端分生组织是主茎的茎
端分生组织在形成叶原基时保留在叶腋处的分生 细胞组成。 2.侧芽的分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重 新脱分化而形成。
最近拟南芥显性突变体phb的研究提出，侧芽是
从叶的结构上形成，而不是直接从茎端分生组织 存留细胞所形成。
10.3 茎端分生组织的活动与组织的分化 在维管植物中，一般认为存在表皮、皮层和维管 束三大类组织转录调节因子的特征， 基本特点就是在茎端分生组织的L1专一表达。
茎端分生组织的终结
1.月季花植物，茎端分生组织活动到一定阶
段，就会将其侧生器官由营养性的叶转变为 花器官，主要在心皮形成后，这一个茎端分 生组织的活动一般将停止。
2.对拟南芥等植物而言，形成花序，花芽一
般以侧芽的方式形成。在这些植物中，由胚 胎发生早期形成的茎端分生组织并不形成花 器官，而只是不断形成花芽。到了一定阶段， 花序分生组织的活动将停止，它虽然在结构 上仍然具有典型的茎端分生组织，但实际上 已不能执行产生新的侧生器官或者分枝的功 能。
2.叶的形态建成
不同植物的叶基本上可以被看作由3个基本部
分组成：叶柄、叶片和叶托。 又可以分为单叶和复叶。 所以叶形态建成方面的研究目前大致分为3个 部分：第一、背腹性的建立；第二、叶片的 延展；第三、复叶的形成
在90年代后期，人们利用突变体遗传学的方
法，从金鱼藻和拟南芥中发现了两个与叶腹 背性建立有关的基因PHABULOSA(PHB)和 phantastisca(phan)，该结果表明。背腹性 的建立是受基因控制的，同时还需要叶原基 细胞与茎端分生组织区域细胞之间的沟通。
为什么叶原基发育过程中细胞分裂能够被控
制在长宽两个方向，而厚度不增加？ 第一：叶片的延展过程中纵向和横向的扩展 可能是由两个独立的过程所控制的。 第二：叶片的延展过程和细胞的分裂方向及 速率无关。
复叶有比较复杂的结构。
复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同
部位向外侧的快速生长的结果；而在单子叶 植物中是叶片不同部位深裂的结果。 目前研究表明，复叶是由单叶衍生而来。 然而，对蕨类植物的叶片切割处理，能将叶 片转变成茎。 KN1的转基因试验中，发现KN1的过量表达 不仅不能抑制西红柿复叶的发生，反而使其 出现重复叶。所以可能单叶和复叶的发生机 制是不一样的。