植物组织的类型及特征
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根据组织的发育程度、形态结构及其生理功能的不同,通常将植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。分生组织具有产生新细胞的特性,是产生和分化其他组织的基础。成熟组织由分生组织产生的细胞经生长、分化而形成。
分生组织
简介
分生组织存在于高等植物体内的特定部位,是一类可连续性或周期性分裂产生新细胞的组织。分生组织的细胞经过分裂、生长、分化而形成其他各类组织,直接关系到植物的生长和发育。
分生组织的细胞排列紧密、一般无细胞间隙;细胞壁薄、主要由果胶和纤维素构成;细胞核相对较大,细胞质浓、细胞器丰富,但—般没有液泡和质体的分化。
根据分生组织的发育来源和在植物体中的分布位置,可将分生组织分为不同类型。
1.根据分生组织的来源、发育程度和性质,将其分为原生分生组织、初生分生组织和次生分生组织。
原分生组织
原分生组织包括胚和成熟植株的茎尖或根尖的分生组织先端的原始细胞。原分生组织的细胞体积较小、近于正方体、细胞核相对较大、细胞质浓、细胞器丰富,有很强的持续分裂或潜在分裂能力。是产生其它组织的最初来源。
初生分生组织
初生分生组织位于根端和茎端的原分生组织的后方,是原分生组织细胞分裂后经有限生长或衍生而来的组织。初生分生组织的细胞分裂能力仍较强,部分细胞初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层。原表皮位于最外周,主要进行径向分裂;基本分生组织位于原表皮之内,所占比例最大,可进行各个方向的分裂,以增加分生组织的体积;原形成层位于基本分生组织中的特定部位,其细胞扁而长,是分化产生成熟组织的基础。
次生分生组织
次生分生组织是由某些成熟组织经脱分化、重新恢复分裂能力而来的组织。次生分生组织的细胞或扁长或短轴型的扁多角形,细胞呈不同程度的液泡化。次生分生组织包括木栓形成层和维管形成层(尤其是束间形成层),主要分布于根茎器官的内侧,并与其长轴相平行,与根茎的逐年增粗直接相关)。
2.根据分生组织在植物体中的存在位置,将其分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。
顶端分生组织
顶端分生组织位于根和茎顶端的分生区部位(图2-2),其细胞小、排列紧密、近于方形,能较长期地保持旺盛的分裂能力。顶端分生组织分裂产生的细胞,一部分继续保持分裂能力,一部分逐渐分化、形成各种有关的成熟组织。顶端分生组织是根、茎、腋芽和幼叶生长的基础。当有花植物发育到一定阶段,茎的顶端分生组织可转化为产生花或花序的分生组织。
侧生分生组织
侧生分生组织是一类分布于植物体内、平行于所在器官的表面,且与所在器官的增粗有关的次生分生组织(图2-4)。侧生分生组织包括维管形成层和木栓形成层,其细胞特征与次生分生组织相同。在多年生植物体内,维管形成层可逐年活动,产生新的细胞,位于维管形成层外侧的细胞则分化为次生韧皮部,位于其内侧的分化为次生木质部;木栓形成层的分裂活动,向外形成木栓层,向内形成栓内层,覆盖于老根和老茎的外周。侧生分生组织活动的结果,使裸子植物和多数双子叶植物的根和茎得以增粗。
居间分生组织
居间分生组织位于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官节段的基部或其成熟组织之间,其细胞的分裂仅局限于一定时空,便转变为成熟组织。居间分生组织的细胞核大,细胞质浓,有一定程度的液泡化,主要进行横向分裂,使器官纵向伸长。禾本科植物茎的每个节间的基部都具有居间分生组织,如水稻、小麦等拔节、抽穗,竹类植物的雨后春笋,韭菜、葱叶子刈割后的快速生长,以及花生子房的“入土结实”等,都与居间分生组织的活动有关。
成熟组织
成熟组织是由分生组织细胞分裂所产生的细胞,经过生长、分化和特化而来的组织。成熟组织在其形态、结构和生理功能上已经稳定,一般不表现分裂活性,因而有永久组织之称。某些成熟组织在一定条件下,通过脱分化可转变为次生(或侧生)分生组织。
成熟组织是植物生长和成熟的基础,是形态、结构和生理功能各不相同的组织,也是植物体内分布最广、占比例最大的组织。根据成熟组织的细胞来源和组成特征,可将其分为简单组织和复合组织。
简单组织
在组织发育过程中,凡由来源相同、形态结构相似和协调完成同一生理功能的细胞构成的组织,称简单组织。分生组织、保护组织、基本组织、机械组织和输导组织等都属于简单组织。
保护组织
保护组织是存在于植物体的表面,由一层或数层细胞构成,具有防止水分过度蒸腾,抵抗外界风雨和病虫害侵入等作用的一种组织。根据保护组织的来源、形态结构及其功能的强弱,可将其分为初生保护组织——表皮,次生保护组织——木栓层。
表皮
表皮分布于幼嫩的根、茎、叶、花、果实和种子的表面,通常是一层由初生分生组织的原表皮分化而来的生活细胞(夹竹桃等植物的叶上表皮,具有多层生活细胞所组成的复表皮),是保护植株免于风、雨、病原微生物和虫害等伤害的初生保护组织。表皮以表皮细胞为主,另有保卫细胞、副卫细胞及外生物等,有些植物的表皮中还有特化的异细胞。表皮的形态特征是物种鉴定的依据之一。
木栓层
木栓层存在于裸子植物、双子叶植物的老根、老茎外表,是在器官增粗过程中由木栓形成层的活动产生的次生保护组织。木栓层细胞径向扁平,排列紧密,无胞间隙,细胞壁较厚并高度栓化,原生质体解体,
细胞腔中常存在树脂和单宁。因此,木栓层具有不透水、绝缘、隔热、耐腐蚀、质轻等特性,其抗御逆境的能力强于表皮。木栓层用途广泛,栓皮槠、栓皮栎和黄檗是商用木栓的主要原料。
基本组织
基本组织是植物体内分布最广、占有很大体积的一类组织。它们担负着吸收、同化、储藏、通气和传递等营养功能,因此,又有营养组织之称。基本组织虽有多种形态,但皆由薄壁细胞所组成,也称为薄壁组织。
基本组织细胞壁薄,仅有初生壁。细胞中含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器,液泡较大,排列疏松,胞间隙明显。基本组织分化程度较浅,具有潜在的分裂能力,在一定条件下可经脱分化转变为分生组织。了解基本组织的这些特性,对于扦插、嫁接以及组织培养等工作均有实际意义。
根据基本组织的结构和生理功能的不同,可将其分为吸收组织、同化组织、储藏组织、通气组织和传递细胞五类。
吸收组织
吸收组织位于根尖稍后方的根毛区的表皮层上,其细胞壁薄且外壁向外突出形成毛状结构——根毛,是一类从外界吸收水分和溶于水的无机养分的组织。
同化组织
同化组织位于植株的绿色部位,尤其是叶肉中,是利用水和CO2进行光合作用制造有机物质(同化产物)的组织。同化组织的细胞中含有大量的叶绿体,液泡化程度较高,具有发达的胞间隙。
储藏组织
储藏组织是储藏淀粉、蛋白质、脂肪以及某些特殊物质如单宁、橡胶等次生代谢物质的组织。主要分布于块根、块茎、果实、种子,以及根茎的某些结构中,如甘薯块根、马铃薯块茎的薄壁细胞储藏淀粉粒,蓖麻种子的胚乳细胞储藏糊粉粒,花生种子的子叶细胞储藏油滴等。
通气组织
通气组织是水生植物和湿生植物中的一种能贮存和输导气体的薄壁组织。在水湿生植物的根茎叶结构的发育过程中,部分细胞程序性死亡,形成相互贯通的气道、气腔,储藏着大量空气,有利于光合作用、呼吸作用过程中气体的交换,同时也可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。植物的通气组织的发达与否常因物种、生存条件、发育程度和分布部位而不同。
传递细胞
传递细胞是一类细胞壁显著向内生长、胞间连丝发达、短途运输物质能力强的薄壁细胞。植物体中的传递细胞分布广泛,常见于物质短途运输强烈的部位,如叶表皮腺细胞、木质部或韧皮部薄壁细胞、维管束鞘、花药绒毡层、珠被、胚囊中的助细胞、反足细胞及子叶表皮细胞、胚乳细胞等。
机械组织
机械组织是在植物体内主要起机械支持作用和稳固作用的一种组织。