第十章 植物发育中顶端分生组织
第十章 植物发育中的顶端分生组织
SAM
Desiccation Tolerance
Embryo Rescue
lec1
Desiccation Tolerance
Activated SAM
• • • •
Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance of Seed Maturation Inhibition Germination
2.强调了茎端分生组织在侧生器官形成上的作用， 同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合 子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶 端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中， 球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种 侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物 中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断 了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子叶 是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。
10、植物发育中的茎端分生组织
10.1 茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结
茎端分生组织的来源：两种看法
1.就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分
化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、 胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分 生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子 叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细 胞。
11.2 营养性叶的形成
1.叶原基的形成与叶序 很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始
了。
植物的叶和花都按一定的顺序在茎 上排列，有一定的规律性。
叶序的形成可以追溯到叶原基在茎 端的形成与排列方式。
简述茎尖的结构及其进一步发育形成的结构或组织
简述茎尖的结构及其进一步发育形成的结构或组织下载温馨提示：该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。
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顶端分生组织名词解释
顶端分生组织名词解释
顶端分生组织是指一种植物细胞组织，负责生长点的生成和植物细胞的分裂。
顶端分生组织分为顶芽分生组织和根尖分生组织两种。
顶芽分生组织是指位于植物幼枝顶端的细胞组织，它起着植物生长点的作用。
顶芽分生组织可以不断地分裂，使得植物幼枝能够无限生长。
顶芽分生组织的细胞数量通常比较少，但它们具有高度的活力和分裂能力。
根尖分生组织是指位于植物根的顶端的细胞组织，也是植物细胞分裂的主要场所之一。
根尖分生组织能够不断地分裂，以使植物根系能够不断向下延伸。
与顶芽分生组织相似，根尖分生组织的细胞数量相对较少，但它们也同样具有高度的分裂能力和活力。
顶端分生组织的分裂方式为原生质分裂，这种方式是指细胞在分裂过程中通过原生质分裂而达到分裂的目的。
原生质分裂主要是指细胞质的向两端分裂形成细胞壁，并将细胞核分裂成两个部分。
细胞质和核的分裂是交替进行的，使得细胞最终分裂成两个并且相同的细胞体。
除了顶端分生组织，还有其他的植物细胞组织也参与到植物细胞分裂的过程中，比如说边韧带组织和植物髓组织。
边韧带组织是细胞的一种特殊连接方式，在植物细胞
的分裂过程中起到保持细胞一致性的作用。
植物髓组织则在植物幼苗的长高过程中起到了支撑作用。
在植物细胞分裂的过程中，顶端分生组织起到了至关重要的作用。
顶端分生组织是植物细胞分裂不可或缺的组成部分，其具有高度的分裂能力和活力，能够持续不断地生长和发展。
因此，对于研究植物细胞分裂和发育的过程，理解顶端分生组织的作用和功能十分关键。
《植物生理学》(第四版)教案 第十章 植物的生长生理(高等教育出版社)
基本内容第十章植物的生长生理（growth physiology of plant）。
第一节种子的萌发(Seed germination)种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧和适宜的温度。
三者同等重要，缺一不可。
此外，有些种子的萌发还受到光的影响。
（一）水分(Water)吸水是种子萌发的第一步。
种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始，这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。
（二）氧(oxygen)种子萌发是一个非常活跃的生长过程。
旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。
因此，氧对种子萌发是极为重要的。
（三）温度(Temperature)种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。
（四）光(Light)光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光的，这些种子称为需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子。
还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（dark seed），如西瓜属和黑种草属（Nigella）植物的种子。
二、种子萌发的生理生化变化(Change of physiology and biochemistry of seed germination)种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。
（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。
据测定，种子吸水第一阶段是吸胀作用（物理过程）。
植物的顶端分生组织及亚顶端分生组织
植物的顶端分生组织与亚顶端分生组织姓名：张娜学号：11 专业：11检疫一．概念1.顶端分生组织：是维管植物根和茎顶端的分生组织。
包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。
植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。
狭义的顶端分生组织只包括原分生组织，即一个或若干原始细胞和刚由它衍生的细胞。
广义的顶端分生组织，还包括由原分生组织衍生的初生分生组织，所以人们常把茎端和根端的生长点作为顶端分生组织的同义词。
2.亚顶端分生组织：其实是指根端分生组织，因为根端分生组织由根的保护结构——根冠所覆盖，因此它们并不在根的最前端，而是位于亚顶端二．茎端分生组织分为营养茎端和生殖茎端1.营养茎端营养生长阶段的茎端，由一些叶原基和幼叶保护着，并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。
此外，茎有节与节间的分化，茎端的生长也就不象根端那样均匀。
因此，在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。
如在两个叶原基发生的间隔期，一般有一个或一对叶原基刚发生后，顶端分生组织的高度与宽度最小，当另一个或一对新的叶原基发生之前，它的高与宽达到最大。
⑴类型根据原始细胞的形态，细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系，营养茎端可分为3种类型：①蕨类植物，如蕨和木贼，分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部（图2a）。
顶端细胞的顶面都不进行平周分裂，只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂，随后进行平周分裂或多向分裂，表面的细胞分化为表皮，内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。
②银杏属和松属等许多裸子植物，其顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。
此外，上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞，称为周围区，叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部。
植物生理学第十章生长生理
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
植物生物学名词解释
名词解释（一）胞间连丝：穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝（为植物体的物质运输和信息传递提供了一个直接的.从细胞到细胞的细胞质通道）。
（二）纹孔：初生壁上完全不被次生壁覆盖的区域（存在于次生壁上，既可以在初生纹孔形成，也可在细胞壁无初生纹孔场处发育。
）分为单纹孔和具缘纹孔孔对——相邻两细胞间成对存在的纹孔。
（三）分生组织：植物体中具有分裂能力的细胞群。
顶端分生组织：植物根尖，茎端的分生组织。
从胚胎在保留下来，属于胚性细胞，有很强的分裂能力。
侧生分生组织：根茎等器官中，靠近表皮的，与器官长轴平行方向上，呈（1）部位桶型分布的分生组织。
（往往由已分化的细胞恢复分裂能力，转变为分生组织，包括形成层，木栓层。
）居间分生组织：已分化的成熟组织夹杂着的一些未完全分化的分生组织。
（属于初生分生组织。
单子叶植物节间下方。
）原分生组织：从胚胎中保留下来，处于未分化状态，具有持久分裂能力位于根茎顶端最前端。
（胚性细胞）初生分生组织：具有一定分裂能力，分布于根茎顶端，处于原分生组织（2）性质和与成熟组织之间，形态上已出现初步分化（原表皮，来源基本分生组织和原形成层）次生分生组织：由已分化的细胞恢复分裂能力，转变成的分生组织。
（四）输导组织：植物体内长距离输导水分.无机盐和有机物的管状组织。
疏导水分的结构为导管和管胞，疏导有机物德威筛管和伴胞。
（仅存在于被子植物，裸子植物和蕨类植物中，是它们适应陆生生活的特有结构。
）（1）管胞：运输水分和无机盐的长管状死细胞。
两端尖斜，无穿孔，有一定支持作用。
有环纹.螺纹.梯纹.网纹.孔纹五种类型。
（2）导管分子：长管状死细胞，两端有单穿孔板或复穿孔板。
直径比管胞粗，运输效率高。
（3）导管：几个或多个导管分子彼此以端壁相连，组成的一条连通的长导管。
（4）筛管：由无细胞核的生活细胞纵向连接而成，运输有机物的管状结构。
（5）伴胞：和筛管分子相伴而生的长形活细胞。
由同一个母细胞发育而来，彼此间有发达的胞间连丝。
植物生理学-第十章 植物的生长生理
细胞分化的理论基础是：细胞全能性
（一）细胞分化的内部调控机理 1、通过极性控制分化 极性是分化产生的第一步，极性的存
在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。 极性产生的原因： 受精卵的第一次不均等分裂 IAA在茎中的极性传导
2、通过激素控制分化 IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促 进分化出芽。 3、通过基因调控分化 如开花基因活化，可导致成花。 （二）外界条件对细胞分化的调节 1、糖浓度
4、种子寿命
种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。
顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子
正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生
种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。
二、影响种子萌发的外界条件 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步：
不同作物种子萌发时需要温度高 低不同，与其原产地密切相关。
4、光 — 有的种子萌发需光
需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、杂草种子
需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子
对光不敏感种子：有光无光都可
三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水
种子的吸水分为三个阶段：
急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水 吸水停顿阶段 胚根出现 大量吸水阶段 — 渗透性吸水
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子 能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
鉴定种子生活力的方法：
（1）利用组织还原能力（TTC染色法）
TTC
2H 脱氢E
氧化态 无色
三苯甲瓒
还原态 红色2、利用原生质来自着色能力 —（染料染 色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选 择吸收染料，原生质（胚）不着色。
植物的组织类型及其作用
植物的组织类型及其作用在自然界中，植物是丰富多样的生物体之一，它们具有多种组织类型，每种组织类型都有其独特的功能和作用。
这些组织构成了植物的各个部分，从微观到宏观，从细胞到整个植物体，都发挥了不可或缺的作用。
本文将详细介绍植物的几种主要组织类型及其作用。
一、分生组织分生组织是植物体内具有分裂和增生能力的基本组织，它们能够通过分裂产生新的细胞，进而形成其他类型的组织。
根据分生组织的来源和特点，可分为顶端分生组织和侧生分生组织两大类。
顶端分生组织：位于植物的顶端或幼嫩部分，具有持续分裂的能力，可以形成新的细胞和组织。
这些新形成的细胞会进一步分化，形成植物体的各种组织和器官。
侧生分生组织：包括形成层和木栓形成层，它们分别位于木质部和韧皮部的位置。
形成层能够向外分裂产生新的细胞，增加植物的径向维度；而木栓形成层则能向内分裂产生新的细胞，形成周皮和栓质层，保护植物体不受外界环境侵害。
二、薄壁组织薄壁组织是一种富含细胞器的柔软组织，具有很强的代谢能力和生长潜力。
这种组织主要用于贮藏营养物质，如淀粉、脂肪和蛋白质等，同时也可以进行光合作用和其他生命活动。
根据薄壁组织的分布和功能，可分为同化组织和贮藏组织。
同化组织：主要分布在植物的叶片和茎秆中，能够通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气。
这些有机物为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
贮藏组织：主要分布在植物的根、茎和果实中，能够贮藏光合作用产物和其他营养物质。
这些贮藏组织为植物提供了营养保障，使其在生长过程中能够应对环境变化和不利条件。
三、保护组织保护组织是覆盖在植物体表的一层组织，主要功能是保护植物体不受外界环境因素的侵害，如风吹、雨淋、虫咬等。
根据保护组织的来源和特点，可分为表皮和周皮两类。
表皮：位于植物幼嫩部位的表面，由单层或多层细胞组成。
表皮细胞紧密排列，具有防止水分散失和病虫害侵入的功能。
同时，表皮细胞还具有一定的光合作用能力。
周皮：由木栓形成层发育而来，位于表皮下方。
植物学思考题(1)
植物学思考题(1).1、分生组织按在植物体上的位置可分为哪几类？在植物生长中各有什么作用？答：(1)分生组织包括顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织。
(2)顶端分生组织产生初生结构，使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝、叶和生殖器官。
(3)侧生分生组织形成次生维管组织和皮。
(4)禾本科植物等单子叶植物借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗，使茎急剧长高，葱等因叶基居间分生组织活动，叶剪后仍伸长。
2、从输导组织的结构和组成来分析，为什么说被子植物比裸子植物更高级？答：植物的输导组织，包括木质部和韧皮部二类。
裸子植物木质部一般主要由管胞组成，管胞担负了输导与支持双重功能。
被子植物的木质部中，导管分子专营输导功能，木纤维专营支持功能，所以被子植物木质部分化程度更高。
而且导管分子的管径一般比管胞粗大，因此输水效率更高，被子植物更能适应陆生环境。
被子植物韧皮部含筛管分子和伴胞，筛管分子连接成纵行的长管，适于长、短距离运输有机养分，筛管的运输功能与伴胞的代密切相关。
裸子植物的韧皮部无筛管、伴胞，而具筛胞，筛胞与筛管分子的主要区别在于，筛胞细的胞壁上只有筛域，原生质体中也无P—蛋白体，而且不象筛管那样由多筛管分子连成纵行的长管，而是由筛胞聚集成群。
显然，筛胞是一种比较原始的类型。
所以裸子植物的输导组织比被子植物的简单、原始，被子植物比裸子植物更高级。
3、厚角组织与厚壁组织有不同?厚角组织细胞成熟后有不均匀加厚的初生壁，有活的原生质体，细胞具有潜在的分生能力。
厚壁组织细胞成熟后，细胞壁一般有次生壁加厚，没有活的原生质体，成熟后的厚壁组织是只有细胞壁的死细胞，没有分生潜力。
4、筛管和筛胞在结构及分布上有不同?1)结构:筛管为管状结构，由侧壁和端壁构成，端壁与侧壁以较大的角度结合，端壁上有筛板、筛，筛管是特化的细胞，成熟后无细胞核，但有活的原生质体，被称为筛管分子;筛胞也是管状结构，但筛胞没有端壁，筛胞的两端呈尖斜状，尖斜状的两端侧壁上分布有筛域、筛，筛胞运输同化产物是通过侧壁上的筛域、筛来完成。
植物茎尖分生组织细胞分类
植物茎尖分生组织细胞分类一、植物茎尖分生组织的分类植物茎尖分生组织是指位于茎的顶端，负责茎的延伸和分化的细胞组织。
根据其细胞分化和特定功能的不同，可以将植物茎尖分生组织分为三类：原生分生组织、次生分生组织和维管束分生组织。
1. 原生分生组织原生分生组织是植物茎尖中最基本的分生组织。
它主要由原生分生锥细胞组成，这些细胞具有高度分裂活性，能够不断产生新的细胞。
原生分生组织的细胞分裂方向决定了茎的生长方向。
在原生分生组织中，由于细胞的分化程度较低，细胞结构简单，但它们能够不断分化为其他类型的细胞，进一步推动茎的生长。
2. 次生分生组织次生分生组织是植物茎尖中产生的第二类分生组织。
它主要由形成层细胞组成，形成层细胞具有较高的分裂活性。
次生分生组织的形成是由茎尖的原生分生组织所产生的。
与原生分生组织不同，次生分生组织的细胞分裂方向呈放射状，使得茎的横向增大。
在次生分生组织中，形成层细胞分化为不同的细胞类型，如木质部、韧皮部和树皮等，从而赋予茎更多的功能。
3. 维管束分生组织维管束分生组织是植物茎尖中产生的第三类分生组织。
它主要由维管分生组织细胞组成，这些细胞能够分化为导管元和维管细胞。
维管束分生组织的形成也是由茎尖的原生分生组织所产生的。
维管束分生组织的主要功能是输送水分和养分，起到连接茎尖和茎部的作用。
二、植物茎尖分生组织的作用植物茎尖分生组织在植物的生长和发育中起着重要的作用。
1. 茎的延伸和增长原生分生组织和次生分生组织通过不断产生新的细胞，推动茎的延伸和增长。
原生分生组织负责茎的垂直生长，而次生分生组织则使茎在横向上增大。
2. 组织分化和功能形成原生分生组织和次生分生组织通过细胞分化和分裂的过程，将细胞分化为不同类型的细胞，如木质部、韧皮部和树皮等。
这些细胞组织具有不同的功能，如木质部负责输送水分和养分，韧皮部起到保护茎的作用，树皮则对外界环境起到屏障的作用。
3. 茎的形态和结构植物茎尖分生组织的分裂和分化决定了茎的形态和结构。
植物顶端分生组织发育机制解析
植物顶端分生组织发育机制解析植物顶端分生组织是植物中一个非常重要的组织，它位于植物的顶端，负责植物的生长和发育。
通过这个组织，植物可以不断地向上生长，形成新的茎、叶和花朵。
植物顶端分生组织发育的机制非常复杂，涉及到细胞分裂、细胞分化和信号传导等多个方面。
本文就来详细地解析植物顶端分生组织的发育机制。
植物顶端分生组织的形成植物顶端分生组织是由一个特殊的细胞群体——原始细胞所形成的。
原始细胞是来自植物胚胎发育的初生组织，它们具有高度的可塑性和分化潜能，可以发育成任何一种植物组织。
在植物顶端，原始细胞被称为分生组织细胞（meristematic cell），它们具有高度的细胞分裂活性和细胞分化能力，是植物体内新生组织的来源。
植物顶端分生组织的发育过程植物顶端分生组织的发育过程可以分为四个阶段：原始细胞分裂、细胞分化、组织建立和水平生长。
1. 原始细胞分裂原始细胞位于植物顶端，它们通过细胞分裂不断地产生新的细胞。
植物顶端分生组织细胞具有高度的细胞分裂活性，每一个细胞可以不断地分裂，生成两个新的细胞。
在细胞分裂过程中，细胞核和细胞质分别分裂成两个相同的部分，最终形成两个完全相同的细胞。
2. 细胞分化随着细胞分裂的不断进行，新生的细胞开始逐渐分化成不同的细胞类型。
在植物顶端分生组织中，分化成的细胞主要有三种类型：表皮细胞（epidermis）、皮层细胞（cortex）和中柱细胞（stela）。
表皮细胞是覆盖在植物表面的细胞，皮层细胞是植物中起支持作用的组织，中柱细胞则是脱水作用的主要区域。
3. 组织建立随着细胞分化的进行，不同类型的细胞开始相互组合，形成不同的植物组织。
在植物顶端分生组织中，主要的组织类型有营养物质输送组织和脱水作用组织。
营养物质输送组织主要是由导管细胞（xylem）和韧皮组织细胞（phloem）组成，它们负责植物体内的水、气和营养物质的运输。
脱水作用组织则主要是由根和叶的表皮细胞组成，它们通过蒸腾作用来控制植物体内水分的平衡。
顶端分生组织课件
利用顶端分生组织培养疾病模型，研究疾病的发病机制和药物作用 机理。
药物筛选
利用顶端分生组织培养细胞，进行药物筛选和毒理学研究。
干细胞治疗
利用顶端分生组织培养干细胞，用于治疗各种疾病和损伤。
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03
顶端分生组织的细胞生物学
细胞分裂
细胞周期
描述细胞从一次分裂开始 到下一次分裂结束的全过 程，包括间期和分裂期。
有丝分裂
描述细胞核内DNA的复制 和平均分配到两个子细胞 中的过程。
无丝分裂
描述细胞核和细胞质的直 接分裂，形成两个相同的 子细胞。
细胞分化
概念
描述细胞从一种未分化的状态转 变为具有特定功能的过程。
适应性的定义
适应性是指植物应对环境变化的能力，包括对光照、温度、水分、养分等条件的适应。
可塑性的定义
可塑性是指植物在环境变化中改变自身结构和功能的灵活性，以适应新的环境条件。
顶端分生组织在适应性和可塑性中的作用
顶端分生组织通过调整细胞分裂和分化的模式，帮助植物适应不同的环境条件，维持其生 存和繁衍。
特点
顶端分生组织由一群分裂活跃、排列 紧密的细胞组成，呈圆柱状或圆锥状 ，具有明显的细胞周期，可不断进行 细胞分裂和细胞分化。
位置与功能
位置
顶端分生组织通常位于植物体的顶端或生长点附近，如根尖 、茎尖等。
功能
顶端分生组织是植物生长和发育的关键组织，负责形成新的 细胞和组织，维持植物体的生长和发育，并参与植物的适应 性和生存策略。
顶端分生组织课件
目录
• 顶端分生组织简介 • 顶端分生组织的发育过程 • 顶端分生组织的细胞生物学 • 顶端分生组织与植物生长和发育 • 顶端分生组织的分子生物学 • 顶端分生组织的遗传学研究 • 顶端分生组织的应用前景
顶端分生组织
3.2.1 茎端分生组织的基本形态学描述
p42原套原体、细胞分区学说
3.2.2 茎端分生组织的形成
关于一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的 来源问题，基本上分为两种观点:
A 强调分生组织就是一团保留“胚性”的细胞，茎端分生 组织的存在是被子叶界定的，胚后发育是胚所反映的模式 的扩展，即先有子叶，后有茎端分生组织。
3.1.3 研究分生组织的不同途径
形态解剖学 组织化学、免疫技术、分子杂交、计算机
三维重组与最基础的石蜡切片等技术的结 合。 动态的研究----外界影响因子如光周期、春 化
显微操作，如切割、激光定点清除细胞 （根尖静止中心的激光去除）
遗传分析
3.2 茎端分生组织的形成
3.2.1 茎端分生组织的基本形态学描述 3.2.2 茎端分生组织的形成 3.2.3 茎端分生组织形成的分子遗传学研究
上一章要点
•思考：不同类群植物之间在发育上是否具 有共同点？
•分析：植物生活周期完成与植物发育的核 心过程
•分析：从动物发育的程序性看植物发育的 程序性
•观点：植物发育的6个基本问题
植物发育的基Байду номын сангаас问题
•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂 •顶端生长点的形成、活动及重组 •侧生器官类型之间的转换与器官形成 •多细胞化与少细胞化过程的启动与调节 •分枝与生活周期核心单元的聚生 •配子传递与物种传播
按“原套、原体”学说，茎端分生组织可以被分为细胞分层明显的
“原 套”和细胞分层不明显的“原体”两个部分。“原套”的细胞
在多数被子植物中有三层，被称为 L1、I2和L3。利用体细胞突变技
术所做的细胞谱系分析证明， L1细胞
表皮组织 ， L2和L3细
植物的初级生长始于顶端分生组织
b. c. d.
e.
保衛細胞。 莖和葉的表皮細胞外常有角質層覆蓋，可減少植 物體內水分的散失，以及防止病原體入侵。 有些植物的表皮甚至特化出毛茸，以增強其功能。 保衛細胞：分布在莖或葉的表皮，可控制氣孔的 開閉，以調節蒸散作用。 根毛：根部的部分表皮細胞能突出伸長而形成根 毛，以增加吸收水分與無機鹽的表面積。
四. 構成植物的組織
五. 植物的器官
植物的初級生長與次級生長
1. 2.
植物的初級生長始於頂端分生組織，這些分生組織能 使植物體伸長。 植物的次級生長與側生分生組織有關，能使植物體加 粗。
第三節植物的體制
一. 植物的體制
二. 植物細胞的類型
三. 植物的初級生長與次級生長
四. 構成植物的組織
五. 植物的器官
A.
植物細胞的類型
厚角細胞：
厚角細胞僅具初生細胞壁，但細胞壁的厚度 不均勻。 B. 由於細胞壁不具木質素，故成熟後仍能生長。 C. 厚角細胞多分布於莖和葉柄的表皮下方，具 支持的功能，如芹菜葉柄表面的絲狀纖維大 多為厚角組織。
A.
植物細胞的類型
厚壁細胞：
厚壁細胞除了具有初生細胞壁之外，尚有均 勻加厚的次生細胞壁。 B. 次生細胞壁含木質素，使支撐力更強韌。 C. 厚壁細胞成熟後就不再生長，甚至死亡，主 要可分為纖維細胞與石細胞兩類。
A.
分生組織
D.
初生分生組織：植物體的根尖與莖頂具有分 生組織，稱為頂端分生組織，它們都屬於初 生分生組織，可以使植物往地面上或地下伸 長。
分生組織
E.
次生分生組織：多年生植物的根和莖內尚有 側生分生組織，屬次生分生組織，如維管束 形成層和木栓形成層。
顶端分生组织
学说及其意义
顶端分生组织(2张)18世纪中叶以来，出现了许多对植物茎端组成的解释，如：顶端细胞学说；组织原学说； 体—帽学说，原套—原体学说；细胞—组织学分区概念等等。但是，这些学说都没有对顶端分生组织的组成作出 令人满意的概括，事实上，不同类群的植物存在区别，也很难用一种模式来说明。在研究植物形态发生中有关极 性、对称和相关性，特别是分化和再生时，都涉及顶端分生组织的细胞分裂、组织分化和器官发生的机理，这些 原理的阐明，有利于人类进一步控制植物的生长发育。
根端分裂和增大的细胞。在一定区域还与分化中的细胞重叠，因为从顶端分生组织的衍生细胞到有明显分化 的细胞之间是一个逐渐变化的过程，根端各组织区域，在同一水平上的分化程度也不一致。一般靠近顶端分化皮 层的基本分生组织，在液泡化和发生胞间隙时，其相邻的原形成层细胞还停留在具有稠密的细胞质的时期。即使 在中柱部分的韧皮部和木质部分子，分化也可不同步。
②银杏属和松属等许多裸子植物，其顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～ 2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。此外，上述两个原始细胞群向侧面 衍生的细胞，称为周围区，叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横 向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部。当茎端迅速生长时，在中央母细胞的下方，一直向侧面延伸 到边缘，并把顶端的原分生组织与其他部分划分开（图2b）。
⑴一些低等维管植物，如蕨类植物的木贼属等，顶端有一个倒四面体锥形的顶端细胞，它向顶进行平周分裂， 产生根冠细胞；向基作垂周分裂，分化出各组织系统（图1a）。
⑵某些蕨类植物，如座莲蕨；裸子植物，如云杉属；一部分被子植物，如大蒜属等，根端有1～2层横列的原 始细胞。由它向顶衍生的细胞形成柱状分生组织区，因细胞横向分裂而形成根冠柱。原始细胞向基衍生的细胞构 成中柱分生组织区，进一步分化中柱组织系统、皮层和环柱分生组织区。后者向基分化表皮和皮层，向顶产生根 冠的环柱组织（图1b）。
植物茎尖分生组织细胞分类
植物茎尖分生组织细胞分类植物的茎尖分生组织是指茎的顶端部分，它是植物生长的重要组织之一。
茎尖分生组织由一层细胞组成，这些细胞具有高度分化和分裂能力，能够不断产生新的细胞，使植物茎不断生长。
根据细胞的形态和功能，茎尖分生组织细胞可以分为表皮细胞、基本组织细胞和导管细胞三类。
表皮细胞是茎尖分生组织中的外层细胞，它们紧密排列在一起，形成茎的外皮。
表皮细胞通常具有厚壁和角质层，起到保护茎尖分生组织的作用。
同时，表皮细胞中的气孔可以进行气体交换，帮助植物进行呼吸和光合作用。
基本组织细胞是茎尖分生组织中的中间细胞，它们负责茎的生长和发育。
基本组织细胞主要分为三种类型：表皮细胞、皮层细胞和韧皮部细胞。
表皮细胞位于茎尖的外层，起到保护和覆盖的作用。
皮层细胞位于表皮细胞的下方，它们具有较大的空隙，可以储存水分和养分。
韧皮部细胞位于茎尖的内层，它们具有纤维状的结构，可以增加茎的强度和支撑力。
导管细胞是茎尖分生组织中的内层细胞，它们主要负责茎内水分和养分的传输。
导管细胞分为两类：木质部细胞和韧皮部细胞。
木质部细胞主要负责水分和无机盐的传输，它们具有坚硬的细胞壁和形成导管的能力。
韧皮部细胞主要负责有机物的传输，它们具有较薄的细胞壁和形成韧皮部的能力。
茎尖分生组织的细胞分类对于植物的生长和发育具有重要意义。
表皮细胞的存在保护了茎尖分生组织不受外界环境的伤害，同时还可以进行气体交换。
基本组织细胞的分化和分裂能力，使茎尖能够不断生长和发育。
导管细胞的传输功能，保证了茎尖分生组织中水分和养分的供应。
茎尖分生组织细胞的分类主要包括表皮细胞、基本组织细胞和导管细胞三类。
这些细胞在植物茎尖的生长和发育中起到重要的作用，保护茎尖分生组织、促进茎尖生长和发育，并负责茎内水分和养分的传输。
茎尖分生组织细胞的分类研究对于深入理解植物生长和发育的机制具有重要意义。
植物的组织复习重点
植物的组织复习重点组织：相同来源的同一类型或不同类型的细胞群，分为分生组织、成熟组织。
1．分生组织概念：永久地或较长时间地保持细胞分裂能力，能够产生新细胞的细胞群位置：位于植物体的生长部位特点：细胞代谢活跃，有旺盛的分裂能力；细胞体积小，排列紧密，无细胞间隙；细胞壁薄，不特化；细胞质浓厚，无大液泡；细胞核较大并位于细胞中央。
分类：顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织（1）顶端分生组织位置：根与茎的主轴和侧枝的顶端。
作用：分裂活动可使根、茎不断伸长。
（2）侧生分生组织位置：根与茎的侧方的周围部分。
分类：维管形成层和木栓形成层。
作用：维管形成层——使根和茎不断增粗；木栓形成层——产生周皮。
（3）居间分生组织位置：已分化成熟的组织之间，常见于禾本科植物的节间基部和叶或叶鞘的基部。
作用：它的活动可以使器官纵向急剧伸长，但活动时间较短。
2.成熟组织具有特定形态结构和稳定的生理功能的组织（1）保护组织位置：植物体茎、叶表面。
作用：具有保护内部组织，防止体内水分过度散失，避免虫、菌侵害和机械损伤等作用。
分类：可分为表皮和周皮。
①表皮：一层活细胞构成，外壁常角化加厚形成角质层，常分布有气孔和表皮毛。
②周皮：由木栓形成层产生，是木栓形成层、木栓层和栓内层的合称，为次生保护组织。
在已经形成周皮的茎上，通常肉眼可以看到皮孔。
（2）薄壁组织营养组织或基本组织，普遍存在于植物体各个部位。
特点：细胞体积较大，排列疏松，有明显的胞间隙；细胞壁薄；细胞质中含叶绿体或质体，有大的液泡。
分类：吸收组织、同化组织、贮藏组织、通气组织。
①吸收组织作用：能从外界吸收水和营养物质。
例如：幼根外面的表皮。
②同化组织作用：含有大量的叶绿体，能进行光合作用。
分布：植物体的一切绿色部分。
③贮藏组织作用：贮藏养分分布：各类贮藏器官，如种子、块茎、块根、鳞茎、球茎等。
④通气组织作用：贮水组织，细胞间隙发达，充满空气。
分布：水生植物的根、茎或叶细胞。
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为什么叶原基发育过程中细胞分裂能够被控
制在长宽两个方向，而厚度不增加？ 第一：叶片的延展过程中纵向和横向的扩展 可能是由两个独立的过程所控制的。 第二：叶片的延展过程和细胞的分裂方向及 速率无关。
Arabidopsis
• small plant • well suited for laboratory culture • Drosophila of plant biology • genome completely sequenced
leafy cotyledon1 (lec1) Mutants Disrupt Seed Development
10、植物发育中的茎端分生组织
10.1 茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结
茎端分生组织的来源：两种看法
1.就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分
化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、 胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分 生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子 叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细 胞。
最近拟南芥显性突变体phb的研究提出，侧芽是
从叶的结构上形成，而不是直接从茎端分生组织 存留细胞所形成。
10.3 茎端分生组织的活动与组织的分化 在维管植物中，一般认为存在表皮、皮层和维管 束三大类组织转录调节因子的特征， 基本特点就是在茎端分生组织的L1专一表达。
3.丁香，其顶端分生组织活动在形成营养型
叶片的阶段就停止活动，结果其完成生活周 期的功能由旁边的侧芽接力完成。
10.2 侧芽的发生与茎端分生组织的重组
大多数植物的花器官的形成需要侧芽参与。 分枝来自于侧芽的活动。
侧芽的形成：在叶腋处的分生 细胞组成。 2.侧芽的分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重 新脱分化而形成。
wt
SAM
Desiccation Tolerance
Embryo Rescue
lec1
Desiccation Tolerance
Activated SAM
• • • •
Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance of Seed Maturation Inhibition Germination
2.叶的形态建成
不同植物的叶基本上可以被看作由3个基本部
分组成：叶柄、叶片和叶托。 又可以分为单叶和复叶。 所以叶形态建成方面的研究目前大致分为3个 部分：第一、背腹性的建立；第二、叶片的 延展；第三、复叶的形成
在90年代后期，人们利用突变体遗传学的方
法，从金鱼藻和拟南芥中发现了两个与叶腹 背性建立有关的基因PHABULOSA(PHB)和 phantastisca(phan)，该结果表明。背腹性 的建立是受基因控制的，同时还需要叶原基 细胞与茎端分生组织区域细胞之间的沟通。
11.2 营养性叶的形成
1.叶原基的形成与叶序 很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始
了。
植物的叶和花都按一定的顺序在茎 上排列，有一定的规律性。
叶序的形成可以追溯到叶原基在茎 端的形成与排列方式。
由于茎端分生组织的体积及其表面积是相对
稳定的，显然在一定的时间内，在其基部所 能够形成的叶原基的数目也是一定的。叶序 的形成显然表示了不同叶原基的发生在时间 和空间上的关系。
茎端分生组织的终结
1.月季花植物，茎端分生组织活动到一定阶
段，就会将其侧生器官由营养性的叶转变为 花器官，主要在心皮形成后，这一个茎端分 生组织的活动一般将停止。
2.对拟南芥等植物而言，形成花序，花芽一
般以侧芽的方式形成。在这些植物中，由胚 胎发生早期形成的茎端分生组织并不形成花 器官，而只是不断形成花芽。到了一定阶段， 花序分生组织的活动将停止，它虽然在结构 上仍然具有典型的茎端分生组织，但实际上 已不能执行产生新的侧生器官或者分枝的功 能。
2.强调了茎端分生组织在侧生器官形成上的作用， 同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合 子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶 端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中， 球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种 侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物 中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断 了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子叶 是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。
11 侧生器官的形成
主要分为6类：子叶，营养性叶，萼片、花瓣、
雄蕊和心皮。
11.1 子叶的形成
子叶被看做是种子的一部分。拟南芥leafy
cotyledon1(lec1)突变体，其子叶丧失了储 藏养料的功能，表现出真叶的特点。
根据目前的研究结果，已知参与子叶器官发
生的基因主要有三类： 1.影响细胞分裂和粘合的基因（GN） 2.影响生长素极性运输的基因（MP） 3.影响种子形成过程的基因LEC1、EXTRA、 XTC1、XTC2、AMP1
Lotan et al., Cell, 1998
1.GN基因
GN基因突变丧失功能后，种子将没有正常的
子叶发生。 GN基因在野生型植株的其它部分也有表达。
2.影响极性运输的基因
会影响到子叶的形态建成。有实验表明，如
果以生长素极性运输的抑制剂处理球形胚到 早期心形胚阶段的甘蓝种子，则子叶不能按 正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧 生器官，而是形成喇叭状的单个桶状结构。
对双子叶植物的种子形成而言，子叶的形态是一
个常用的分阶段的指标。子叶发生在前，然后种 子形成过程启动。 种子形成过程会影响到子叶的形态建成。在双子 叶植物中，子叶作为储存器官的功能和他的形态 建成在种子形成阶段会受到一定的抑制。种子形 成过程对子叶形态建成的抑制对不同的植物是不 一致的。