雄性不育性及其在杂种优势中的应用

第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。

而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。

目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。

一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。

其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。

这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。

如：Ogura萝卜细胞质不育系。

(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。

1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。

msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。

msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。

只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。

由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。

通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。

将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。

因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。

2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。

用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。

3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。

有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。

(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。

一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。

不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。

因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系S(MsMs)或N(MsMs).(四)生态型不育系(环境敏感型如光温敏感型)在小麦、水稻上有研究利用，但不育性受不同地区、不同时间影响较大，限制其在植物育种上的利用价值。

二、核互作不育型的应用(一)“三系”的概念1、雄性不育系(1)雄性不育性与雄性不育系雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象。

雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。

其遗传组成为S(msms)。

(2)雄性不育的表现(按雄器官形态、功能表现分)①雄蕊退化或变形雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形；②花药异常花药小，白色或褐色等非正常色泽；不正常开裂或不开裂；花药内无花粉、有少量或败育花粉；③柱头高、雄蕊低西红柿是这样，不能自花授粉(雌雄蕊异长)④产雌性雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。

此外，按不育程度分为全不育、高不育、半不育和低不育，如水稻自交结实率分别是0%、11-15%、11-50%、51-80%(注：不同植物标准不同)。

2、雄性不育保持系用来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系，遗传组成为N(mm)。

与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系。

而有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系。

玉米双交种利用不育性制种就需要有一个异型保持系。

3、雄性不育恢复系用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R系。

其遗传组成为N(MsMs)和S(MsMs)两种。

用恢复系作父本与不育系母本杂交，制种区不去雄，便可得到杂种种子。

(二)选育“三系”的方法1、雄性不育系和保持系的选育(1)原始雄性不育株的获得与保存：A、获得途径利用自然变异：在生产田或野生植物中可以找到。

远缘杂交：黑芥×青花菜→选得黑芥细胞质甘蓝细胞核的雄性不育系。

人工诱变：经理化诱变后连续自交或选择可获遗传性不育。

自交和品种间杂交：异花授粉植物基因型杂合，自交可以分离出隐性的不育株。

品种间、品种内杂交使隐性基因纯合出来。

引种和转育：引种外地不育系或通过转育是方便的途径B、原始雄性不育株的暂时保存获得原始不育株后，必须采取临时的方法保存不育株，供筛选保持系或转育不育系等所用。

在临时保存过程中，要通过连续的选择，以不断提高后代的不育株率、不育程度和不育株的综合优良性状。

可供选择的临时保存方法有：无性繁殖：适于能扦插、分株等方法繁殖的植物。

人工自交：适于雌雄蕊异常、花药不能自然开裂和部分不育的类型。

隔离区内自由授粉后自交：适于异花授粉植物，不育性可能再次表现出来。

远缘杂交后回交：远缘杂交所得不育株通过回交或与其它品种人工杂交，可从后代中再次分离出不育株。

(2)不育系的选育(这里指质核互作不育,即CMS)不育系的选育和保持系的选育是同步进行的。

不育系在与保持系的连续回交中产生，又是在与保持系的连续回交中保存的，两系经济性状相同，只是育性不同。

选育不育系方法有：①测交筛选法。

②人工合成法。

③雄性不育转育法。

①测交筛选不育系和保持系原始雄性不育株的花朵间(♀)×母本品种群体或其它品种的每一可育株(♂)↓↓(自交) 将每一个杂交组合及父本自交花编号挂牌；按株收获收获各个杂交种子和自交种子，单脱、单贮；第二年观察杂交和自交后代的育性。

其中全部是不育株F1组合的父本，必定是N(msms)，则该组合的F1是不育系，而该组合的父本是保持系。

A、对于自花授粉植物来讲，若测交父本来自原始不育株的品种群体，则选不育系及同型保持系的工作已经结束，这种机率低。

B、若测交父本来自非原始不育株的品种群体或异花植物，保持系经济性状尚在分离中，应从中选优株自交，并同时与不育系回交。

经4-6代回交、自交即可得稳定的不育系和保持系。

没有全不育组合(不育株率100%)，则应选择不育C、如果成对杂交的所有F1株率高的组合内的不育株作母本，可育株继续作父本成对测交，直到不育株率达到或接近100%为止。

②人工合成不育系(或保持系) (洋葱公式)也叫人工合成保持系(人工制保)。

它是把不育系(株)核基因转移到恢复系的细胞核中，其选育程序如下：第一年杂交 S(msms)×N(MsMs)↘第二年反回交 N(MsMs)× S(Msms)|↓↓第三代自交 N(MsMs) N(Msms)↓自交↓自交第四年测交 N(MsMs) S(msms)×N(msms)、N(Msms)、N(MsMs)↓↓↓自交↓自交↓自交第五年鉴定全可育全不育全可育育性分离自交全育淘汰是不育系保持系淘汰测交可育(A) (B) 淘汰③雄性不育系直接转育法通过选育或引进方法获得的雄性不育系，如经济性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性不育基因转移给配合力高的优良品种，育成一个新的雄性不育系。

这一工作叫雄性不育系的转育(有直接、间接转育两种方法)。

本课程上讲直接转育法(此图见曹书148页)。

直接转育法是先从经济性状优良、配合力高的品种内选择植株作父本与不育系分别配对测交，测定各个父本对不育系的保持能力，从中筛选异型保持系。

再通过饱和回交，使异型保持系变为同型保持系。

(转育雄性不育性时需进行“饱和回交”，连续回交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本的全部优良性状的个体为止，通常需回交4-6次。

其实也是相对于“有限回交”而言的。

)2、恢复系的选育恢复系的选育主要是测交筛选法，其次是回交转育法。

此外还有杂交选育法、诱变、非配子融合转基因技术也可选育恢复系。

本项内容只介绍测交、回交法。

(1)、测交筛选恢复系将广泛搜集来的品种、自交系等材料作父本与不育的结实率，从中选出结实率高且具有较大优势的组合，此组合系杂交，调查F1的父本即为雄性不育的恢复系。

例如，高梁3197A的恢复系三尺三，玉米T型恢复系武105等。

(2)、回交转育法如果已有的恢复系存在一定的缺点，可用这个恢复系与其它品种杂交后回交4-5次，最后将回交后代自交二次，这样可得到新的恢复系。

例如：任一不育系S(msms) × N(MsMs)任一恢复系↓FS(Msms)1代选散粉好的植株继续与父本回交4-5次，便可将不育F1细胞质基因和核恢复基因结合在一个杂种中，最后将回交后代自交二次，以巩固、纯化其恢复力。

(农大015小麦恢复系就是用此法育成的)(三) 利用“三系”制种的程序和方法质核互作不育型目前已在水稻、小麦、玉米、高粱等作物上应用。

配制杂交种至少设置隔离区，一个为不育系繁殖区，另一个为杂交制种区。

在两个隔离区内分别种植“三系”(图8-4)，就可免去人工去雄，配制可育的杂交种，同时繁殖“三系”的种子。

图8-1三系制种示意图三、核不育型的应用(一)配制杂种根据不同作物繁殖的特点和核不育的遗传特点，可采用特殊的方式或应用其他技术用核不育配制杂交种。

目前利用核不育配制杂交种的方式，主要有两种:1、采用两系法两系法通常只采用两个系，即部分不育系和恢复系，而不用保持系，故称两系法。

目前在某些油菜、棉花、向日葵的杂交制种中，只利用不育系和恢复系配制杂交种，不育系一系两用。

因为这种不育系是部分不育，通常有5%-10%的可育性，以其中可育株给不育株授粉，以繁殖种子并保持其不育性。

但制种区的母本和大田种植的杂交种都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。

例如法国利用两系法，培育出了世界上第一批向日葵杂交种。

我国四川培育出的棉花洞A不育系也是核不育，采用两系法配制的川杂1、2、3号等优良组合，比当地推广品种的原种增产10%-20%，获得了明显的经济效益。

光温敏核不育性在水稻上两系法的应用，是杂种优势育种和杂交稻生产的新突破。

因为： (1)水稻光温敏核不育性在长日高温条件下表现完全雄性不育，可作为母本配制杂交种；而该系在短日低温条件下变为可育，可方便地通过自交繁殖下一年制种所需的母本种子。

(2)针对由隐性突变引起的这种光温敏核不育性，普通栽培稻的大部分正常品种都具有显性恢复基因，因而扩大了水稻杂种优势利用的范围，较三系法更容易选出强优组合应用于生产。

(3)光温敏核不育性在各种水稻核质遗传背景中都能表达，任何品种与光温敏核不育系杂交都可选育出新的光温敏核不育系，每个品种也都可通过回交转育成一个新的光温敏核不育系。