第六章近亲繁殖杂种优势

第一节近亲繁殖及其遗传效应内容：一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应三、回交的遗传效应序：人们很早就认识近亲交配有害，远亲交配能表现杂种优势。

特别是远亲交配，如马和驴的杂交繁育骡子，远在1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载。

对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用，十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作，提出“异花受精一般对后代是有益的，而自花授精常有害”的结论，把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”。

为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。

在孟德尔的遗传规律重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段。

一、近亲繁殖的概念●定义近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。

根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配，称为自交。

由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖。

●表示方法近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。

●植物的繁殖方式植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：○自花授粉植物（self-pollinatecl plant）。

异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等。

○常异花授粉植物（often cross-pollinatecl plant）。

异交率5-20%，如棉花和高梁等。

○异花授粉植物（cross-pollinatedl plant）。

异交率20-50%，如玉米、黑麦和白菜型油菜等。

二、近亲繁殖的遗传效应近亲繁殖的遗传效应主要有3个：1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。

例一：以一对基因为例，即AA×aa100%都是杂合体F1有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）F2有1/4杂合体和3/4纯合体F3F有(1/2)r杂合体, 1-(1/2) r纯合体。

详见表6-1r表6-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化Aa↙↓↘1AA 2Aa 1aa↙ ↙↓↘↘4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa↙ ↙↓↘↘24AA 4AA 8Aa 4aa 24aa↙↙↓↘↘112AA 8AA 16Aa 8aa 112aa↙↙↓↘┋┋┋┋┋当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是仍存在, 而不会完全消失。

例二：多对基因的情形。

（图6-1）自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数。

设有 n对异质基因，自交r代时，其后代群体中各种纯合成对基因的个体数，可用通式[1+（2r-1）]n表示之。

这二个项式中，前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个体数；后一项为（2r-1），其n次方表示具有纯基因对的个体数。

如求3对异质基因自交5代后代的组成。

解 [1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3=13+3×12×31+3 ×1×312+313=1+93+2883+29791即:1个个体的三对基因均为杂合93个个体的二对基因杂合, 一对纯合2883个体的一对基因杂合, 二对纯合29791个体的三对基因均为纯合这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%,杂合率为9.09% 自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:X%=[1-（1/2r)]n×100%=[(2r-1）/2r] n×100%假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为:X%=[(2r-1）/2r] n×100%=[(25-1）/25] 3×100%=90.91%以上公式的应用必须具备二个条件:一是各对基因是独立遗传的;二是各种基因型后代的繁殖能力相同。

图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组成。

自交对显性性状和隐性性状的作用是一样的，只不过隐性性状在杂合体中被显性基因所掩盖，不暴露出来，自交使隐性基因纯合，使隐性性状表现出来。

有些隐性基因是有害的，所以可以通过自交加以淘汰，如玉米长期异交，一旦自交就可能出现多种白苗、黄苗等畸形性状。

这样就可以加以淘汰，选育优良的自交系。

对于长期进行自交的植物，就很少出现有害性状。

3、通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状。

三、回交的遗传效应1、定义●回交：利用亲本之一与杂种后代杂交。

其中第一次回交的后代称为回交一代，用BC1表示。

回交一代再回交，称为回交二代，用BC2表示。

回交n-1代再回交，称为回交n代，用BCn表示。

●轮回亲本：在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本。

●非轮回亲本：在回交中未被用来连续回交的亲本。

2、遗传效应（图6-2）●回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。

多次连续以后，其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型。

图6-2回交遗传效应示意图BC1：轮回亲本提供1/2，F1也提供(1/2)/2 ，即（1/4），所以在BC1中轮回亲本的核物质一共占3/4。

BC2：轮回亲本的核物质一共占7/8 。

BCn：类推。

回交后代的遗传组成可用下图表示：（♀）○×●（♂）A↓ BF1×● B（1/2）↓●×●BC1B（3/4）↓BC●2×● B（7/8）↓●BCn●回交后代的纯合率同样可用公式[(2r-1）/2r]n估算，求得纯合率也相同，但回交后代纯合率只是轮回亲本一种纯合基因型的数值，而自交后代的纯合率则是多种纯合率的累加值。

自交后代将分离出几种纯合基因型，而回交后代将聚合成一种纯合基因型。

自交后代中一种纯合基因型的频率为：[（2r-1）/2r]n×（1/2）n回交后代纯合基因型的频率为：[（2r-1）/2r]n所以在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。

第二节纯系学说内容：一、纯系学说的提出二、纯系不说的意义一、纯系学说的提出●纯系学说（pure line theory）是Johannsen于1909提出的（约翰生）●Johannsen的试验他以自花授粉的菜豆（phaseolus vulgaris）的天然混杂群体为试验材料，主要结果：○按豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株。

这19个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此具有明显的差异，而且能够稳定遗传。

○他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行6年，结果见表6-2。

○按豆粒的重量分别播种→19个单株→19个株系↓它们粒重差异明显，能够稳定遗传小粒株系大粒株系亲代轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子27.8g 42.8g 51.7g 79.2g↓↓↓↓后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g↓↓差异不明显差异不明显表6-2 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果(厘克)收获年份小粒株系大粒株系选择亲本种子的平均重后代种子的平均重选择亲本种子的平均重后代种子的平均重轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.9 1904 31 43 31.4 32.6 50 87 54.6 56.9 1905 27 39 38.3 39.2 43 73 63.6 63.6 1906 30 46 37.9 39.9 46 84 74.4 73.0 1907 24 47 37.4 37.0 46 81 69.1 67.7 平均27.8 42.8 36.8 37.4 51.7 79.2 66.7 66.2结果表明，由轻粒种子产生的后代平均粒重为36.8厘克，由重粒种子产生的后代平均粒重为37.4厘克.同样,在大粒的株系中,其后代平均重为66.7和66.2厘克。

结论，差异很小。

●pure line theory学说的提出认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。

因此，在一个混杂群体中选择是有效的。

但在纯系内个体所表现的差异，则是环境的影响，是不能遗传的。

所以，在纯系内继续选择是无效的。

●纯系学说的内容○天然混杂群体→许多基因型纯合的纯系→选择有效。

○纯系内个体的差异是由环境引起的→选择无效。

△纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。

△Johannsen根据以上的试验结果，还首次提出了基因型和表现两个不同的概念。

二、纯系学说的意义纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础，影响很大，其主要贡献在于：●区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。

并且说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。

●明确了基因型和表现型的概念，这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。

△Johannsen纯系学说的局限性Johannsen当时提出的pure line theory只针对菜豆粒重一个性状，而植物性状是个复合体，所以对其纯系应正确理解。

实际上，纯系只是暂时，纯是相对的，不纯才是绝对的。

一切事物都在发展变化，自然界虽然存在大量自花授粉作物，但绝对的完全自花授粉几乎是没有的，由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交；同时基因也会发生突变。

况且大多数经济性状都是数量性状，是受多基因控制的。

所以，完全的纯系是没有的。

所谓“纯”是局部的、暂时的和相对的，它随着繁殖以扩大必然会降低后代的相对纯度，因此，在良种殖育工作中需要强调提纯留种，防止混杂退化。

其次，纯系内选择无效也是不存在的。

由于天然杂交和突变，必然会引起基因的分离和重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此，继续选择是有将近的。

通常在一个纯系品种中，特别是推广时间长和种植面积广的品种，总存在多种变异个体，因而选择有效。

我们的水稻、小麦就有许多例子。

△纯系学说的缺陷○纯是相对的，不纯是绝对的→完全纯系是没有的。

○纯系内选择也不是绝对无效。

基因突变第三节杂种优势的表现内容：一、F的优势表现1二、F的衰退表现2一、F1的优势表现●杂种优势（heterosis）的概念是生物界的普通现象。

它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。