遗传学第九章近亲繁殖和杂种优势
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近亲繁殖和杂种优势—杂种优势(普通遗传学课件)
** 1 13
掖单19 15.5
** 1 14
豫玉23 15.2 各省 对照种 15
** 1
8
** 1 13
二、突出优点
（二）稳产 据国家、省区试结果，地点、年份间变异系数最
小，属高产稳产类型。
二、突出优点
（三）抗病虫能力强
据国家指定单位鉴定：兼抗7种主要病虫害，是国
内为数不多的多抗品种。
郑单958对几种主要病（虫）害的接种鉴定结果（1999年）
说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的 根源。
× 优势高：产量高，品质好
→
三、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相 关
杂交亲本越纯，杂种优势越明显。 杂种优势一般体现在群体的优势表现。双亲基因 型纯度高→F1群体具有整齐一致的异质性→优势明显。 如：一般玉米杂种优势表现为： 单交种> 双交种> 品种间杂交种
2023/9/3
一、衰退现象的含义
衰退现象：F2与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性 和产量等方面都显著地表现下降的现象。
原因：F2群体中由于基因的分离和重组，必然会出 现性状的分离和重组。
小麦F2群体
玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降 （Poehlman，1优势的计算方法
（二）超亲优势 超亲优势：F1超过最优亲本的百分率。
H
F1-HP HP
100%
分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称 为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优 势。
三、杂种优势的计算方法
（三）对照优势 对照优势：F1超过生产对照品种的百分率。
H
F1-CK CK
《遗传学》
杂种优势利用的发展简史与现状
一、杂种优势利用的发展简史
第九章近亲繁殖和杂种优势
LGH 2/56
(二)、异交与近交
异交(outbreeding)： 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间 交配。 交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁 殖。
指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是 指血统或亲缘关系相近的个体间交配， 指基因型相似的个体间交配。 指基因型相似的个体间交配。
LGH 11/56
三、 回交及其遗传效应
回交(back cross)：杂种F 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂 交的交配方式。 交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 在遗传育种工作中， 亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示， 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表 来表示 示回交代数。 示回交代数。
自花授粉植物天然群体： 自花授粉植物天然群体： 长期自交、 长期自交、经过自然和 人工选择，大多数有害 人工选择， 隐性基因已被淘汰； 隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体： 异花授粉植物天然群体： 经常性天然杂交， 经常性天然杂交，基因
产量和品质下降等衰退现象 产量和品质下降等衰退现象； 处于杂合状态，隐性有 衰退现象； 处于杂合状态， 自然、 自然、人工选择淘汰有害个 害基因大量存在； 害基因大量存在；所以 体(基因)，导致群体有害基 基因) 因比例下降。 因比例下降。
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(二)、异交与近交
异交(outbreeding)： 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间 交配。 交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁 殖。
指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是 指血统或亲缘关系相近的个体间交配， 指基因型相似的个体间交配。 指基因型相似的个体间交配。
LGH 11/56
三、 回交及其遗传效应
回交(back cross)：杂种F 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂 交的交配方式。 交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 在遗传育种工作中， 亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示， 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表 来表示 示回交代数。 示回交代数。
自花授粉植物天然群体： 自花授粉植物天然群体： 长期自交、 长期自交、经过自然和 人工选择，大多数有害 人工选择， 隐性基因已被淘汰； 隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体： 异花授粉植物天然群体： 经常性天然杂交， 经常性天然杂交，基因
产量和品质下降等衰退现象 产量和品质下降等衰退现象； 处于杂合状态，隐性有 衰退现象； 处于杂合状态， 自然、 自然、人工选择淘汰有害个 害基因大量存在； 害基因大量存在；所以 体(基因)，导致群体有害基 基因) 因比例下降。 因比例下降。
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遗传学第九章近亲繁殖和杂种优势
潍坊学院
遗传学
一、近交的概念
1 2
3 4
5
6
3 2或41 回交
3 4 全同胞交配 5 6 表兄妹交配
潍坊学院
遗传学
一、近交的概念
2、植物群体的近交程度：根据天然杂交率划分
天然杂交率 F1显F性1总性个状体个数体数100%
自花授粉 常异花授粉 异花授粉
天然杂交率 <5% 5-50%
nr
Fr1代的纯合体频率为：1
1 2
r
n
例如：有三对基因，F 3代中杂合体频率为：
1
32
1
2 64
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遗传学
二、自交的遗传学效应
2、自交导致自交衰退、从而淘汰有害隐性纯合体
在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中， 一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害 性状，从而表现为自交衰退。
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遗传学
杂种优势的表现
一、杂种优势的度量
中平亲均优势＝杂种表现双型亲值平－均双值亲平均值 100％
超亲优势＝杂种表现型值－高亲值 高亲值
100％
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遗传学
骡子可以分为马骡和驴骡。由雌性马和雄性驴产生粗壮的 后代马骡，由雌性驴和雄性马产生的后代驴骡。
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遗传学
莆田黑猪具有适应性强，耐粗饲料，生长快，出肉率高， 肉质好，产仔多，母性强，抗热、抗病力强等特点。利 用长白猪或杜洛克猪作父本，黑猪作母本，杂交一代具 有体型大，生长快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉 质好等特点。所以，以莆田黑猪作母本，是福建省利用 杂种优势的一种比较理想的母本种源。
第九章-近亲繁殖与杂种优势
A1A1<A1A2>A2A2 杂合座位越多优势越强
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
遗传学第九章近亲繁殖和杂种优势
3. 制种技术与播种技术
第九章近亲繁殖与杂种优势
第一节 一、基本概念
近亲繁殖及其遗传效应
二、自交的遗传效应
1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化
• F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合 体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯 合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占 1/4，…… • 自交r代后Fr+1代中： • 杂合体 ½r • 纯合体 1-½ r • 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
• 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式
和授粉方式而异
无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖
获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存/保持杂种优
势
有性繁殖作物杂种优势利用
• 有性繁殖作物杂种优势利用必须具备两个重要条 件： – 杂种优势要明显，增产效果明显 – 制种的成本要低，用种量要小 • 这是一个投入/产出问题，即：种植杂交种所增加 的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种 优势利用时必须注意三个问题： 1. 杂交亲本的纯合度和典型性 2. 选配强优势组合(互补性及其它)
3、杂合体自交导致遗传性状稳定。
三、回交及其遗传效应
• 回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
• 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 亲本与回交后代进行多代连续回交 • 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； • 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。
并认为（纯系学说）： 1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是 有效的。 2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传， 所以在纯系内继续选择是无效的。
第九章 近亲繁殖和杂种优势
图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系
在同一自交世代中，等位基因对数越少，纯合体 占的比例就越大；等位基因对数越多，纯合体占 的比例则越小。随自交世代的增加，纯合体逐渐 趋近于100％。
二、近交的遗传效应
1、导致杂合基因型的纯合 ； 2、淘汰有害隐性纯合体 ； 3、获取不同纯合基因型，保持品种 或物种的稳定性。
大粒株系
选择亲本种子 平均重 轻粒种 子 60 55 50 43 重粒种 子 70 80 87 73 后代种子 平均重 轻粒种 子 63.2 75.2 54.6 63.6 重粒种 子 64.9 70.9 56.9 63.6
1902 1903 1904 1905
1906
1907
30
24
46
47
37.9
图9-3 回交的核置换效应
第二节 纯系学说
• 一、纯系学说
表9-3 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果（克/100粒）
小粒株系
收获 年份 选择亲本种子 平均重 轻粒种 子 30 25 31 27 重粒种 子 40 42 43 39 后代种子 平均重 轻粒种 子 35.8 40.2 31.4 38.3 重粒种 子 34.8 41.0 32.6 39.2
•纯系学说的主要贡献：
区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选 择遗传的变异的重要性。并且，说明了在自 花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有 效的；但是在一个经过选择分离而基因型纯 合的纯系里，继续选择是无效的。
二、纯系学说的发展
（1）所谓纯系，实际上只是暂时的。自然界 的纯是相对的，不纯才是绝对的。天然杂 交，从而引起基因的重组；各种自发的突 变。因此，在品种的良种繁育工作中需要 强调提纯留种，防止混杂退化。 （2）纯系内选择无效也是不存在的。由于天 然杂交和突变，必然会引起基因的分离和 重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯 合的，因此，继续选择是有效的。
第9章近亲繁殖和杂种优势
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是 不稳定的。
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应 回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。
利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的 配子的种类和比例。
近交和杂交的比较：
近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），提高遗传稳定性，但是 往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
杂交（outbreeding），可以使原本自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合 ❖自交后代中纯合基因型的种类多种多样 ❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约
回交与自交的区别
❖ 假设3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc
同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘 关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却 不一定完全相同。 只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其 核苷酸序列才是完全相同的。
❖两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先 那里得到同一个等位基因。
❖这两个个体交配，又有可能把同一个等位 基因传递给同一个子女。
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。
自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
四、回交及其遗传效应 回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。
利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的 配子的种类和比例。
近交和杂交的比较：
近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），提高遗传稳定性，但是 往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
杂交（outbreeding），可以使原本自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
回交与自交的区别 ❖回交和自交都能导致后代基因型的纯合 ❖自交后代中纯合基因型的种类多种多样 ❖而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约
回交与自交的区别
❖ 假设3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc
同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘 关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却 不一定完全相同。 只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其 核苷酸序列才是完全相同的。
❖两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先 那里得到同一个等位基因。
❖这两个个体交配，又有可能把同一个等位 基因传递给同一个子女。
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
奥赛生物辅导 第九章 近亲繁殖和杂种优势 (共73张PPT)
2019/6/28
近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为： ♣ 全同胞(full-sib)：同父母的后代； ♣ 半同胞(half-sib)：同父或同母的后代； ♣ 亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。
近交系数：某一个体任何基因座上两个等 位基因来自父母共同祖先的同一基因（近 交纯合）的频率。
最终形成AABB、AAbb、aaBB、aabb四种纯合体。
2019/6/28
回交在动植物育种中有重要的意义 • 改良某品种的个别缺点而采用回交育种的方法。
2019/6/28
第二节 纯系学说
一、纯系学说 约翰生(Johannsen W., 1859-1927) 1909年提出。
2019/6/28
菜豆天然混杂群体中选择 2019/6/28
2019/6/28
第九章 近亲繁殖和杂种优势
2019/6/28
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 第二节 纯系学说 第三节 杂种优势 第四节 近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用
2019/6/28
第一节 近亲繁殖及其遗传效应
一、基本概念 杂交(hybridization)：不同个体间交配产生后代的过程。 异交(outbreeding)：亲缘较远个体间随机交配。 近交(inbreeding)：即近亲繁殖或近亲交配，是指亲 缘关系相近的两个体间的交配；对某一性状而言，是 指基因型相同或相近的两个体间的交配。
2019/6/28
• 常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）： 如棉花、高粱、粟（小米）、蚕豆、甘蓝型和芥 菜型油菜等，其天然杂交率5~20％。
2019/6/28
无性繁殖植物（asexual reproducted plant）：一般 通过营养器官来产生后代 。
近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为： ♣ 全同胞(full-sib)：同父母的后代； ♣ 半同胞(half-sib)：同父或同母的后代； ♣ 亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。
近交系数：某一个体任何基因座上两个等 位基因来自父母共同祖先的同一基因（近 交纯合）的频率。
最终形成AABB、AAbb、aaBB、aabb四种纯合体。
2019/6/28
回交在动植物育种中有重要的意义 • 改良某品种的个别缺点而采用回交育种的方法。
2019/6/28
第二节 纯系学说
一、纯系学说 约翰生(Johannsen W., 1859-1927) 1909年提出。
2019/6/28
菜豆天然混杂群体中选择 2019/6/28
2019/6/28
第九章 近亲繁殖和杂种优势
2019/6/28
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 第二节 纯系学说 第三节 杂种优势 第四节 近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用
2019/6/28
第一节 近亲繁殖及其遗传效应
一、基本概念 杂交(hybridization)：不同个体间交配产生后代的过程。 异交(outbreeding)：亲缘较远个体间随机交配。 近交(inbreeding)：即近亲繁殖或近亲交配，是指亲 缘关系相近的两个体间的交配；对某一性状而言，是 指基因型相同或相近的两个体间的交配。
2019/6/28
• 常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）： 如棉花、高粱、粟（小米）、蚕豆、甘蓝型和芥 菜型油菜等，其天然杂交率5~20％。
2019/6/28
无性繁殖植物（asexual reproducted plant）：一般 通过营养器官来产生后代 。
09 近亲繁殖与杂种优势(2)
杂种优势遗传理论学说的评价
• 育种实践表明，显性学说、超显性学说均在一定程度 上解释了杂种优势现象，但又都有一定片面性和不足 之处。 • 显性学说仅强调了显性杂合子中显性基因的作用，忽 视了显隐性关系不明显的情况。而超显性学说只强调 了基因杂合的效应，忽视了基因的显性效应对杂种优 势的贡献。 • 两种假说都只重视了基因水平上的杂种优势，没有考 虑到染色体组及其它基因组在杂种优势表现上的整体 作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组 间的互作、细胞质组与细胞核组间的互作对杂种优势 的作用。
纯系学说内容（丹麦遗传学家 Johanson 1909） • 在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择 可以分离出许多纯系； • 在混杂群体中选择有效； • 纯系间的显著差异是稳定遗传的； • 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。 纯系学说的意义 • 自花授粉植物单株选择育种的理论基础。 • 区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。 • 在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的 群体中选择无效。
杂种优势利用
• • • • 无性繁殖作物直接利用(甘薯) 人工去雄，直接利用(玉米) 雄性不育系的利用(水稻) 化学杀雄(小麦)
杂种优势实例：细胞质雄性不育
• 利用雄性不育“三系”培育杂交种。
杂种优势固定
• • • • 无性繁殖法 无融合生殖法 多倍体法 平衡致死法
第3节 杂种优势
杂种优势（hybrid vigor；heter力、抗逆性、产量、品质 等上 优越于双亲的现象。杂种优势所涉及 的性状大都为数量性状。 杂种劣势 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的 表现不如亲本，这种现象又称为杂种劣势。
• 自交的遗传效应 • 导致杂合基因型逐步趋于纯合。杂合体通过自 交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组 成迅速趋于纯合化。 • 杂合体通过自交导致等位基因纯合，以淘汰有 害隐性个体。 • 杂合体通过自交导致遗传性状的稳定，以获得 不同纯合基因型个体。
遗传学-第九章 近亲繁殖与杂种优势
三、回交的遗传学效应
回交（back cross）也是近亲繁殖的一种方式， 指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如 甲×乙 甲×乙 ↓ ↓ 用于连续回 F1×乙 或 F1×甲 交的亲本称 为轮回亲本 ↓ ↓ BC1×乙 BC1×甲 ↓ ↓ BC2 BC2
三、回交的遗传效应
基因代换
通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被 轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现 将趋同于轮回亲本。
举例分析：玉米自交系杂交 a1 b1 c1 P d1 e1 × a2 b2 c2 d2 e2
a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5） a1 b1c1 d1 e1 F1
a2 b2 c2 d2 e2 （2+2+2+2+2+=10） 由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。
F2群体：纯合体(AA和aa)占1/2，杂合体(Aa)也 占1/2。 如继续自交，纯合个体只产生纯合的后代，而杂 合的个体则又产生1/2纯合的后代。这样连续自 交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r， 纯合体将相应地逐代增加为1－(1/2)r
自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对 数和自交的代数 n 对异质基因自交r 代后，Fr＋1群体中纯合个体数 可用[1＋(2r-1) ]n 的展开式来计算
表明：在L1到L19这些株系之内轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19
第九章近亲繁殖和杂种优势
(四)、 纯系学说的发展
1. 纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突 变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。 –应用：良种繁育工作中，要保持品种纯度，必须注意 防止机械混杂、作好去杂工作。
2. 纯系内继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变、 天然杂交等产生新的遗传变异，也可能出现更优个体 –应用：优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植 物系统育种的理论依据。
基因对数与自交后代纯合率
三、回交的遗传效应
回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配
甲× 乙 甲：非轮回亲本
↓
乙：轮回亲本(♂)
F1× 乙 ↓
BC1×乙 ↓
BC2×↓乙
……
世代
P F1 BC1 BC2 BC3 BC4 … BCn
表9-2 回交后代的遗传组成
交配方式
AA×aa Aa×AA (1/2 AA+1/2 Aa)×AA (3/4 AA+1/4 Aa)×AA (7/8 AA+1/8 Aa)×AA (15/16 AA+1/16 Aa)×AA
• Jones（1917）又提出了显性连锁基因假说作了补 充解释，认为一些显性基因与一些隐性基因位于 各个同源染色体上，形成一定的连锁关系。而且
控制某些有利性状的显性基因是非常多的，即n很
大时，则F2将不是偏态分布而是正态分布了。
例：两个玉米自交系杂交
P
AbC D e
aBc dE
AbC D e
第九章 近亲繁殖与杂种优势
第一节 近亲繁殖及其遗传效应
一、近交的概念
自交（自体受精或自花授粉）
异交：亲缘关系较远的个体间随机相互 回交（父女或母子交配）
第九章近亲繁殖和杂种优势
19个株系内6年连续选择
L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；
L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。
表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
二、纯系学说的要点(P196)
认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离 出许多基因型纯合的纯系。 因此，在一个混杂群体中选择总是有效的。但在 纯系内个体所表现的差异，那是受到环境的影响， 是不能遗传的。所以，在纯系内选择是无效的。 首次提出基因型和表现型这两个不同的概念。
三、纯系学说的发展
纯系，实际上只是暂时的。自然界中的纯是相 对的。不纯才是绝对的。 纯系内选择无效也是不存在，继续选择是有效 的。
第三节
杂种优势
一、杂种优势的概念（P197）
指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代， 在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比 其双亲优越的现象。
3、 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定
三、 回交的遗传效应
回交是指杂种后代与其亲本之一再次杂交. 用于回交的亲本为轮回亲本,未被用来回交的亲 本为非轮回亲本.
BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代， BC3表示回交第三代，余类推。
回交的遗传效应与自交的区别(P195)
第一:回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控制, 而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式.
第三、杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。 第四、杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系。 第五、杂种优势在F2表现衰退。
四、杂种优势的遗传解释
(1)显性假说（布鲁斯，1910）
两个亲本的基因存在显隐性关系，由于显性基 因在杂种中的聚集互补，表现杂种优势。
第9章杂种优势
2. 相同基因型之间的交配称为同型交配（assortative mating）。
3. 近交(quantitative trait)也称近亲繁殖或近亲交配：是完全的或 不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。近亲 繁殖按亲缘关系的近、远程度一般可分为：全同胞（full-sib） （同父、母的兄妹）、半同胞（half-sib）（同父异母的兄妹或 相反）和表兄妹（first cousins）交配。植物的自花授粉，动物 的自体受精（self-fertilization）或称自交（selfing），由于其 雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一朵花，因而它是近 亲繁殖中最极端的方式。
9.1.2 近交的遗传效应
1. 近交使基因纯合。
以一对基因Aa（AA×aa）为例：
F1 100%杂合体
Aa
F2 50%杂合体 1AA ＋ 2Aa ＋ 1aa
F3 25%杂合体 4AA ＋ 2AA ＋ 4Aa ＋ 2aa ＋ 4aa
每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体AA和aa。
杂合子的比例( ½)n n为自交代数.
2．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。 ②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是一些以种子为 主要生产目的的作物，如穗 数、粒重、棉铃数。 ③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强。如抗性。
以上划分是相对的，生产上希望上述三点的综合型。
第九章 近亲繁殖与 杂种优势
人类在生产实践中 认识到近亲交配对后代表现有害 ，远亲交配能表现杂种优势 。 1400多年前，《齐民要术》 中已有马×驴 → 骡的文字记载。
19世纪60年代，达尔文在植物试验中
提出“异花受精一般对后代有益、自花受精
3. 近交(quantitative trait)也称近亲繁殖或近亲交配：是完全的或 不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。近亲 繁殖按亲缘关系的近、远程度一般可分为：全同胞（full-sib） （同父、母的兄妹）、半同胞（half-sib）（同父异母的兄妹或 相反）和表兄妹（first cousins）交配。植物的自花授粉，动物 的自体受精（self-fertilization）或称自交（selfing），由于其 雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一朵花，因而它是近 亲繁殖中最极端的方式。
9.1.2 近交的遗传效应
1. 近交使基因纯合。
以一对基因Aa（AA×aa）为例：
F1 100%杂合体
Aa
F2 50%杂合体 1AA ＋ 2Aa ＋ 1aa
F3 25%杂合体 4AA ＋ 2AA ＋ 4Aa ＋ 2aa ＋ 4aa
每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体AA和aa。
杂合子的比例( ½)n n为自交代数.
2．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。 ②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是一些以种子为 主要生产目的的作物，如穗 数、粒重、棉铃数。 ③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强。如抗性。
以上划分是相对的，生产上希望上述三点的综合型。
第九章 近亲繁殖与 杂种优势
人类在生产实践中 认识到近亲交配对后代表现有害 ，远亲交配能表现杂种优势 。 1400多年前，《齐民要术》 中已有马×驴 → 骡的文字记载。
19世纪60年代，达尔文在植物试验中
提出“异花受精一般对后代有益、自花受精
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– 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表 示回交代数。
1、连续回交使后代基因被轮回亲本所置换
2、连续回交使后代基因型趋于定向纯合
• 在回交中，只要轮回亲本确定，其基因型 纯合的方向也就确定了，即将逐渐趋向于 轮回亲本的纯合基因型，基因型纯合的速 度比自交快。
回交的纯合率计算公式同自交，但 是内容不一样。
回交在动植物育种中有重要的意义
• 改良某品种的个别缺点而采用回交育种的 方法。
第二节 纯系学说
纯系学说是Johannsen （约翰生）于1909提出的
(一)约翰生的菜豆粒重遗传试验 天然混杂群体选择: 将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选 择19个植株自交19个株系(line), 株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传
L1到L19各株系后代平均粒重彼此几乎没 有差异！！
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
î Ç × á Ö × Ó L1Ö ê Ï µ î Ö × Ø Ö × Ó
¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ö Ø Ö × Ó ¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ç á Ö × Ó
真的杂种优势要体现在生存能力和繁殖能力提 高，个体 生长不一定超过亲本。
杂种旺势（假杂种优势）：个体或某些器官增 大（徒长），可它的生存和繁殖能力没有提 高. （杂种旺势有可能利于生产，但在进化上不一 定有适应意义。） 杂种劣势：杂种生存能力反而比亲本减退的现 象。
二、杂种优势度量方法
评价杂种优势的强弱，比较常用的有超 中亲值法和超优亲值法两种。 1、超中亲值法： 这是以某个性状双亲平 均值为标准的计算方法。
第一节 一、基本概念
近亲繁殖及其遗传效应
二、自交的遗传效应
1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化
• F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合 体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯 合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占 1/4，…… • 自交r代后Fr+1代中： • 杂合体 ½r • 纯合体 1-½ r • 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
并认为（纯系学说）： 1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是 有效的。 2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传， 所以在纯系内继续选择是无效的。
•基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验 提出的
(三) 纯系学说的意义
• 理论意义：
– 区分了遗传变异和不可遗传变异，指出选择遗 传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体 发育性状表现关系研究起了很大推动作用
(一)、 自花授粉植物 (二)、 常异花授粉植物 (三)、 异花授粉植物 (四)、 杂种优势利用
(一)自花授粉植物
• 育种基础材料：同质纯合群体 – 天然自交，往往都是纯系 – 个体纯合；群体同质(个体间的基因型相同) • 杂交育种： – 用不同亲本杂交，后代进行逐代种植(自交)、选择 – 经过5-6代选择得到纯合、稳定的优良品系(纯系) • 良种繁育(优良品种繁殖)： – 天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交 – 有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工 去杂、并在一定范围内进行隔离
• 实践意义：
– 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混 杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到
不同的纯系；但在纯系中继续选择无效
五、近亲繁殖在育种中的应用
• 由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以 及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在 不同类型植物育种中的应用方式也有所不 同 • 现将其应用分为以下几种类型：
• 2、超优亲值法： 这是以双亲中最优亲本表 型值为标准计算杂种优势度量值的方法。
三、杂种优势的遗传学解释
1.显性假说（dominance theory）
3、杂合体自交导致遗传性状稳定。
三、回交及其遗传效应
• 回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
• 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 亲本与回交后代进行多代连续回交 • 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； • 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。
n对基因杂合体自交r代
• n对基因杂合体自交r
代后，在Fr+1代中，n
对基因均纯合个体
(2n种)在率
2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成
• 自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自 然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘 汰；
• 异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交， 基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在； 所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物 严重。
374mg
370mg
î Ç × á Ö × Ó L19Ö ê Ï µ î Ö × Ø Ö × Ó
¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ç á Ö × Ó
691mg
¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ö Ø Ö × Ó
677mg
(二) 纯系学说的内容
纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植 株的后代(株系)称为纯系，即： • 纯系是一个基因型纯合个体的自交后代(株 系)，且后代群体基因型也是纯一的。
思考题：
1。常异花授粉植物、异花授粉植物、 杂种优势利用应该如何去利用近亲 繁殖的呢？
第三节
杂种优势及遗传机理.
一、概念 杂合体常在一种或多种性状上往往比双亲 表现更强大的生长速率或代谢功能，或表 现器官发达，体型增大，产量提高或表现 在抗病，抗虫，抗逆性，存活力，生存力 提高的现象统称为杂种优势。 这是生物界普遍存在的现象。
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19
轻
重 870mg
重
在19个株系中6年连续选择：
结果：
L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg, L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg
1、连续回交使后代基因被轮回亲本所置换
2、连续回交使后代基因型趋于定向纯合
• 在回交中，只要轮回亲本确定，其基因型 纯合的方向也就确定了，即将逐渐趋向于 轮回亲本的纯合基因型，基因型纯合的速 度比自交快。
回交的纯合率计算公式同自交，但 是内容不一样。
回交在动植物育种中有重要的意义
• 改良某品种的个别缺点而采用回交育种的 方法。
第二节 纯系学说
纯系学说是Johannsen （约翰生）于1909提出的
(一)约翰生的菜豆粒重遗传试验 天然混杂群体选择: 将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选 择19个植株自交19个株系(line), 株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传
L1到L19各株系后代平均粒重彼此几乎没 有差异！！
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
î Ç × á Ö × Ó L1Ö ê Ï µ î Ö × Ø Ö × Ó
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真的杂种优势要体现在生存能力和繁殖能力提 高，个体 生长不一定超过亲本。
杂种旺势（假杂种优势）：个体或某些器官增 大（徒长），可它的生存和繁殖能力没有提 高. （杂种旺势有可能利于生产，但在进化上不一 定有适应意义。） 杂种劣势：杂种生存能力反而比亲本减退的现 象。
二、杂种优势度量方法
评价杂种优势的强弱，比较常用的有超 中亲值法和超优亲值法两种。 1、超中亲值法： 这是以某个性状双亲平 均值为标准的计算方法。
第一节 一、基本概念
近亲繁殖及其遗传效应
二、自交的遗传效应
1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化
• F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合 体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯 合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占 1/4，…… • 自交r代后Fr+1代中： • 杂合体 ½r • 纯合体 1-½ r • 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
并认为（纯系学说）： 1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是 有效的。 2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传， 所以在纯系内继续选择是无效的。
•基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验 提出的
(三) 纯系学说的意义
• 理论意义：
– 区分了遗传变异和不可遗传变异，指出选择遗 传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体 发育性状表现关系研究起了很大推动作用
(一)、 自花授粉植物 (二)、 常异花授粉植物 (三)、 异花授粉植物 (四)、 杂种优势利用
(一)自花授粉植物
• 育种基础材料：同质纯合群体 – 天然自交，往往都是纯系 – 个体纯合；群体同质(个体间的基因型相同) • 杂交育种： – 用不同亲本杂交，后代进行逐代种植(自交)、选择 – 经过5-6代选择得到纯合、稳定的优良品系(纯系) • 良种繁育(优良品种繁殖)： – 天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交 – 有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工 去杂、并在一定范围内进行隔离
• 实践意义：
– 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混 杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到
不同的纯系；但在纯系中继续选择无效
五、近亲繁殖在育种中的应用
• 由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以 及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在 不同类型植物育种中的应用方式也有所不 同 • 现将其应用分为以下几种类型：
• 2、超优亲值法： 这是以双亲中最优亲本表 型值为标准计算杂种优势度量值的方法。
三、杂种优势的遗传学解释
1.显性假说（dominance theory）
3、杂合体自交导致遗传性状稳定。
三、回交及其遗传效应
• 回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
• 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 亲本与回交后代进行多代连续回交 • 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； • 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。
n对基因杂合体自交r代
• n对基因杂合体自交r
代后，在Fr+1代中，n
对基因均纯合个体
(2n种)在率
2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成
• 自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自 然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘 汰；
• 异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交， 基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在； 所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物 严重。
374mg
370mg
î Ç × á Ö × Ó L19Ö ê Ï µ î Ö × Ø Ö × Ó
¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ç á Ö × Ó
691mg
¬ Ð Á ø Á ù Ä ê Ñ ¡ Ô ñ × î Ö Ø Ö × Ó
677mg
(二) 纯系学说的内容
纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植 株的后代(株系)称为纯系，即： • 纯系是一个基因型纯合个体的自交后代(株 系)，且后代群体基因型也是纯一的。
思考题：
1。常异花授粉植物、异花授粉植物、 杂种优势利用应该如何去利用近亲 繁殖的呢？
第三节
杂种优势及遗传机理.
一、概念 杂合体常在一种或多种性状上往往比双亲 表现更强大的生长速率或代谢功能，或表 现器官发达，体型增大，产量提高或表现 在抗病，抗虫，抗逆性，存活力，生存力 提高的现象统称为杂种优势。 这是生物界普遍存在的现象。
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19
轻
重 870mg
重
在19个株系中6年连续选择：
结果：
L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg, L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg