近亲繁殖与杂种优势

不育系和相应保持系的雄蕊比较图
1.不育颖花内观 2.不育花药外观 3.败育花粉粒 4.保持系颖花内观 5.保持系正常的花药 6.正常的花粉粒
三系的相互关系
“三系”应具备的优良性能
一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具 有下列性能:
(1)雄性不育性稳定 不因多代繁殖或环境条件变化，特别 是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象; (2)可恢复性良好 有较多的恢复品种，以利于选出适应各 种栽培条件的强优势组合 ;配制的杂交F1种子结实率高而 稳定，受环境条件影响小；
利用杂种优势的基本原则
选配优良杂交组合
提高杂交亲本的纯合性
简便易行的杂交制种技术
杂种优势利用的途径
人工去雄生产杂交种子
利用化学药剂杀雄 利用自交不亲和系 利用雄性不育系
利用雄性不育系生产杂交种子，要有“三系"配 套做基础。
水稻的F1杂种优势 穗大粒多产量高
大旱之年安全齐穗
根系发达（左）
杂交甘蓝
玉米近亲繁殖得到的自 交系（图两侧）作为亲 本，F1产生杂交优势 （图中间），表现于果 穗大、株高、茎粗、叶 片等。
玉米的F1杂种优势
杂种优势的表现和理论
（一）杂种优势的表现 定义： 是指杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本 的现象。 表现类型： 1. 营养型：杂种营养体发育较旺。 2. 生殖型：杂种生殖器官发育较盛。 3. 适应型：对外界不良环境适应能力较强。
率为：1/64×4=1/16。
B
A
B
••
G
ab •• ••
K
•• ••
D H
••
C
••
F
E
••
••
FK=1/4*1/4*2=1/8

I
FI=1/8*1/8*2=1/32
半同胞及半表亲结婚系谱
图 15—4 半同胞结婚及半表亲结婚系谱
计算个体I近交系数的通用公式为：
FI 1 (1 FA ) 2
(1)恢复能力强，配制的杂交种结实率要远距离在 80%以上； (2)与不育系配制杂交种的杂种优势明显，配合力 高，经济性状优良；
(3)植株比不育系稍高，生育期与不育系相近或略 长; (4)花药发达，花粉量多，开花散粉正常，给不育 系授粉，不育系结实率高。
r是回交世代数。
x% 2 1 r 2
r n
1 0 0 %
与自交不同的是：
2. 连续回交导致基因型定向纯合 。
纯合基因型为轮回亲本的一种基因型。
近亲繁殖培育成功的品种 “小香猪”体型小、肉质香 嫩。
近亲繁殖得到的海兰褐蛋 鸡父、母代（左图），和 它们杂交得到的F1商品代 （中、右图）。
性假说的核心是认为杂种优势源自杂种非等位基因的互补作用。他们认为 多数显性基因比隐性基因更有利于个体生长发育，不同纯系（自交系）杂
交，双亲的显性基因集中到了杂种中产生了互补作用，从而导致杂种优势。
P
A b C D e A b C D e (2+1+2+2+1=8) F1
×
a B c d E a B c d E (1+2+1+1+2=7)
杂种优势表示方法
1.平均优势法 表示。即 以子一代平均值超过双亲平均值的百分比
F1的平均值 双亲平均值 平均优势(%) 100 双亲平均值
2.超亲优势法 以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分 比表示。即 F1的平均值 最优亲本平均值
超亲优势(%) 最优亲本平均值 100
3.对照优势法 以子一代平均值超过对照种平均值的百分法 F 的平均值 对照种平均值 对照优势(%) 1 100 表示。即 对照种平均值
近亲繁殖与杂种优势
朱馨芸 13090ng):基因型不同的纯合子之 间的交配，又称异型交配(nonassortative mating)。
同型交配(assortative mating) ：相同基因 型之间的交配。 近交 (inbreeding) ：完全或不完全相同的基 因型之间的交配。
(3)具有良好的花器和开花习性 开花正常，柱头发达外露， 开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。
优良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，还要求： (1)品种纯度高，性状稳定，生长整齐一致，性状好，并且传递给不育系 的遗传能力强； (2)花药发这，花粉量大，开颖散粉正常，有利于提高不育系的产量。
雄性不育保持系 雄性不育保持系是相应不育系 的同型系。它的雌雄器官发育正常，能自交结实; 花粉授给不育系能使不育系受精结实，并保持其 不育的特性。不育系和相应保持系的主要性状相 似，但也有些区别 雄性不育恢复系 雄性不育恢复系的雌雄器官发 育五常，自交能结实，用它的花粉授给不育系能 使不育系受精结实，产生的杂种F1能恢复正常自 交结实的能力，并产生杂种优势。
A B
ab
G C
cd ••
K D H
••
•• ••
E
••
FI=1/64*4=1/16 FK=1/16*4=1/4
••
••
F
I所具有的两个同源基因α 、 β 对双亲共同祖先A、B所具
I
有的等位基因a、b、c、d中， 任何一个成为纯合状态的概
表亲及全同胞结婚系谱 图 15—3 表亲结婚及同胞结婚系谱
表现特点： 1. 是许多性状综合地表现突出。 2. 杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和相互补充。 3. 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系。 4. 杂种优势的大小与环境条件的作用有密切关系。
杂种优势的理论
1. 显性假说
布鲁斯（Bruce,A.B.,1910）和琼斯（Jones,D.F.,1917）等人为代表。显
D e d E
A b C a B c
(2+2+2+2+2=10)
每个隐性纯合 基因型对性状 发育的作用为 1，显性纯合 和杂合基因型 的作用为2， 这两个自交系 杂交产生杂种 优势。
2. 超显性假说
超显性假说也称基因异质结合假说，最初是由肖尔（Shull,G.H.）和伊斯特
（Easter,E.M.）于1908年分别提出的。超显性假说认为杂种优势来源于双亲 异质结合所引起的等位基因互作。根据这一假说等位基因之间没有显隐性关 系，杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因间的作用。
BC2F1
1 8
× ×
父本 父本
BC3F1
1 16
BCnF1
1 2 n 1
1
1. 连续回交使母本的细胞核为轮回亲本的细胞核所代换
近亲繁殖的用途
1. 近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的 性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的
频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。
表现。
自交后代群体的纯合率计算公式
x%
2 1 2r
r
n
1 0 0 %
自交后代群体中包含有2n种纯合基因型，每种纯合体
1。 的频率为总纯合率的 2
n
（二）回交的遗传效应
母本 F1
1 2
细胞质来至母本 细胞核来至父本 BC1F1
×
×
父本 父本
1 4
通经分析法p227 通经：连接结果与原因的每一条箭头
通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路
血缘系数：Rxy=∑(1/2)L, L通经链的箭头数 近交系数：F=R×1/2= 1/2 ×∑(1/2)L= ∑(1/2)L+1 L:沿着某两个特定亲属间(X, Y间)的连接通径链条中 的箭头数。
近交系数可以通过系谱调查进行推算：
杂种优势利用的特点和基本原则
无性繁殖作物只要通过品种间杂交产生 F1 ，然后 选择杂种优势强的单株进行无性繁殖，即可育成 一个新的优良品种，在生产上应用推广。
有性繁殖作物的杂种优势，一般只能利用F1。F2 因基因重组导致性状分离，优势减退，生活力下 降。特别是用不育系和恢复系配制的杂种，后代 还会出现部分不育株，使产量下降。因此，每年 都必须生产优势强的F1种子供生产使用。
a1 b1 c1 d1 e1 P
a1 b1 c1 d1 e1
(1+1+1+1+1=5) F1
×
a2 b2 c2 d2 e2
a2 b2 c2 d2 e2
(1+1+1+1+1=5)
a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2
(2+2+2+2+2=10)
超显性学说可以解释杂种表现超过最优亲本的现象。
2. 由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离，因此
通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以
将个别优良基因导入轮回亲本，在较短时间形成与轮回亲 本遗传背景相同的新品种。 3. 多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的 纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。
回交导致后代基因型纯合的速率与自交相同，只是其中的
杂交黄瓜
杂种优势广泛应用
杂交甜椒
杂交番茄
三系的概念及其相互关系
三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。 简称不育系 (用A表示)、保持系 (用B表示)和恢复系 (用R 表示)。
雄性不育系 雄性不育系是雄性器官退化或发育异常，无 花粉或花粉败育，但雌性器官发育正常的品系。
雄性不育系可分为三种类型 :一是无花粉型，二是花粉败育型，其中花 药细小，花粉粒皱缩畸形，遇碘不染色的，叫典败花粉；花粉粒圆形， 但较平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圆败花粉；粉粒圆形，遇碘染 色，但无生命力的，叫染败花粉。典败、圆败和染败的花粉粒都没有 受精能力，当前使用的不育系大多属这些类型 。三是花药退化型， 花药高度退化，里面无花粉。