近亲繁殖杂种优势

第一节近亲繁殖及其遗传效应

内容：

一、近亲繁殖的概念

二、近亲繁殖的遗传效应

三、回交的遗传效应

序：人们很早就认识近亲交配有害，远亲交配能表现杂种优势。特别是远亲交配，如马和驴的杂交繁育骡子，远在1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载。对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用，十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作，提出“异花受精一般对后代是有益的，而自花授精常有害”的结论，把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”。为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。

在孟德尔的遗传规律重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段。

一、近亲繁殖的概念

●定义

近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。

根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配，称为自交。由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖。

●表示方法

近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。

●植物的繁殖方式

植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：

○自花授粉植物（self-pollinatecl plant）。异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等。

○常异花授粉植物（often cross-pollinatecl plant）。异交率5-20%，如棉花和高梁等。

○异花授粉植物（cross-pollinatedl plant）。异交率20-50%，如玉米、黑麦和白菜型油菜等。

二、近亲繁殖的遗传效应

近亲繁殖的遗传效应主要有3个：

1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。

例一：以一对基因为例，即AA×aa

100%都是杂合体

F

1

有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）

F

2

有1/4杂合体和3/4纯合体

F

3

F

有(1/2)r杂合体, 1-(1/2) r纯合体。详见表6-1

r

表6-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化

Aa

↙↓↘

1AA 2Aa 1aa

↙ ↙↓↘↘

4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa

↙ ↙↓↘↘

24AA 4AA 8Aa 4aa 24aa

↙↙↓↘↘

112AA 8AA 16Aa 8aa 112aa

↙↙↓↘

┋┋┋┋

┋

当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是仍存在, 而不会完全消失。

例二：多对基因的情形。（图6-1）

自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数。设有 n对异质基因，自交r代时，其后代群体中各种纯合成对基因的个体数，可用通式[1+（2r-1）]n表示之。这二个项式中，前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个体数；后一项为（2r-1），其n次方表示具有纯基因对的个体数。如求3对异质基因自交5代后代的组成。

解 [1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3

=13+3×12×31+3 ×1×312+313

=1+93+2883+29791

即:

1个个体的三对基因均为杂合

93个个体的二对基因杂合, 一对纯合

2883个体的一对基因杂合, 二对纯合

29791个体的三对基因均为纯合

这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%,杂合率为9.09% 自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:

X%=[1-（1/2r)]n×100%

=[(2r-1）/2r] n×100%

假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为:

X%=[(2r-1）/2r] n×100%

=[(25-1）/25] 3×100%

=90.91%

以上公式的应用必须具备二个条件:

一是各对基因是独立遗传的;

二是各种基因型后代的繁殖能力相同。

图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合

率的关系2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组

成。

自交对显性性状和隐性性状的作用是一样的，只不过隐性性状在杂合体中被显性基因所掩盖，不暴露出来，自交使隐性基因纯合，使隐性性状

表现出来。有些隐性基因是有害的，所以可以通过自交加以淘汰，如玉米长期异交，一旦自交就可能出现多种白苗、黄苗等畸形性状。这样就可以加以淘汰，选育优良的自交系。对于长期进行自交的植物，就很少出现有害性状。

3、通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状。

三、回交的遗传效应

1、定义●回交：利用亲本之一与杂种后代杂交。

其中第一次回交的后代称为回交一代，用BC

1

表示。

回交一代再回交，称为回交二代，用BC

2

表

示。

回交n-1代再回交，称为回交n代，用BC

n

表示。

●轮回亲本：在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲

本。

●非轮回亲本：在回交中未被用来连续回交的亲本。

2、遗传效应（图6-2）

●回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；

而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。多次连

续以后，其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型。

图6-2回交遗传效应示意图

BC

1：轮回亲本提供1/2，F

1

也提供(1/2)/2 ，即（1/4），

所以在BC

1

中轮回亲本的核物质一共占3/4。

BC

2

：轮回亲本的核物质一共占7/8 。

BC

n

：类推。回交后代的遗传组成可用下图表示：