第三章核型与核型分析

四、非整倍体 某一个体恒定地出现某一同源染色体对 中多一个或少一个成员，分别称为三体和单 体，多两个或少两个，为四体或缺体。三体 或四体可在2x与4x中产生并存活，而单体或 缺体，只在多倍体中存活。 这类非整倍体在染色体工程与基因定位 中有价值，普通小麦已建立了21个单体系列。
在一个物种的群体中，某一个或一些 个体与其他个体比较，恒定地相差一对或 n对非重复的同源染色体时，则可能表明 该物种中存在有染色体基数非整倍性变异 的个体，称为异整倍体（dysploid）。 这是物种分化或新物种产生的标志。也是 同属植物中产生多基数的原因。
在被子植物中，核型进化的趋势：对称→不对 称 系统演化上，较古老或原始的植物，大多具有 较对称的核型，而不对称的植物主要具于衍 生的、特化的，以及较进化的类群中。 亲缘关系上讲，字母相近则近。 其中1A最原始，4C最进化。
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结束放映
太近，gene调动的自由度小，相邻基因有很强的相互作用，其染色体场
是严密的）
第三，4-12um，中等大小染色体（着丝点与端粒间距离适
宜，包含有DNA序列的所有类型，易于改变位置，chrofield处于最适宜条件）
第四，>12um，大染色体（着丝点与端粒间距离太大，基
因移动的自由度大，易于改变位置， chro-field不稳定，处 于可塑状态）
第三是最适宜基因调控与表达，大多数生物 具有这种大小的染色体，这也是自然选择 的结果。染色体太大，太小均不利于染色 体进化。
2.相对长度：=（染色体长度/染色体总长 度 ）×100% 优点：排除了染色体浓缩程度不同或个人 取用细胞不同而产生的误差。 3.臂比： （=长/短臂） 仅在早期文献用） 或 （=短/长：
第三节 核型分析的操作
过程：
1. 挑选细胞、摄影、打印、裁剪。
2. 目测染色体总长度和着丝点位臵，初步进 行同源染色体的“人工”配对，用标尺量出 每个染色体的长臂、短臂及总长（mm计）， 然后按总长由长至短顺序排列，并编号（若 两对染色体长相等，按短臂排，长者在前）
3.求出各对染色体的各项长度平均值，求出 r，命名着丝点。
4.求出至少5个细胞的上述指标平均值，以 此做为参数绘模式图。 注意：5个细胞平均值： （1）5个细胞来源 于5个不同个体，若作某作物，要选5个以 上品种，每一个品种选一细胞。（2）当 长度与臂比有冲突时，以臂比为准。
5.核型参数表及公式
序号 相对长度% r 着丝点类型
1
2
0.00
0.00
sm* 具随体
二、基数与倍性 1.染色体组（Chromosome set）：指二 倍体生物的配子体细胞核中的全部染色体， 在多倍体生物中则指染色体的组成成分。 如小麦单倍体染色体组分由三个染色体组 （ABD）组成。每一条染色体是染色体组中 不可缺少的成员。 2.染色体基数（chromosome basic number）：指一个二倍体种的单个基因组 的数目，在一系列多倍体中，最小的单倍 体（monoploid）的染色体数称为基数。 常用“x”表示。（一般认为，x>13就属于 古多倍体起源）
第二节 染色体形态和结构
一、供核性分析的染色体 满足以下条件： 1.分裂时期应准确可辨。 2.染色体纵面浓缩均匀一致。 3.溢痕显示清晰。
大蒜根尖染 色体核型
2n=2x=16
二、染色体长度
1.实际长度（绝对长度）
中期染色体变异于1-30um之间。 其中裸子植物、石 石蒜科禾本科 等含较大的染色体，而十字花科、葫芦 科、蔷薇科等染色体小。
核型分析（Karyotype analysis）：是对 核型的各种特征进行定量和定性的表述。 核型分析是细胞遗传学（Cytogenetics）， 染色体工程（Chromosome engineering），基因 定位（gene localization）及细胞分类学 （cytotaxonomy）等学科的基本研究方法。
x=17
从以上可知：n用于个体发育的范 畴，而x用于系统发育的范畴，在作物 个体发育的世代交替中，配子体世代称 为“n”意即单倍体，孢子体世代称为 “2n”即二倍体，它与其真实倍性高低 无关。
三、多倍体 多倍体包括同源染色体，异源染色体及 同源异源染色体。 对多倍体做核型分析一般都涉及到其起 源演化问题。也就是作出同源异源的判断。 但需要注意的就是不要轻易作出同源异 源的判断。因为形态相似，并不一定同源。
三、着丝点命名及位臵 1.两点两区系统：Huziwara（1958） 即在中部着丝点（m）与端部（t）间 三等分，为亚中（sm）和亚端（st）。 计算方法： r%=短臂长/染色体全长（=50%：m；=50%33%：sm；=33%以下：st） 此法过于粗放，少有人用。
2.四点四区系统 ：Levan（1964） 即在M与T之间，均分四等分，臂比r=L/S 命名如下： r M 正中部 1.0 m 中部 1.0-1.7 sm 亚中部 1.71-3.0 st 亚端部 3.01-7.0 t 端部 7.01-∞ T 端部 ∞
3 核型公式：2n=4x=36=20m+10sm（2SAT）+4st （2SAT）+2t（SAT） 原则：将对称的染色体放于前，其次是不对 称，最后是极不对称。
6.模式照片及核型图。 剪下染色体排在照片下方或右边并编序号。 7.核型模式图（idiogram） 8.排版：标准版心，长21cm，宽14cm。
一般以放大的照片测量， 实际长度（um）=放大染色体长度（mm）/ 放大倍数×1000
根据Lima-De-Faria的chro-field理论，分为四级（A.Hereditas，1980，
93：1）
第一，<1um，微小染色体（其所含基因少，chro-field发育不全） 第二，1-4um，小染色体（具有正常的着丝点和端粒，但由于二者距离
第一节 染色体数目、基数、多 倍体及非整倍体
一、数目 单冠毛菊（Haplopappns gracilis）2n=4， 蕨类植物瓶尔小草（Ophioklossum reticulatum） 2n=1260 作物大多在2n=10-40，少数如猕猴桃、甘 蔗等高达100左右。
对具有高染色体数的作物，只宜分析数目 变异，不宜做核型分析。 原因：a.染色体小。b.可能含有较复杂的 多个基因组，难得准确而有价值的结论。 c.数目难稳定一致。
植物配子体的染色体数目，常用“n”表示， 二倍体植物的孢子体具两套染色体组，以 “2n”表示。 示例： 一粒小麦（AA）：2n=2x= 14 二粒小麦（AABB）： 2n=4x=28 x=7 普通小麦（AABBDD）：2n=6x=42
金冠苹果：2n=2x=34 湖北海棠：2n=3x=51 小金海棠：2n=4x=68
五、混倍体 不同个体与不同细胞间染色体数变化大， 出现整倍体与非整倍体无规律变化，称为混 倍体。 六、B染色体 B染色体，也称为超数染色体 （Supernumerary）指超出某一作物正常染色体 数目的一些特殊染色体，如玉米、黑麦、高 粱、百合、重楼、蚕豆中常见。
玉米核型（2n=20+4B）
区别： 1.B染色体均小于正常染色体（也称A染色体），大 者不过相当于小A染色体的1/2，小者相当于一个 点状小随体大小（可与上述三体、四体区别） 2.同一个体中，通常所有细胞中均存在，且数目基 本恒定，无论大小，均具有着丝点（中部或端部 着丝点），可在体细胞分裂中正常传递（易于与 染色体断裂产生的断片区别） 3.80%出现在2x植物中，数目多为1-2个，自然界可 多达20个。人工诱导或栽培下，可累积达到34个 （玉米中发现）。 注意：少数存在，不影响植物生长发育，多数存在， 引起生活力下降，以及生殖不育障碍。
第四节 核型分类
对称性核型：指细胞中所有染色体大小相 近，都有中部或近中部着丝点染色体。反之， 染色体大小差异增大，或染色体臂比值增加， 出现st或t型染色体，核型便逐渐变为不对称。 根据核型中最长与最短染色体的比值与 臂比值两项特征，用以区分。
核型分类（stebbins，1971）
最长染色体/ 臂比值大于2：1（在染色体组中所占比例） 最短染色体 0.0 0.01-0.50 0.51-0.99 1.00 <2:1 1A 2A 3A 4A 2:1-4:1 1B 2B 3B 4B >4:1 1C 2C 3C 4C 表中：1A为最对称，4C为最不对称。目前1C在植物中还未找到。 其进化途径：1A-2A-3A-4A-1B-2B-3B-4B-1C-2C-3C-4C 如草本多C型，木本多为A、B型，油菜、甘蓝属2B，果树中也 多为2B。
1、小叶猕猴桃 2n=58 2、大籽猕猴桃
2n=116
3、京梨猕猴桃 2n=116
4、狗枣猕猴桃
2n=116
观察染色体的细胞数越多，准确性 越高，也易发现变异情况，此外，这样 才具代表性。 全国第一届植物染色体学术讨论会上， 约定，计数染色体数目，以30个细胞以 上，其中85%以上细胞具恒定一致的染色 体数，即可认为是该植物的染色体数目。
中期：染色体在浓缩上处于相对稳定时期，具有典型 的外型特征，作核Leabharlann Baidu分析最为合适。
核型（Karyotype）： a.Battaglia（1952）定义：核型是一个体 或一群亲缘关系近的个体染色体组分中的 染色体数目、大小和形态。 b.Stebbins（1971）定义：核型是有丝分裂 中期看到的染色体组分的形态。 c.Herskowitz（1977）定义：核型是中期染 色体或染色体类型按顺序的排列表达。 d.李懋学（1995）定义：核型指体细胞染色 体在光学显微镜下所有可测定的表型特征 的总称。
第三章
核型和核型分析
1848年
1888年
Hofmeister发现染色体
Waldeyer定名为染色体
在细胞分裂的不同时期，染色体具有不同的形态结 构。 前期：表现出清楚的结构特征，如染色粒、常染色质， 异染色质，核仁，核仁组织等，染色体节等。但染色 体处于动态的收缩过程中，其各部分收缩速度与程度 不均一。