小麦雌雄不育的奇特遗传种质

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以小麦不育细胞质为背景的恢复系选育方法

以不育细胞质为背景是指选育恢复系的母本必须具有不育细胞质[S]而不能有可育细胞质[N]。不育细胞质[S]为母本的杂交、自交后代与父本细胞核内不育基因（rf）或恢复基因互（Rf）作产生不育和可育 2 种类型后代，不育株没有恢复基因，可育株一定具有恢复基因，连续选择优良可育株自交纯化即创制出新的恢复系。如果以可育细胞质[N]为背景，杂交后代均表现可育，无法区别是否具有恢复基
2.2 R × 母 B//R，本具[S]细胞质
例周麦母本选：2去雄授粉。
2.3 A × R//A × R*
例周麦周麦：
28A × 99AR142 - 1//
28A ×
99AR144 - 1，R* 表示不同恢复系，下同。母本选可
作物栽培 ZUOWUZAIPEI
以小麦不育细胞质为背景的恢复系选育方法 *
田笑明 *，聂迎彬，孔德真，崔凤娟，桑伟，刘鹏鹏，穆培源，徐红军，韩新年（新疆农垦科学院作物研究所/谷物品质与遗传改良兵团重点实验室，新疆石河子 832000）
摘要：本文评述了以小麦 AL 型不育细胞质为背景选育恢复系的方法，并以试验实证了该方法的可靠性。
关键词：小麦；不育细胞质；背景；恢复系选育
发展杂交小麦是大幅度提高小麦产量和改进品质、增强抗性的重要途径。新疆农垦科学院作物所小麦研究室于 1993 年从河南科技学院引入了小麦型雄性不育系 AL CMS（cytoplasmic male sterility）及其保持系和恢复系。此后，在课题组成员 20 多年坚持不懈努力下，现已回交转育稳定不育系 51 份（回交四代以上），选育稳定恢复系 58 份。 2013 年自 . Al治一l个区R优品i质种gh强审t筋定s三委R系员es杂会e交命rv小名e麦了d新.该品研种究“室新选冬育43的号新”疆。第

普通小麦发育类型的遗传

普通小麦发育类型的遗传本文旨在探讨普通小麦发育类型的遗传背景。

小麦是世界上人类最常食用的粮食作物，其发育类型受到遗传因素的影响。

以提高种子多样性为目标，近年来许多研究已经聚焦于种子发育类型，尝试识别不同植物品种中特定遗传因子的作用。

对于小麦而言，研究者已经识别出多个基因家族来控制种子发育类型。

其中，一些基因可以控制小麦的穗发育，如Dt1和Rht-B1；而另一些基因可以调节株高，如Rht-D1、Rht-B1a 和Rht-D1b。

此外，关键的生育期基因 TaGa20-A1也可以影响株高和穗长，但我们对其作用的定义仍然不明确。

另外，研究者也发现了可以控制小麦穗大小、种子大小和形状的基因，例如Gml1和Cml2。

这些基因通过调节外源激素水平，从而影响小麦所发育出的茎、叶和穗。

除此之外，除了发育本身需要的基因作用外，研究者还发现了一些可以抵抗外部环境因素对小麦发育的影响的基因，例如病毒抗性的Nb1和低温抗性的HvFTI。

总的来说，普通小麦发育类型的遗传构成复杂且丰富，受到许多不同的因素的调节。

研究发现的多个基因家族的功能，以及将其应用于植物育种，可以帮助我们在提高小麦收成和质量方面取得更进一步的进展。

本研究表明，小麦的发育类型受到多种因素的影响，包括基因、外部条件和环境因素。

在进行基因育种过程中，不同基因家族可以通过调节水平来控制穗发育、株高和穗大小、种子大小和形状。

为了更有效地改善小麦的收成和质量，育种者需要能够识别并调节多种发育相关因素，如气候条件、植物内部生理活动和遗传因子的作用。

利用这些信息，育种者可以将基因组技术和传统的育种技术有效地结合起来，从而获得更好的品质和产量。

此外，为了充分发挥植物发育类型的潜力，研究者还需要开展更多的研究，以识别遗传变异、病毒抗性机制以及其他影响植物发育的因素，以及这些因素之间的相互作用。

只有充分理解植物发育类型的遗传背景，才能实现更佳的品种育种，进一步提高小麦的收成和质量。

普通小麦发育类型的遗传

普通小麦发育类型的遗传小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其发育类型的遗传机制一直是研究的重点。

过去几十年来，研究人员通过对小麦不同品种的研究和比较，已经揭示了小麦的五种发育类型及其遗传机制。

本文将对这五种发育类型的遗传机制进行概述。

第一种发育类型是一型发育类型。

此类型小麦在开花后不长发枝，这意味着它们的穗只能产生单一株。

遗传学证明，这种类型的小麦可能归因于独立显性基因的作用。

第二种发育类型是二型发育类型。

此类型小麦在开花后长出的第一对分枝能够生长两片叶子，而第二对分枝则只能生长一片叶子。

遗传学证明，这种类型的小麦归因于一对拟显性基因以及一对共显性基因的作用。

第三种发育类型是三型发育类型。

此类型小麦在开花后具有许多分枝。

与二型不同的是，这些分枝在分支中只有一对生长叶子，其余的叶子则会萎缩。

遗传学证明，此型小麦与一对共显性基因和一个隐性基因相关联。

第四种发育类型是四型发育类型。

此类型的小麦在开花后长出的平枝能够像主茎一样生产花，从而形成多穗。

遗传学证明，这种类型的小麦可能归因于一个拟显性基因的作用。

最后一种发育类型是五型发育类型。

此类型小麦在开花后可以在不产生花序的情况下直接增长出许多分枝。

这种类型的小麦也可能是由一个拟显性基因引起的。

除了以上五种发育类型，很多小麦品种包含了这些类型中的两种或更多种。

例如，有些小麦品种同时包含一型和四型发育类型，而另一些品种则同时包含三型和四型发育类型。

总的来说，小麦发育类型的遗传机制非常复杂，它们是由多个基因组合而成，每个基因都有不同的方式影响发育类型。

虽然我们已经认识到小麦发育类型的一些遗传机制，但仍需要更多的研究来深入了解其它基因的作用及其相互作用。

对于小麦的发育类型遗传机制的研究，不仅有助于我们更好地了解其生长和开花的规律，也能够为小麦的育种和生产提供指导。

通过对小麦基因的深入研究，我们可以开发新的育种方法和育种工具，进一步提高小麦的产量、耐性和品质。

此外，这种研究也为其他作物的育种提供了借鉴和参考。

小麦遗传多样性与选育策略

小麦遗传多样性与选育策略小麦，是我国十大粮食作物之一，也是广大人民群众餐桌上的主食之一。

随着人口的增长和经济的发展，对小麦的需求也越来越大。

为了满足不同地区和不同人群的需求，科学家们开展了一系列研究，试图通过提高小麦的产量和品质来满足社会的需求。

其中，小麦的遗传多样性与选育策略是解决这个问题的关键因素之一。

一、小麦的遗传多样性小麦是大约8,000年前人类开始栽培的农作物之一。

在漫长的演化过程中，小麦形成了丰富的遗传多样性，这为今天的小麦品种改良提供了巨大的潜力。

科学家们通过对不同品种的麦种进行分析，发现了小麦的遗传多样性体现在以下几个方面。

1. 基因型多样性小麦基因型多样性是指不同品种间基因的变异水平。

一方面，小麦在不同环境下的适应性使得其基因型逐渐分化出了不同的地域类型，如春小麦和冬小麦，这使得小麦的遗传基础具有一定的地域性。

另一方面，小麦的杂交能力比较强，说明小麦品种间的基因交流非常频繁，促使小麦在基因型上具有较高的变异。

2. 表型多样性小麦的表型多样性是指不同品种间形态，结构和物理特征的不同。

小麦从形态上可分为冬小麦和春小麦两类，不同品种与类型之间也存在着明显的差异。

例如，不同品种的小麦株高，叶片长度和宽度等都存在不同程度的差异。

3. 生态多样性小麦的生态多样性主要指小麦不同品种所适应的生长环境不同。

小麦是一个广泛的作物，在不同的地区和气候条件下都有不同的品种适应。

例如，干旱、寒冷、盐碱地等不同的生态环境都存在一定程度的小麦品种适应性差异。

二、小麦选育策略小麦遗传多样性为小麦育种提供了发展空间和选择平台，科学家们通过选育，致力于培育具有高产、高品质和抗灾能力的新品种。

在选育策略上，科学家们主要依靠以下措施。

1. 核心种质资源筛选小麦的遗传多样性存在于根部，种子，果实，花器，叶片等不同的器官中，科学家们通过对这些不同器官进行筛选和分析，找到具有良好性状表现的核心种质资源。

2. 杂交育种小麦的遗传多样性在基因水平表现为基因型的多样性。

两系育种的原理及应用

两系育种的原理及应用1. 两系育种的概述两系育种（Two-Line Breeding）是一种现代育种方法，广泛运用于水稻、小麦、玉米等作物的优质种质选育中。

该方法具有选育效率高、育种周期短和育种成本低等优点，因此在农业领域得到了广泛应用。

2. 两系育种的原理2.1 雄性不育系和配套恢复系两系育种的核心原理是通过雄性不育系（CMS）和配套恢复系（B）的配合利用，实现种质的优质选育。

雄性不育系是指具有不育性状的品种，而配套恢复系则具有恢复不育性状的特性。

通过将雄性不育系与配套恢复系进行杂交，可以获得具备优质特性的后代。

2.2 不育性状的遗传机制雄性不育系的不育性状是由细胞质基因和核基因相互作用所决定的。

细胞质基因通过质粒DNA的传递方式影响着花粉的发育和功能，而核基因则控制着雄配子的形成和发育过程。

通过细胞质基因和核基因之间的相互作用，实现了不育性状的遗传。

3. 两系育种的应用3.1 水稻育种中的应用在水稻育种中，两系育种方法被广泛应用。

通过选取雄性不育系和配套恢复系，可以高效地筛选出具备优质特性的水稻品种。

同时，两系育种方法还可以避免自交衍生种群的快速退化，提高水稻种质的遗传多样性。

3.2 小麦育种中的应用在小麦育种中，两系育种方法也得到了广泛应用。

通过选育具有雄性不育系和配套恢复系的小麦品种，可以实现快速高效的优质选育。

此外，两系育种方法还可以有效地避免显性抑制基因的遗传效应，提高小麦的抗逆性。

3.3 玉米育种中的应用两系育种方法在玉米育种中也起到了重要的作用。

通过选育具有雄性不育系和配套恢复系的玉米品种，可以实现对玉米的高产高效选育。

由于玉米作物的自交亲和性较强，两系育种方法可以有效地提高玉米的杂种优势。

4. 两系育种的优点与展望两系育种方法具有选育效率高、育种周期短和育种成本低等优点。

通过应用基因组学、遗传学和生物技术等现代科学技术，将进一步提高两系育种方法的效率和精度。

未来，两系育种方法有望在更多作物的优质选育中得到应用，为农业生产和粮食安全做出更大贡献。

5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性及育性恢复

5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性及育性恢复细胞质雄性不育小麦（CMS）是一种利用雄性不育基因和特定细胞质（质体）实现杂交育种的方法，它具有高效、简便等优点，在新品种培育中得到广泛应用。

然而，CMS小麦败育也是影响作物产量和降低农业可持续发展的重要因素之一。

本文将围绕5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性及育性恢复展开讨论。

一、结构紧密的线粒体基因组细胞质雄性不育小麦的线粒体组成不同于普通小麦，线粒体基因组相对结构比较紧密，缺乏间隔序列，这种紧密的结构会诱导线粒体某些基因产生缺陷，进而导致光合作用受到影响、能量代谢紊乱、膜通透性改变等生物学反应，从而使小麦败育。

二、不充分或过量释放线粒体基因产物线粒体基因不充分或过量释放其产物为细胞质雄性不育小麦败育的主要原因。

线粒体基因产物的不充分释放可能是由于异常的转录、翻译和基因组拷贝等多种因素导致，线粒体呼吸链和氧化磷酸化途径功能减弱，呼吸过程中氧化磷酸化作用酶的数量和活性降低，直接影响细胞的光合复合物和能量代谢，从而导致小麦败育。

三、线粒体基因内的突变线粒体基因的突变也可引起细胞质雄性不育小麦败育，突变是由于线粒体基因自身的遗传特性引起线粒体生物合成过程出现差错，导致突变。

突变的原因有很多，包括自然选择、外来DNA插入和放射线等，突变类型有替换、缺失、插入和转座等。

这些突变可导致线粒体基因失去正常的活性，进而导致光合作用和能量代谢等过程失调，从而使小麦败育。

四、线粒体基因与染色体相互作用线粒体基因和染色体的相互作用也是小麦败育的原因之一。

实际上，线粒体基因和核基因总是相互作用的，因为在表现线粒体发育、功能和代谢水平时，线粒体基因做出决定性的贡献。

因此，当核基因和线粒体基因相互配对时，可能会导致特定线粒体变异在染色体上表现出连锁现象，从而导致小麦的一部分膜和酵素的失调，进而导致小麦败育。

五、育性恢复解决细胞质雄性不育小麦败育的一个有效途径是通过育性恢复。

EMS 诱变技术在小麦上的应用

ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用曹亚萍∗ꎬ武银玉ꎬ范绍强ꎬ张凤琴ꎬ连㊀晋ꎬ高㊀炜(山西省农业科学院小麦研究所ꎬ临汾０４１０００)摘㊀要:小麦遗传基础日趋狭窄成为小麦遗传改良的瓶颈ꎮ甲基磺酸乙酯(ＥＭＳ)是一种高效稳定的烷化类诱变剂ꎬ能诱发产生高密度系列等位基因点突变ꎬ可在创造作物新品种㊁新种质㊁遗传材料以及解决育种工作中某些特殊问题等方面取得突破ꎮ本文从ＥＭＳ诱变的原理和特点着手ꎬ简述了小麦ＥＭＳ诱变及突变体鉴选方法ꎬ绘制了ＥＭＳ诱变研究备选方案图ꎬ为小麦科研工作者提供研究思路和参考依据ꎮ同时对ＥＭＳ诱变技术在抗病基因克隆㊁品质性状改良㊁叶片持绿机制研究㊁农艺性状解析㊁突变体库构建等方面的研究进展进行了前沿报道ꎬ分析了ＥＭＳ诱变在小麦研究中存在的问题及应对方法ꎬ并在此基础上对ＥＭＳ诱变技术在小麦上的发展前景进行展望ꎮ这对于丰富小麦遗传资源㊁加快育种进程和开展基因功能研究具有重要意义ꎮ关键词:小麦ꎻ甲基磺酸乙酯ꎻ化学诱变ꎻ突变体中图分类号:Ｓ５１２ꎻＱ８１３.５文献标志码:ＡＤＯＩ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００７￣７１４６.２０１９.０５.００２ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＩｎｄｕｃｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｗｉｔｈＥＭＳｏｎＷｈｅａｔＣＡＯＹａｐｉｎｇ∗ꎬＷＵＹｉｎｙｕꎬＦＡＮＳｈａｏｑｉａｎｇꎬＺＨＡＮＧＦｅｎｇｑｉｎꎬＬＩＡＮＪｉｎꎬＧＡＯＷｅｉ(ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｈｅａｔＲｅｓｅａｒｃｈꎬＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅꎬＬｉｎｆｅｎ０４１０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｏｎｅｏｆｔｈｅｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋｓｆｏｒｗｈｅａｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｓｔｈｅｎａｒｒｏｗｉｎｇｏｆｗｈｅａｔｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓ.Ｅｔｈｙｌｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｎａｔｅ(ＥＭＳ)ｉｓａｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｓｔａｂｌｅａｌｋｙｌａｔｉｏｎｍｕｔａｇｅｎｓꎬｗｈｉｃｈｃａｎｉｎｄｕｃｅａｓｅｒｉｅｓｏｆａｌｌｅｌｅｍｕｔａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙꎬａｎｄｍａｋｅｂｒｅａｋｔｈｒｏｕｇｈｓｉｎｃｒｅａｔｉｎｇｏｆｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍꎬｇｅｎｅｔｉｃｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｓｏｌｖｉｎｇｓｏｍｅｓｐｅｃｉａｌｐｒｏｂ￣ｌｅｍｓｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ.ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓꎬｔｈｉｓｐａｐｅｒｂｒｉｅｆｌｙｄｅｓｃｒｉｂｅｓｔｈｅｍｅｔｈ￣ｏｄｏｆＥＭＳｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｗｈｅａｔꎬａｎｄｄｒａｗｓａｎａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｃｈｅｍｅｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｒｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｄｅａｓａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｗｈｅａｔｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ.ＡｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇꎬｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬｌｅａｆｇｒｅｅｎｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｒｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓꎬａｎｄｍｕｔａｎｔｌｉｂｒａｒｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｗａｓｒｅｐｏｒｔｅｄ.ＴｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｉｎｗｈｅａｔｒｅｓｅａｒｃｈｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.ＴｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｗｈｅａｔｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｔｈｉｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｅｎｒｉｃｈｉｎｇｗｈｅａｔｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｓｔｕｄｙｉｎｇｇｅｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｗｈｅａｔꎻｅｔｈｙｌｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｎａｔｅꎻｃｈｅｍｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓꎻｍｕｔａｎｔ第２８卷第５期２０１９年１０月激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报ＡＣＴＡ㊀ＬＡＳＥＲ㊀ＢＩＯＬＯＧＹ㊀ＳＩＮＩＣＡＶｏｌ.２８Ｎｏ.５Ｏｃｔ.２０１９收稿日期:２０１９￣０４￣２４ꎻ修回日期:２０１９￣０５￣２８ꎮ基金项目:山西省农业科学院农业科技创新研究课题项目(ＹＣＸ２０１８４１２)ꎻ山西省重点研发计划项目(２０１７０３Ｄ２１１００７￣４)ꎮ∗通讯作者:曹亚萍ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦种质创新与遗传育种研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｃｙｐｉｎｇ１８０＠１６３.ｃｏｍꎮ㊀㊀小麦在长期演变过程中ꎬ由于人工选择和自然进化ꎬ导致遗传基础日趋狭窄ꎬ遗传脆弱性逐渐增加ꎮ绿色革命期间ꎬ半矮秆表型的选择减少了小麦遗传多样性[１]ꎻ近年来ꎬ随着小麦集约化生产和商品性经营ꎬ小麦育种以市场需求为导向ꎬ比较集中地利用少数遗传资源ꎬ许多抗逆㊁抗病虫㊁优质等优异基因逐渐丢失ꎬ育成品种的遗传基础更加狭窄ꎬ对于生物和环境胁迫愈加脆弱ꎬ致使育种进程缓慢ꎬ难以适应农业生产快速发展的需要ꎬ成为小麦遗传改良的瓶颈ꎮ丰富的遗传性状和基因资源是达到品种选育目标的重要基础ꎬ由于小麦属内遗传基因有限ꎬ而常规杂交育种所依据的主要遗传学原理是基因自由组合ꎬ只能利用已有基因进行重组ꎬ不能产生新的基因ꎬ难以解决小麦基因资源狭窄问题ꎮ刘志勇等[２]分析小麦育种现状ꎬ提出未来需大力加强种质资源的原始创新ꎮ长期实践证明ꎬ改变这种现状最基本㊁快速㊁有效的途径之一是诱变育种方法ꎬ诱发突变技术是创造作物新种质㊁丰富遗传多样性和培育优良新品种的一种重要技术手段ꎮ小麦诱变技术是人为利用物理诱变因素(如紫外线㊁Ｘ射线㊁γ射线㊁β射线㊁快中子㊁激光㊁离子束等)和化学诱变剂(如烷化剂㊁叠氮化物㊁碱基类似物㊁亚硝基化合物㊁抗生素等)诱发小麦基因组产生变异ꎬ从而创制出自然界原来没有的或一般常规方法难以获得的新类型㊁新性状㊁新基因ꎮ物理诱变因高能射线引起ꎬ染色体畸变率高㊁结构变异广泛ꎬ染色体组紊乱ꎬ后代不育率高ꎬ分离类型广ꎬ纯合世代长ꎻ化学诱变是化学药剂与遗传物质发生生化反应ꎬ结果多是基因的点突变ꎬ纯合世代较短ꎮ甲基磺酸乙酯(ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅｓｕｌｆｏｎａｔｅꎬＥＭＳ)是一种高效稳定的烷化类化学诱变剂ꎬ能诱发产生高密度系列等位基因点突变ꎬ获得丰富的遗传材料ꎬ解决小麦育种中种质资源匮乏的问题ꎬ也为相关基因的精细定位㊁克隆及功能分析等提供了研究平台ꎬ在作物诱变技术中应用最广泛㊁效果最好ꎮ１㊀ＥＭＳ诱变原理及特点ＥＭＳ属于烷化剂ꎬ线性分子式为ＣＨ３ＳＯ２ＯＣ２Ｈ５ꎬ分子量为１２４.１６ꎬ能与醇混溶ꎬ微溶于水ꎮＥＭＳ诱发的突变主要通过两个步骤来完成ꎬ首先鸟嘌呤(Ｇ)的Ｎ￣７位置被烷基化ꎬ成为一个带正电荷的季铵基团ꎬ从而发生两种遗传效应:一是转换型突变ꎬ烷化的鸟嘌呤(Ｇ)不再与胞嘧啶(Ｃ)配对ꎬ从而造成ＧʉＣ碱基对变成Ｔ＝Ａ碱基对ꎻ二是颠换型突变ꎬ鸟嘌呤的Ｎ￣７位置烷基化后ꎬ糖苷键断裂ꎬ造成脱嘌呤ꎬ该位置缺失ꎬ在随后的ＤＮＡ分子复制过程中ꎬ４种碱基都有可能进入到其互补位置ꎬ发生置换现象ꎮ如碱基置换发生于编码多肽区域ꎬ则因可影响密码子而使转录㊁翻译遗传信息发生变化ꎬ以一种氨基酸取代原有的另一种氨基酸ꎻ也可能出现终止密码使多肽链合成中断ꎬ不能形成原有蛋白质而完全失去某种生物学活性ꎮ此外ꎬ诱变剂也可与核苷结构的磷酸反应ꎬ形成酯类而将核苷酸从磷酸与糖分子之间切断ꎬ产生染色体缺失ꎮＳｉｄｈｕ等[３]采用生物信息学分析方法ꎬ在小麦品种ＩｎｄｉａｎＥＭＳ诱变群体中ꎬ共检测到１４１３０个点突变ꎬ突变频率为每５ｋｂ一个ꎬ其中７０％转换㊁３０％颠换ꎬ并发现存在于染色体远端区域的基因与近端区域中存在的基因相比更容易发生突变ꎮ这些ＤＮＡ结构上的变化一方面可能改变遗传信息ꎬ引起基因功能丧失ꎬ如抗锈病基因成为敏感型基因ꎻ另一方面可能促使不表达的基因或区段被激活ꎬ而表现出被掩盖的性状ꎮＥＭＳ作为化学诱变剂能够引起单一碱基对改变而形成点突变ꎬ染色体畸变相对较少ꎬ不需要进行遗传转化ꎬ可以在短时间内获得大量功能基因的点突变ꎬ引起不同基因的等位变异ꎮ与其它诱变剂相比ꎬＥＭＳ诱变后产生的突变频率高ꎬ且多为显性突变体ꎬ易于突变体的筛选ꎻ与常规杂交育种相比ꎬＥＭＳ诱变具有随机性ꎬ诱变后可获得丰富的种质遗传材料ꎬ具有种质创新频率高㊁遗传变异谱宽㊁基因纯合周期短等特性ꎬ可解决小麦遗传基础狭窄问题ꎬ有效弥补小麦常规育种方法短时间难以获得新性状和新基因的不足ꎮ２㊀小麦ＥＭＳ诱变研究现状近年来ꎬＥＭＳ诱变技术在国内外得到大规模研究与应用ꎬ在水稻[４ꎬ５]㊁玉米[６]㊁大豆[７ꎬ８]㊁高梁[９]㊁烟草[１０]㊁苜蓿[１１]㊁蓖麻[１２]㊁谷类[１３ꎬ１４]㊁油料作物[１５￣１７]㊁果蔬[１８￣２３]㊁木本植物[２４￣２６]㊁小麦近缘物种[２７ꎬ２８]等植物上均取得显著成就ꎮ由于普通小麦是异源六倍体ꎬ基因组庞大ꎬ高达１７Ｇｂ[２９]ꎬ应用ＥＭＳ进行诱变育种的研究远远落后于模式植物拟南芥[３０￣３２]和水稻[３３ꎬ３４]等ꎬ但也在诸多方面取得一定进展ꎮ２.１㊀在抗病基因研究方面利用ＥＭＳ诱变获得抗病基因突变体在研究抗病５９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀基因结构㊁功能等方面具有独特优势ꎬ寻找抗病基因区段序列发生变异的突变体是阐释基因功能最直接最有效的方法ꎮ锈病是小麦生产上危害较重也是研究较多的病害之一ꎬ张维宏等[３５]用ＥＭＳ处理小麦抗叶锈病近等基因系ＴｃＬｒ１９的种子ꎬ于诱变３代(Ｍ３)获得６个感病突变材料ꎬ遗传稳定率达７０％以上ꎻＨｕｓｓａｉｎ等[３６]用ＥＭＳ诱导中抗叶锈小麦品种ＮＮ￣Ｇａｎｄｕｍ￣１ꎬ得到９个高抗和２个高感突变体ꎬＳＮＰ分析将抗性突变体变异位点定位于１Ｂ染色体短臂(１ＢＳ)ꎬ该位点的谷氨酸被丙氨酸取代ꎬ导致蛋白质结构改变ꎻＭａｇｏ等[３７]报道ꎬ利用ＥＭＳ诱导获得抗锈病基因敏感型突变体ꎬ已有几个抗锈病基因从小麦中克隆ꎮ此外ꎬ李韬等[３８]用ＥＭＳ诱变抗赤霉病小麦地方品种黄方柱和海盐种ꎬ得到病小穗率均显著高于相应野生型的６个突变系ꎬ是研究赤霉病扩展抗性的理想材料ꎮ陈洋等[３９]用ＥＭＳ处理抗黄矮病小麦－中间偃麦草易位系ＹＷ６４２的种子ꎬ筛选出１８个黄矮病抗性丧失程度不等的突变体ꎬ分子标记检测结果表明这些突变体分别在１~４个分子标记位点上发生变异ꎬ说明这些突变体中抗黄矮病基因Ｂｄｖ２及其附近区域有不同碱基位点发生突变ꎬ为小麦抗黄矮病基因克隆和功能基因组学研究奠定了坚实的材料基础ꎮ耿皆飞[４０]以ＥＭＳ诱变花培品系Ｈ２６１ꎬ获得小麦类病斑突变体ＬＦ２０１０ꎬ并将其突变基因ｌｍ３定位到小麦６ＢＬ染色体上６Ｂ０３和６Ｂ４０之间２.３６Ｍ物理距离之中ꎬ同时找到５８个候选基因ꎮ２.２㊀在品质性状改良方面随着人民生活水平的提高ꎬ小麦多样化食材成为适应市场经济的必然ꎬ因而对小麦籽粒最终用途要求也不尽相同ꎬ小麦品质改良成为科研工作者关注的焦点ꎮ研究较多的是糯性小麦ꎬＳｌａｄｅ等[４１]创建了普通小麦和硬粒小麦突变体库ꎬ将ＥＭＳ化学诱变技术与定向诱导基因组局部突变技术(ｔａｒｇｅｔｉｎｇｉｎ￣ｄｕｃｅｄｌｏｃａｌｌｅｓｉｏｎｓＩＮｇｅｎｏｍｅｓꎬＴＩＬＬＩＮＧ)相结合ꎬ筛选到２４６个等位变异位点ꎬ获得丰富的遗传信息和糯性小麦突变体ꎬ并育成糯性较好的小麦新品种ꎻ李晓等[４２]用ＥＭＳ诱变京４１１ꎬ以Ｗｘ￣Ａ１为候选基因ꎬ用ＴＩＬＬＩＮＧ技术检测所创建的突变群体ꎬ获得Ｗｘ￣Ａ１基因的７个点突变ꎬ突变密度为１/６７ｋｂꎬ其中有功能变异的４个错义突变系均可稳定遗传至下一代ꎬ其直链淀粉含量降低２.８％~７.４％ꎮ张纪元等[４３]利用ＥＭＳ诱变创制软质小麦宁麦９号高分子量谷蛋白亚基突变体ꎬ获得Ａｘ１㊁Ｄｘ２㊁Ｂｘ７㊁Ｂｙ８㊁Ｄｙ１２㊁Ａｘ１＋Ｂｙ８缺失突变系ꎬ其谷蛋白大聚体和谷蛋白/醇溶蛋白比值均有不同程度降低ꎬ为小麦品质研究奠定了良好的材料基础ꎮ淀粉占小麦籽粒胚乳的７０％左右ꎬ是决定小麦磨粉㊁加工品质的重要因素ꎬ高直链淀粉被认为是抗性淀粉(ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｔａｒｃｈꎬ简称ＲＳ)ꎬ又称抗酶解淀粉和难消化淀粉ꎬ其性质类似溶解性纤维ꎬ对于维持肠道健康具有良好作用ꎬ同时具有一定的瘦身效果和保健意义ꎮ薛芳等[４４]用ＥＭＳ处理新春１１小麦种子ꎬ筛选出７个抗性淀粉含量高且综合性状优良的Ｍ２突变家系ꎮ张贞彩等[４５]用ＥＭＳ处理济麦２０和济麦２２ꎬ分别得到糊化粘度变异程度不同的突变体ꎬ可形成不同品质㊁不同功能的淀粉材料ꎮＭｉｓｈｒａ等[４６]鉴定了一组包含１０１个ＥＭＳ诱导的突变系(Ｍ４)群体ꎬ分别在约８９％和３８％的突变体系中观察到直链淀粉和抗性淀粉含量明显区别于野生型ꎬ群体中直链淀粉含量变化范围为３％~７６％ꎬ抗性淀粉含量的变化范围为１％~４１％ꎻ并用两种不同的直链淀粉含量突变体系研究了２０种淀粉代谢途径基因的定量表达模式ꎬ鉴定出直链淀粉生物合成候选基因ꎮ２.３㊀在叶片持绿机制研究方面ＥＭＳ诱变技术为小麦植株及叶片功能期研究提供了便利ꎮＤｅｒｋｘ等[４７]采用ＥＭＳ诱变方法得到小麦扬花期相同而后期冠层快速和慢速衰老突变体ꎬ通过研究突变体对产量和氮分配的影响ꎬ发现延迟衰老仅在较高氮供应时才显现ꎬ低氮供应增加了所有品系的衰老速率ꎬ并用田间试验证实了两种衰老模式ꎮ此外ꎬ通过对小麦叶片早熟突变体ｍ６８研究发现ꎬ叶片衰老表型受单个隐性核基因控制ꎬ转录因子和蛋白质转运基因在叶片衰老开始时起作用ꎬ尤其是ＷＲＫＹ家族和锌指转录因子ꎬ叶绿素和碳代谢相关的基因在后期发挥作用[４８]ꎮ２.４㊀在农艺性状解析方面株高和分蘖是影响小麦产量的两个主要农艺性状ꎬＸｕ等[４９]用ＥＭＳ处理普通小麦望水白ꎬ获得一个高分蘖矮秆突变体ＮＡＵＨ１６７ꎬ随后用ＮＡＵＨ１６７/Ｓｕ￣ｍａｉ３的ＲＩＬ２:６群体构建了基于分子标记的遗传图谱ꎬ并将控制两种性状的主效ＱＴＬ(ＱＨｔ.ｎａｕ￣２Ｄ)定位于２ＤＳꎬ其侧翼标记为Ｘｃｆｄ１１和Ｘｇｐｗ３６１ꎬ最后用２０１１Ｉ￣７８/ＮＡＵＨ１６７群体对ＱＨｔ.ｎａｕ￣２Ｄ进行了物理定位ꎮ赵天祥等[５０]采用ＥＭＳ突变技术构建了小麦６９３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷品种偃展４１１０的突变体库ꎬ并且对其进行形态学分析和鉴定ꎬ得到株高在１０~１５ｃｍ左右的特矮变异类型ꎮＷ９８是用ＥＭＳ处理小麦品种偃展１号获得的突变体ꎬ其矮秆与圆粒性状呈显著相关ꎬ用Ｗ９８与高秆长粒的墨西哥品种１０ｔｈ１２配制杂交组合ꎬ对Ｆ２ʒ３分离群体进行遗传分析发现ꎬ圆粒性状由１对不完全显性基因控制ꎻ激素敏感性试验表明ꎬ该突变体与野生型都对赤霉素处理不敏感ꎬ但野生型对油菜素内酯不敏感而突变体Ｗ９８则表现敏感[５１]ꎮＭｏ等[５２]利用外显子捕捉技术ꎬ结合一个ＥＭＳ分离群体ꎬ对小麦４ＢＳ染色体上的一个矮秆基因区域进行了鉴定ꎬ发现在高秆突变体后代中大约存在一个１.９Ｍｂ的缺失ꎬ该缺失区间包含９个基因ꎬ其中之一为Ｒｈｔ￣Ｂ１基因ꎮ为了研究分蘖的潜在遗传变异ꎬＫｕｒａｐａｒｔｈｙ等[５３]用ＥＭＳ诱变二倍体小麦ꎬ得到分蘖能力受到损害的突变体ꎬ将分蘖抑制基因ｔｉｎ３定位在染色体３ＡＬ远端１０％位置ꎬ并开发出一个与ｔｉｎ３共分离的ＲＦＬＰ标记Ｘｐｓｒ１２０５ꎬ促进了小麦有效分蘖的改良ꎮ抽穗期作为普通小麦重要农艺性状之一ꎬ对适应不同生态环境条件具有至关重要的作用ꎬ通过调节小麦抽穗期ꎬ使其与光㊁温等环境因子变化密切协调ꎬ从而提高小麦适应性和稳产性ꎮ刘国祥[５４]对偃展４１１０ＥＭＳ突变体库６０份抽穗期突变体研究发现ꎬ光周期对突变体抽穗期的影响极为显著ꎬ通过对光周期基因Ｐｐｄ￣Ｄｌ的克隆测序与比对ꎬ发现突变体有单碱基突变㊁Ｃ缺失㊁Ｃ/Ｔ转换㊁Ｇ插入和Ｔ插入多种类型ꎬ这些点突变造成启动子区碱基转换㊁氨基酸改变以及内含子调控序列变化ꎬ从而导致抽穗期发生变异ꎮＺｈａｎｇ等[５５]用ＥＭＳ处理ＹＺ４１１０ꎬ获得晚抽穗期突变体ｍ６０５ꎬ这种晚期抽穗性状由一个名为ＴａＨｄｍ６０５的隐性基因控制ꎬ采用遗传作图方法将ＴａＨｄｍ６０５基因定位在３ＤＬ分子标记ｃｆｄ１５２和ｂａｒｃ４２之间ꎬ而后进一步将该基因座定位到包含２６个预测基因的１.８６Ｍｂ物理基因组区域ꎬ为ＴａＨｄｍ６０５克隆以及改变小麦抽穗期奠定了遗传基础ꎬ并且该突变体可在秋季播种时至少延迟７天ꎮＷｕ等[５６]从ＥＭＳ处理普通小麦品种望水白的突变体文库中获得突变体Ｍｅｈ０２３９ꎬ通过对其进行形态学㊁生理学㊁解剖学和遗传学的研究ꎬ鉴定出一个与产量性状相关的多效性基因Ｙｔ１ꎬ该突变体为小麦染色体７ＤＳ上Ｘｗｍｃ５０６远端约３.１ｃＭ处单个隐性突变ꎮ２.５㊀在突变体库构建方面据Ｋｒａｓｉｌｅｖａ等[５７]报道ꎬ用ＥＭＳ处理四倍体小麦Ｋｒｏｎｏｓ和六倍体小麦Ｃａｄｅｎｚ种子ꎬ提取Ｍ２植株ＤＮＡ进行外显子捕捉测序ꎬ在１５３５份Ｋｒｏｎｏｓ和１２００份Ｃａｄｅｎｚａ的ＥＭＳ群体中ꎬ在基因水平上鉴定出超过一千万个突变位点ꎬ平均每个单株存在２７０５(四倍体)和５３５１(六倍体)个位点ꎬ突变频率大约在３５~４０个ＳＮＰ/ｋｂꎮ对于单个基因来说ꎬ大约有２３~２４个突变位点造成了错义或提前终止ꎮ由于单个突变单株在整个基因组水平上均含有大量突变位点ꎬ将突变体与野生型材料进行杂交并连续回交ꎬ可以纯化遗传背景以消除其它突变位点对目标性状造成的影响ꎮ该突变体库包含四倍体小麦Ｋｒｏｎｏｓ和六倍体小麦Ｃａｄｅｎｚꎬ可以用作改善小麦营养品质㊁籽粒大小㊁鉴定等位基因等方面的研究ꎬ也是小麦功能基因组学研究的宝贵遗传资源ꎬ同时也为解析在人工或自然选择中被忽略掉的隐性突变提供帮助ꎮ在鉴定突变位点的基础上ꎬ作者又对突变位点进行了注释ꎬ相关突变信息可以通过ｗｗｗ.ｄｕｂｃｏｖｓｋｙｌａｂ.ｕｃ￣ｄａｖｉｓ.ｅｄｕ/ｗｈｅａｔ￣ｔｉｌｌｉｎｇ网站进行查询ꎬ山东农业大学付道林组有四倍体Ｋｒｏｎｏｓ的突变体库ꎬ国内感兴趣的研究人员可以向他们申请(信息来源于小麦研究联盟)ꎮ３㊀小麦ＥＭＳ诱变突变体选择３.１㊀小麦ＥＭＳ诱变及突变体表型选择诱变材料需选用待处理品种(系)的纯系ꎮ育种研究需要根据育种目标选用具有较好综合性状㊁只需进行少数性状改进的当地推广品种或高代品系ꎻ遗传研究需要选择目标性状突出的亲本材料ꎮ小麦ＥＭＳ诱变处理宜采用种子处理方式ꎬ具体操作如下:首先ꎬ将待处理种子在室温下用蒸馏水浸种１０ｈ左右ꎬ使种子充分膨胀或萌动ꎬ随后放在吸水纸上晾干ꎬ将种子含水量控制在２０％以下ꎻ其次ꎬ以磷酸缓冲液(ｐＨ＝７)为溶剂ꎬ配制０.５％~０.８％的ＥＭＳ化学诱变剂ꎬ将晾干的种子在室温下浸种８~１０ｈꎻ最后ꎬ将诱变后的种子装入小网袋中ꎬ在自来水下反复冲洗１ｈꎬ除去种子胚上残留的ＥＭＳꎬ风干备用ꎬ５天内播种ꎮ值得注意的是ꎬ不同基因型材料对ＥＭＳ敏感程度不同ꎬ不同处理时间㊁不同ＥＭＳ浓度及不同浓度与时间组合对突变频率影响也具有较大差异ꎮ首次应用时需谨慎对待ꎬ最好设不同剂量ＥＭＳ浓度来处理种子ꎬ以达到理想效果ꎻ另外ꎬＥＭＳ具有强烈的致癌性和挥发性ꎬ常用５％硫代硫酸钠作为解毒剂ꎬ因此在操作过程中要注意安全防护ꎬ严格遵守试验７９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀规则ꎮ诱变Ｍ１表型不分离ꎬ一般按单株或单穗(每株１穗)收获ꎻＭ２是变异最大的世代ꎬ也是选择的关键时期ꎬ可根据育种目标及性状遗传特点选择各种表型突变体(图１)ꎬ如株高㊁株型㊁穗型㊁叶色㊁分蘖㊁生育期㊁育性等性状ꎻＭ３代及以后ꎬ随着世代的增加ꎬ性状分离减少ꎬ有些性状一经获得即可迅速稳定ꎮ图２和图３为笔者采用ＥＭＳ诱变得到的表型稳定突变体ꎬ目前已用于突变基因遗传和功能研究ꎮ图１㊀ＥＭＳ诱变Ｍ２代表型突变体Ｆｉｇ.１㊀ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｍｕｔａｎｔｓｏｆＥＭＳｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎＭ２ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ(ａ)良星９９色泽突变ꎻ(ｂ)济麦２２分蘖力突变ꎻ(ｃ)晋麦４７号生育期突变ꎻ(ｄ)冀麦３２５株型突变(ａ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｒｏｆＬｉａｎｇｘｉｎｇ９９ꎻ(ｂ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｔｉｌｌｅｒｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｏｆＪｉｍａｉ２２ꎻ(ｃ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｏｆＪｉｎｍａｉ４７ꎻ(ｄ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｔｙｐｅｏｆＪｉｍａｉ３２５图２㊀晋麦４７号(ａ)及其抗白粉病突变体(ｂ)Ｆｉｇ.２㊀Ｊｉｎｍａｉ４７(ａ)ａｎｄｉｔｓｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｒｅｓｉｓｔａｎｔｍｕｔａｎｔ(ｂ)３.２㊀利用ＴＩＬＬＩＮＧ技术定向筛选突变体尽管ＥＭＳ在表型选择方面依旧被广泛利用ꎬ但存在ＥＭＳ诱发产生的点突变难以鉴定的问题ꎮＴＩＬＬＩＮＧ是由美国ＦｒｅｄＨｕｔｃｈｉｎｓｏｎ癌症研究中心ＳｔｅｖｅｎＨｅｎｉｋｏｆｆ领导的研究小组发展建立的一种反向遗传学研究方法ꎬ它将诱发产生高频率点突变的化学诱变方法与ＰＣＲ筛选技术和高通量检测方法有效结合ꎬ以发现分析目标区域点突变ꎬ是一种全新的高通量㊁低成本的反向遗传学研究方法ꎮＴＩＬＬＩＮＧ作为一种定向点突变筛选技术ꎬ对目标突变体的筛选不受遗传背景㊁基因互作㊁表型特征㊁生长环境等因素影响ꎬ鉴定准确性高ꎬ能够实现高通量㊁大群体㊁多基因㊁多性状的快速高效鉴定ꎬ提高突变体鉴选效率ꎮＴＩＬＬＩＮＧ提供了从分子水平上定向规模化筛选突变体的技术平台ꎬ尤其对品质和营养成分等无法从植株表型上加以选择的性状筛选尤为有利ꎮ其技术原理是将传统的酶切技术与ＰＣＲ技术相结合后采用红外双色荧光系统进行结果鉴定ꎬ从而筛选出相应的突变体ꎮ首先ꎬ提取具有性状分离的Ｍ２植株的基因组ＤＮＡꎬ将多个不同样品的ＤＮＡ进行等量混合ꎬ构建ＤＮＡ池ꎻ其次ꎬ以此ＤＮＡ池为模板进行ＰＣＲ扩增ꎬ并将扩增片段进行退火形成ＤＮＡ片段的异源双链分子ꎬ采用ＣＥＬＩ进行酶切后ꎬ利用红外双色荧８９３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷图３㊀长６８７８及其黄叶突变体Ｆｉｇ.３㊀Ｃｈａｎｇ６８７８ａｎｄｉｔｓｙｅｌｌｏｗｌｅａｆｍｕｔａｎｔ(ａ)苗期ꎻ(ｂ)抽穗期ꎻ(ｃ)灌浆期ꎻ(ｄ)子粒(ａ)Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅꎻ(ｂ)Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅꎻ(ｃ)Ｆｉｌｌｉｎｇｓｔａｇｅꎻ(ｄ)Ｇｒａｉｎ注:每张图片左或上为野生型(长６８７８)ꎬ右或下为突变体Ｎｏｔｅ:Ｔｈｅｌｅｆｔｏｒｕｐｐｅｒｐａｒｔｏｆｅａｃｈｐｉｃｔｕｒｅｉｓｗｉｌｄｔｙｐｅ(Ｃｈａｎｇ６８７８)ꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｒｉｇｈｔｏｒｌｏｗｅｒｐａｒｔｉｓｍｕｔａｎｔ光电泳分析技术进行电泳ꎻ再次ꎬ对检测到突变的ＤＮＡ池中每个单株的ＤＮＡ样品进行筛选ꎬ找出相应的突变体ꎻ最后ꎬ从对应的突变体植株中筛选出有变化的表型ꎮ详细操作方法见参考文献[５８]和[５９]ꎮ值得注意的是ꎬ按目标基因序列设计引物ꎬ是ＴＩＬＬ￣ＩＮＧ技术的一个重要步骤ꎬ设计的好坏直接影响ＴＩＬＬＩＮＧ的筛选效果ꎮ３.３㊀突变体真实性检测虽然普通小麦为自花授粉植物ꎬ但也存在１％~４％的天然异交率ꎬ如果诱变后代不能严格套袋自交ꎬ必须确认突变体的变异来源ꎬ才能对诱变后代进行遗传变异评价和基因功能研究ꎮ利用表型鉴定通常难以鉴定诱变后代突变体的真实性ꎬ而利用分子标记分析可以有效排除诱发突变体中的假突变体ꎮ耿皆飞等[６０]在小麦ＥＭＳ突变体真实性检测方面进行了首次报道:ＬＦ２０１０㊁ＬＦ２０９９和ＬＦ２１００是小麦品系Ｈ２６１经ＥＭＳ诱变后遗传稳定的突变体ꎬ用分别位于小麦２１条染色体上特异性和稳定性均好的２１对ＳＳＲ引物对突变体及其亲本进行检测ꎬＨ２６１与ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９的差异ＳＳＲ标记为０个ꎬ但与ＬＦ２１００的差异ＳＳＲ标记为１０个ꎻＳＮＰ芯片分析结果表明ꎬＨ２６１与ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９之间的差异位点分别为６６和１２个ꎬ与ＬＦ２１００之间的差异位点为２８４６个ꎮ证明ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９突变体与亲本Ｈ２６１的遗传背景高度一致ꎬ是Ｈ２６１经过ＥＭＳ诱变的后代ꎬ而ＬＦ２１００是天然异交或机械混杂产生的假突变体ꎮＳＳＲ标记和ＳＮＰ芯片２种方法均可有效鉴定ＥＭＳ突变体的真实性ꎬ由于ＳＮＰ芯片可以进行高通量和全基因组水平分析ꎬ在小麦突变体真实性鉴定方面具有更大应用潜力ꎮ４㊀ＥＭＳ诱变存在问题及解决方案ＥＭＳ诱变原理是进行ＤＮＡ碱基配对的干扰ꎬ使其发生碱基置换从而形成点突变ꎮ这种方法以诱发基因突变为目的ꎬ实质上主要依赖于物种在诱变条件下所发生的基因随机突变ꎬ其突变机理是在诱变条件下ＤＮＡ复制过程中所产生的一个或几个碱基的变化ꎬ这一过程是随机突变的过程ꎬ具有突变位点不确定性㊁突变方向偶然性的特点ꎮ由于碱基变化是随机的ꎬ整个变异过程无目的性ꎬ即使是用ＥＭＳ处理相同品种并且重复同样诱变条件ꎬ也无法预知必然可以出现某一特殊性状尤其是目标性状改良的突变ꎮ由表１可知ꎬ不同材料ＥＭＳ诱变结果具有较大差异ꎬ同一部位突变率差异较大且具随机性ꎬ多项报道也进一步证实了这一点ꎮＤｈａｌｉｗａｌ等[１]报道了一个用ＥＭＳ处理春小麦品种Ｉｎｄｉａｎ生成的突变体群体ꎬ在Ｍ４代观察到的表型稳定群体中ꎬ植物高度的变化最常见ꎬ其次是叶形态ꎮ许云峰等[６１]用ＥＭＳ对小麦品种烟农１５进行诱变处理ꎬ在Ｍ３代得到１１个农艺性状发生明显变异的突变系ꎬ以籽粒大小和株高２个性状的变异幅度最大ꎬ并且均有复合性状突变出现ꎮＧｕｏ等[６２]采用０.５％㊁１.０％和１.５％三种ＥＭＳ浓度处理京４１１种子ꎬ表型鉴定结果表明ꎬ除生育期外ꎬ其余性状的突变频率均随着ＥＭＳ浓度的增加而增加ꎮ９９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀表１㊀小麦ＥＭＳ诱变群体中不同性状类型突变率(％)Ｔａｂ.１㊀ＭｕｔａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒａｉｔｔｙｐｅｓｉｎｗｈｅａｔＥＭＳｉｎｄｕｃｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ(％)ＷｉｌｄｔｙｐｅＥＭＳＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ＋ＴｉｍｅＭｕｔａｔｉｏｎｔｙｐｅＳｐｉｋｅＬｅａｆＳｔｅｍＦｅｒｔｉｌｉｔｙＭａｔｕｒｉｔｙＯｔｈｅｒｓＴｏｔａｌｍｕｔａｔｉｏｎｒａｔｅＲｅｆｅｒｅｎｃｅｓＳｈｅｎｇｎｏｎｇ１０.４％＋１６ｈ０.７１０.８９０.４９０.２２０.０４１.５１３.８６[６３]Ｙｕｎｏｎｇ２０１０.８％＋１２ｈ０.６０２.２０３.４９５.１５１１.４４[６４]Ｙａｎｚｈａｎ４１１０１.２％０.２６０.６３１.０６３.３４１.５９１.２２８.１０[５０]Ｙａｎｚｈａｎ４１１００.７％０.２００.９３０.８０２.２２１.１２０.４３５.７０[５０]Ｘｉｎｏｎｇ９９１.０％＋１０ｈ５.１２２.０９３.９６０.０８２.１４０.２０１３.５９[６５]Ｘｉｎｏｎｇ９７９１.０％＋８ｈ１.６００.６４４.０００.０００.１６０.００６.４０[６５]Ｘｉｎｏｎｇ９７７１.０％＋１２ｈ３.２４１.３９３.７００.０００.６９０.２３９.２５[６５]Ｘｉａｏｙａｎ２２１.０％＋１２ｈ３.６０１.２７５.０８０.００１.６９０.２１１１.８６[６５]㊀㊀应用小麦ＥＭＳ诱变技术ꎬ除构建突变体库外ꎬ还需要针对性地创制新基因和新材料ꎬ尤其是应用于育种研究时需要对少数不利性状进行改良ꎬ实现定向诱变ꎮ为了解决ＥＭＳ诱变的随机性和研究目标的定向性这一矛盾ꎬ需要在诱变群体中有效添加选择压ꎬ以提高目标突变体选择准确性和利用效率ꎬ进而实现对小麦某一特殊性状进行遗传改良ꎮ如对诱变群体Ｍ２进行干旱㊁低温㊁高温㊁盐碱等环境胁迫ꎬ可以鉴定出各种抗逆性强的突变体ꎻ对Ｍ２进行病㊁虫㊁菌接种鉴定或土壤带菌操作等试验ꎬ可鉴定出抗各种病害突变体ꎻ对Ｍ２籽粒进行蛋白电泳分析ꎬ可检测品质性状相关基因突变体ꎻ提取Ｍ２植株基因组ＤＮＡꎬ按目标基因序列设计引物ꎬ用ＴＩＬＬＩＮＧ技术定向筛选ꎬ可鉴定更多相关基因突变ꎮ图４给出了小麦ＥＭＳ诱变研究备选方案ꎬ旨在为科研工作者提供一种研究方法和策略ꎬ以便根据研究目标选择性借鉴ꎮ５㊀小麦ＥＭＳ诱变技术发展前景５.１㊀培育小麦新品种近年来ꎬ我国小麦生产上大面积种植品种的产量㊁品质㊁抗性大多取得了明显改进ꎬ但由于生态环境等因素影响ꎬ对于各地育种家来说ꎬ如能改进某个品种的某１~２个性状ꎬ即可产生良好的社会和经济效益ꎮ小麦ＥＭＳ诱变育种的主要特点是对少数不利性状进行改良ꎬ在小麦育种实践中发挥不可替代的作用ꎮ基于ＴＩＬＬＩＮＧ的诱变技术ꎬ将是一种高效定向性育种技术ꎬ它不但继承了诱变育种稳定快㊁只改变原亲本单个目标性状的传统优点ꎬ而且无须耗时的转基因和连续的杂交㊁回交过程ꎮ由ＴＩＬＬＩＮＧ分析所鉴定的大量目标突变体分别含有不同的或新的等位变异ꎬ通过与常规育种技术有效结合ꎬ能够实现目标性状优良等位变异的基因聚合ꎬ从而创制综合性状优良的育种新材料ꎬ促进小麦耐逆㊁高产㊁优质新品种的培育ꎮＥＭＳ诱变创造出有利性状的变异ꎬ可以作为优良育种亲本或自交纯合作为品种推广应用ꎬ也可从育种材料转为基因组学研究的重要基础材料ꎮ５.２㊀诱生小麦新基因在当前小麦种质资源库新基因极度缺乏㊁遗传资源日益枯竭的状况下ꎬＥＭＳ高效诱导点突变和不易造成染色体畸变的优势ꎬ被广泛应用于小麦研究中ꎬ能够在短时间获得新性状和新基因ꎬ极大程度丰富了小麦种质资源ꎮ这些资源源于人工诱变ꎬ控制这些性状的基因或等位基因与来自自然变异的基因或等位基因通常是不相同的ꎬ是一种新的基因资源ꎮ这些表型性状变异是由人工诱变获得的新型等位基因变异ꎬ可以与传统品种进行杂交ꎬ增加小麦育种的创新性ꎬ丰富自然界种质资源ꎻ部分优异资源将成为分子设计育种的理想材料ꎮ５.３㊀图位克隆基因选择具特定变异的稳定突变株ꎬ与其野生型或同种性状中表型差别较大的品种配制杂交组合ꎬ培育大分离群体ꎬ可以对控制该性状的基因进行精细定位㊁图位克隆ꎬ并为了解变异产生的分子遗传机制提供基础材料ꎮＥＭＳ诱变丰富了图位克隆的数量与资源ꎬ随着分子生物学研究的深入和技术的更新ꎬ这种方法思路在小麦功能基因的发掘与利用方面会越来越深入ꎮ００４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷。

小麦雌性不育系XND126的细胞遗传学研究

小麦雌性不育系XND126的细胞遗传学研究摘要:小麦(Triticum aestivum L.)雌性不育系的研究和选育,对认识植物的育性发生和性别决定机制具有重要的理论意义,对其杂种优势的研究和利用也具有潜在的实践价值｡以小麦雌性不育系XND126及品种辽春10号､陇春15､藁城8901为试验材料,对其根尖细胞的有丝分裂过程进行了观察,重点对XND126及其所配的3个F1的花粉母细胞减数分裂过程进行了研究｡结果显示,4个亲本体细胞中均含有42条染色体｡雌性不育系及其杂种的小部分花粉母细胞在减数分裂的中期Ⅰ有2~6个单价体,后期则有染色体桥和落后染色体出现,二分体和四分体时期也观察到有微核的出现｡表明XND126的少数同源染色体在减数分裂中配对异常,并可能存在倒位等染色体结构变异｡该资料的获得,为进一步研究相关基因或染色体行为在雌雄育性发生中的作用机制提供了基本数据｡关键词:小麦(Triticum aestivum L.);雌性不育系XND126;细胞遗传学Cytogenetic Analysis on Wheat Female Sterile Line XND126Abstract: The research of wheat female sterile line was not only of important significance to the sex determination and phylogenesis mechanism of fertility in plant, but also of potential practical value to the utilization of heterosis. The mitosis of root tip cells was observed in wheat female sterile line XND126 and cultivar Liaochun10, Longchun15 and Gaocheng 8901. The meiosis of pollen mother cell (PMC) was mainly analyzed in XND126, F1 hybrids from XND126 and 3 other parents. The result showed that the chromosome numbers in the somatic cells of the 4 parents were all 42. There were 2~6 monosomes at meiotic metaphaseⅠ, 2 or more lagging chromosomes or chromosome bridges at meiotic anaphaseⅠ, one or multiple micronucleus at bispore and quartet in a small proportion of PMC respectively. The data suggested that there were abnormal homologous chromosomes pairing and chromosomal structural variation such as inversion in PMC of XND126. Thesp植物育性是植物重要的生殖性状,也是复杂的数量性状,受植物生殖模式的调控｡植物育性的研究对于植物的性别决定､系统发生的认识以及自花授粉作物杂种优势利用均具有重要的理论和实践意义[1-6]｡小麦(Triticum aestivum L.)是世界上重要的粮食作物之一,小麦总产量的提高对我国国民经济的快速发展和社会的稳定具有重要意义｡杂种优势的利用是提高作物产量和品质的有效途径之一｡Pickett等[7]的非加性效应存在的研究结果为小麦杂种优于纯系提供了理论依据,同时,利用远缘种质拓建小麦杂种优势群的思想和实践进一步支持了杂种小麦研究和开发的必要性｡迄今为止,已发现了几十种小麦雄性不育系[8],而其保持系､恢复系的测验和选择及恢复基因聚合育种也相继取得了长足的进展[9-12]｡部分雄性不育基因也已定位到特定的染色体上[13-17]｡小麦雌性不育系的研究和选育,不仅对植物的性别决定和育性发生机制具有重要的理论价值,而且雌性不育系可作为混播条件下的杂交父本——授粉者,缩小杂交父本与母本之间的距离,提高杂交制种的产量｡但迄今为止,对小麦雌性不育系系统的研究报道,尤其是细胞遗传的报道尚少[18,19]｡小麦XND126是一种受播期调节的雌性不育系,其表现为秋播植株雌性不育, 春播植株雌性育性转换正常,而其雄性育性不受播期影响,是一种有潜在价值的可作为杂交小麦混播父本的育种材料[20]｡本试验对其PMC进行了细胞遗传学的初步观察和研究｡1 材料与方法1.1 材料小麦雌性不育系XND126与栽培品种辽春10号､陇春15､藁城8901及其F1,由淮阴师范学院植物生物技术研究所种植和保存｡1.2 试验方法1.2.1 根尖细胞学制片将种子用水浸泡12 h后, 置于铺有吸水纸的培养皿中, 在25 ℃温箱中发根,当根长至1~2 cm 时取根尖于冰水中处理22~24 h, 然后用卡诺固定液Ⅰ[100%(体积分数)乙醇∶冰乙酸=3∶1]固定2~3 d, 用希夫试剂和改良苯酚品红染色压片｡1.2.2 幼穗细胞学制片取减数分裂时期幼穗用卡诺固定液Ⅱ[100%(体积分数)乙醇∶三氯甲烷∶冰乙酸= 6∶3∶1]固定7 d 后,置于70%(体积分数)乙醇中4℃保存, 取花药用改良苯酚品红染色压片｡2 结果与分析2.1 根尖细胞染色体观察分别剪取小麦雌性不育系XND126､辽春10号､陇春15及藁城8901的根尖,用改良苯酚品红染色压片观察其体细胞｡结果显示,XND126与辽春10号､陇春15及藁城8901一样,具有正常的42条染色体(图1)｡2.2 花粉母细胞减数分裂观察2.2.1 PMC减数分裂中期Ⅰ观察减数分裂中期Ⅰ观察结果显示,XND126有9.29%的花粉母细胞(Pollen mother cell,PMC)在减数分裂中期Ⅰ有单价体出现(表1､图2),在XND126与辽春10号､陇春15及藁城8901的F1也分别有7.88%､18.35%和28.05%花粉母细胞在减数分裂中期Ⅰ出现了单价体(表1､图2),此结果显示,XND126有少数同源染色体的配对联会异常｡2.2.2 PMC减数分裂后期Ⅰ观察减数分裂后期Ⅰ的观察结果显示,XND126及其与辽春10号､陇春15和藁城8901的F1分别有9.35%､4.20%､1.92%和6.67%的花粉母细胞出现染色体桥;同时也观察到有落后染色体的出现,频率分别为12.23%､2.80%､25.00%和8.89%(表2､图3)｡小麦雌性不育系XND126的花粉母细胞在减数分裂后期,部分细胞出现落后染色体,同时伴随染色体桥的出现,显示XND126的细胞中同源染色体的联会配对异常,并有可能存在染色体倒位等结构变异｡2.2.3 PMC减数分裂末期观察减数分裂末期的观察结果显示,XND126及其与辽春10号､陇春15和藁城8901的F1分别有7.89%､15.27%､25.04%和7.79%的微核出现,推测应该是减数分裂后期出现的落后染色体及染色体桥断裂所致(表3､图4)｡3 讨论1996年,刘秉华等[18]报道了一种小麦雌性与雄性同时不育的现象,据推测可能是雌雄育性共同代谢或发育路径上基因的突变所致;Gotzov等[19]报道了由2个隐性基因控制的雌性不育而雄性可育的突变体,但其育性未见可转换的报道,故不利于解决不育材料的自身繁殖问题｡2001年,窦秉德等[20]报道了雌性不育而雄性可育小麦XND126,并且其雌性育性可以转换｡研究表明,XND126的雌性不育依试验亲本选材的不同表现为1对或2对隐性基因的遗传,雌性不育的表达可能涉及到2对主效基因的参与并且受环境的修饰｡雌性不育系与普通小麦杂交F1的育性正常,表明雌性不育是受隐性基因控制的,同时也说明雌性不育系所配杂交种具有实用性｡植物雌性不育的发现对于了解雄性植株从雌雄同花个体中的分离及进一步探讨植物的性别决定及其系统发生可能具有重要的理论意义;小麦雌性不育系可能作为杂交制种的混播父本,对于制种产量的提高､杂种优势的利用与研究均具有重要的实践价值[21,22],而高雌性育性品种(系)的选育则有利于提高小麦的产量｡因此,小麦雌性育性遗传规律的研究对小麦良种的选育同样具有重要意义｡在减数分裂过程中,同源染色体正常的配对和联会是遗传物质重组和染色体正常分离的关键,并对配子的育性具有较大的影响｡近年来的研究表明,异源细胞质可对染色体的配对水平产生重要影响[23,24]｡另外,某些基因的表达也会影响染色体的正常配对和联会｡突变体的研究表明,Ph1和Ph2两个基因的突变可明显降低同源染色体配对和联会的特异性[25,26]; Scott等[27]从小麦中分离克隆出了基因TaASY1,此基因与拟南芥的AtASY1､芸薹属的BoASY1及水稻的OsPAIR2基因高度同源,研究表明,TaASY1主要存在于减数分裂的组织中,在减数分裂前期Ⅰ,随着TaASY1表达量的增加,同源染色体开始配对和联会｡自1951年有学者报道首例小麦雄性不育现象以来,迄今已发现报道了几十种雄性不育系;近年来的研究表明,与雄性育性相似,小麦雌性育性也属于主基因+多基因控制模型,小麦雌性育性基因taf1也被定位在2DS上[28,29],而小麦雌性和雄性不育很有可能是由各自育性发育途径上的某些基因的突变或缺失所致[18]｡研究显示,小麦不育系XND126部分花粉母细胞在减数分裂中出现了单价体,而XND126与栽培品种辽春10号､陇春15､藁城8901的F1的部分花粉母细胞也同样出现了单价体,这进一步说明,很可能XND126少数同源染色体同源性较差,或者与染色体配对联会相关的基因发生突变或缺失,以致于在减数分裂中部分染色体不能正常配对和联会｡减数分裂的后期,在XND126部分花粉母细胞中还观察到了染色体桥的出现,而XND126与栽培品种辽春10号､陇春15､藁城8901的F1的部分花粉母细胞中也同样观察到了染色体桥,此结果表明XND126可能存在染色体倒位等染色体结构变异｡花粉母细胞在减数分裂中的染色体配对异常,将会使染色体在后期落后或丢失,而后期染色体桥的形成,则会造成染色体的缺失,最终可能导致配子的败育｡但是由于小孢子数量多,即使少部分雄配子因减数分裂中染色体的行为异常而败育,但在总体上对雄性育性的影响可能并不大;而XND126这种异常的减数分裂及其染色体的结构变异对其雌性育性的影响程度则有待进一步深入研究｡参考文献:[1] BUDAR F,TOUZET P,PAEPE R D. 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小麦穗部性状遗传和杂种优势分析

小麦穗部性状遗传和杂种优势分析小麦是全世界最重要的粮食作物之一，其种植面积广泛，产量丰富，对人类的生存和发展起着至关重要的作用。

小麦的性状遗传和杂种优势对其生产和品质有着重要影响，因此对小麦穗部性状遗传和杂种优势的分析成为小麦产量和品质改良的重要研究方向。

小麦穗部性状包括穗型、穗长、穗粒数、穗粒大小等，在育种过程中往往与产量、品质等重要性状密切相关。

穗部性状的遗传方式对育种者选择育种策略、预测后代表现、引导基因克隆等方面有着重要的指导作用。

杂种优势则是指杂种子代的表现优于亲本的平均表现，这对小麦的杂种优势利用和种质改良也有着重要的意义。

下面将分别对小麦的穗部性状遗传和杂种优势进行分析。

一、小麦穗部性状遗传1.穗型的遗传小麦的穗型包括圆锥形、弯垂形、细瘦形等多种类型，在不同地区和生态条件下，不同的穗型可能对产量、病虫害抵抗性等有所影响。

穗型的遗传方式多为显性或半显性遗传，同时受到环境的影响较大。

在穗型的分子遗传研究中，已有多个穗型相关的基因被克隆和鉴定，例如在小麦圆锥形穗型的形成中发现了TaAP1基因，其突变会导致穗部转变成细瘦形。

2.穗长的遗传穗长是影响小麦穗部结构和产量的重要性状之一，穗长的遗传方式主要为加性遗传，且受到多基因控制。

通过遗传连锁分析和QTL定位技术，已发现了多个与穗长相关的关键基因，这为小麦穗长的遗传改良提供了重要的理论基础。

3.穗粒数和穗粒大小的遗传小麦的穗粒数和穗粒大小对产量和品质的影响也十分重要。

穗粒数的遗传方式为显性或半显性遗传，受到外界条件的影响较大，但通过选择适宜的育种策略和材料，可以有效地提高小麦的穗粒数。

而穗粒大小则多由多基因共同控制，其遗传规律复杂，需要通过多种手段来进行精准的遗传改良。

二、小麦的杂种优势分析小麦的杂种优势主要表现在产量、品质、抗逆性等方面，其杂种优势的产生主要来源于两个方面：一是由于不同亲本的互补效应所带来的杂种加性效应；二是由于亲本间的遗传差异所带来的杂种超常效应。

小麦的起源_进化与中国小麦遗传资源

1 小麦族概况
1.1 小麦属的分类小麦属于禾本科(Gramineae)，小麦族(Triticeae)，小麦属(Triticum)。自从 1737 年
林奈(Linne′)确立小麦属以来，各国学者对小麦属的分类提出了多种不同意见。近年来不少人提出属的划分原则应是，每一个属内有一至数个基本染色体组。染色体组亲缘关系研究表明，小麦属的基本染色体组为 A，因此将只有具 A 染色体组的物种才列为小麦属。
对于小麦属的分类，归纳起来大体可分为两种分类系统：一种是传统的比较形态学分类系统，另一种是按染色体组分类系统。传统比较形态学分类系统的出发点是，一个种具有基本一致的独特形态特征，有种内多样性，有一定的分布区，以В.Ф.Дорофеев 的分类为例，将小麦属分为 26 个种，这种分类的优点是从形态上可以辨认各个种，缺点是种的划分过细，种与种之间只有一两个形态特征的差异。按染色体组分类的出发点是具有完全相同染色体组的植物属于同一个种，以 Mac Key 的分类为例，根据小麦属内有 5 种不同的染色体组构成，将小麦属分为 5 个种，将种内形态和地理分布有明显差异的不同类群划为亚种或变种群，这种分类系统的优点是能反映种的遗传本质，缺点是将带有同样染色体组的野生型和栽培型划为一个种，特别是具有 AB 染色体组的四倍体种内，既包括野生二粒小麦等野生型，又包括硬粒小麦等栽培型。
3期
曹亚萍: 小麦的起源、进化与中国小麦遗传资源
3
表２在与小麦相关的物种中发现的主要基因
特性
位点
物种来源
Lr9
ALr18
Triticum timopheevi
Lr19 Thinopyrum
叶 Lr23 T. turgidum 锈
Lr24 Ag. elongatum

小麦光温敏雄性不育遗传研究进展

小麦光温敏雄性不育遗传研究进展江红梅;张立平【摘要】小麦光温敏雄性不育系的发现,开辟了两系法利用小麦杂种优势的新途径.由于小麦光温敏雄性不育性是一种典型的生态敏感型遗传现象,其遗传行为既受内部基因控制,又受外部光、温等环境因子的调节,遗传机制非常复杂.因此,加强小麦光温敏不育系遗传机制的研究,明确光温敏雄性不育基因控制的方式,将为光温敏不育系的选育、鉴定,以及充分利用两系杂交小麦的杂种优势提供重要的理论依据.本文对小麦光温敏雄性不育类型与理论、不育性遗传机制和分子生物学的研究及不育系的选育进行了综述,并探讨了该领域的研究前景.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2009(028)005【总页数】4页(P56-59)【关键词】小麦;光温敏雄性不育;杂种优势;不育机制【作者】江红梅;张立平【作者单位】首都师范大学生命科学学院,北京1001048;北京市农林科学院北京杂交小麦工程技术研究中心,北京100097;北京市农林科学院北京杂交小麦工程技术研究中心,北京100097【正文语种】中文【中图分类】S512.1;Q343.3+杂种优势利用是提高作物产量和品质的重要途径。

目前，利用小麦杂种优势的方式主要有3种:三系法(胞质互作雄性不育，CMS)、化杀法(化学杂交剂杀雄，CHA)和二系法(光温敏核雄性不育)。

光温敏二系杂交小麦体系同前两种方法相比，具有制种程序简便、易于恢复和制种成本低等显著优点，因此近年来引起国内外有关学者的高度重视。

小麦光温敏二系法，是指在特定的光照长度和(或)温度条件下，不育系表现雄性不育可用于生产杂交种子;而在另一光照和(或)温度条件下表现可育，可进行该材料的繁殖，从而达到一系两用的目的［1］。

目前对光温敏雄性不育小麦育性(育性表现及转换条件)、生理生化(光温敏不育系的花粉形态、败育机制)、遗传学(育性遗传规律)及分子生物学(光温敏不育基因定位)等都有了一定的研究，但仍不充分和缺乏系统性。

小麦育种学-小麦育种途径和方法

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（二）、质核互作雄性不育性恢复的研究和利用
质核互作雄性不育性：CMS，主要通过小麦与异属、异种间的核置换而产生的。其恢复基因主要来自提供细胞质不育性的中（同质恢复系），也存在于其亲缘物种和普通小麦中（异质恢复系）。
其中提莫非维小麦所导致的细胞质雄性不育和其育性恢复基因，是世界上迄今杂种研究中应用最广泛的。
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这种现象一方面说明骨干亲本与外引良种的重要性；
但另一方面也说明了经过各地长年大规模选育，使用成功的亲本只限于少数品种，遗传基础愈益狭窄，长此下去会使千百年积累遗留下来的大量基因丢失，未来品种的适应性、稳定性、抗病虫性以及对未知灾害的抗御能力等都会受到影响。
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杂交不实和杂种不育现象十分严重的材dewet1971提出了基因库系统来解决相关分类种之间不同可交配性的程度44广泛测交选择适当的亲本作母本调整授粉方式包括嫩龄柱头和重复授粉花粉蒙导等利用外源物质如赤霉素促进花粉管生长桥梁品种及预先改变亲本的染色体的倍数性克服杂交不亲和性提高结实率所使用的方法杂种再经染色体加倍后产生的
恢复基因累加法：通过不同恢复源之间的互交，可能得到恢复基因得到累加的恢复力强的新恢复系。采用不同来源恢复系之间的互交来累加恢复基因的方法，在我国已经成为提高恢复系恢复力最有效的方法。在此法的应用上，需要掌握恢复基因位置的信息，减少配制杂交组合的盲目性。
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组合选配及制种
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存在问题：
T型细胞质雄性不育性和育性恢复系统最大的弱点是恢复源太少，在普通小麦中不易找到并选育出优良而稳定的恢复系，这是T型杂种小麦至今还未能在生产上广泛推广的重要原因之一。

植物雄性不育基因在育种中的应用研究

植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。

而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。

在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。

本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。

植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。

在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。

2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。

3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。

4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。

目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。

在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。

而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。

不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。

为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。

然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。

以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。

小麦主要数量性状与遗传影响(续)

小麦主要数量性状与遗传影响(续)小麦的数量性状和遗传影响已经是一个备受关注的话题，这篇文章将重点进行探讨。

小麦拥有许多非常重要的数量性状，其中最重要的是株高、穗长度、单头粒数量、穗孔数量、穗重、百粒重和粒宽，这些性状对小麦的品质和产量都有着重大影响。

遗传的影响主要指的是在小麦基因组中存在的多个基因位点的突变，这些基因位点的变异会导致不同的生物效应，从而影响小麦的数量性状。

这些基因位点可以分为内源性变异和外源性变异。

内源性变异也叫基因内变异，是由基因组中的基因或DNA序列突变所引起的，它可以影响小麦的形态特征和生育力。

外源性变异指的是由外部环境因素，如水分、气候、土壤、肥料等引起的小麦形态特征的变异，它们也能够影响小麦的数量性状。

总的来说，小麦的数量性状和遗传影响之间存在着重要的联系，由于小麦的数量性状和遗传变异能够改变小麦的品质和产量，因此，可以更有效地通过培育小麦新品种的方式来提高小麦的产量和品质。

在小麦品种改良的过程中，使用遗传变异作为育种的主要方法是一个科学的选择。

遗传变异的应用可以帮助改善小麦的数量性状，提高产量和品质，同时也能够减少对农药和化肥的使用，减少对环境的影响。

而且，由于遗传变异的过程是自然进化过程，因此不会有太大的风险。

目前，根据联合国粮农组织的数据显示，近年来小麦的产量在全球各地都在稳步增加，这和使用遗传变异技术进行小麦品种改良有着十分有效的联系。

因此，越来越多的科研机构开始借助遗传算法和精英筛选等育种方法，研发出许多高品质、高产量的小麦新品种。

针对上述内容，未来小麦品种改良和科学研究都将会更加注重数量性状和遗传影响的关联性，以便研制出更加优质、产量更高的小麦新品种，为全球粮食安全和人民的健康福祉而努力。

为了更好地实现小麦品种改良，目前的研究工作都集中在精准育种上。

精准育种是一种利用技术和科学方法来在短时间内实现小麦种质改良的育种技术，该技术已成功应用在多个物种的育种中，能够更有效地实现小麦数量性状和遗传变异的协同研究。

兰州核不育小麦突变体的遗传研究及其应用

ＫＺ西农１７ＵＡ、３６为父本，交后代Ｆ、和Ｂ１材料，查Ｆ结实率和杂ｌＥ为调ｌ代不育株数与可育株数分离比率，结果表明：Ｉ常结实，均结实率为８．％，２代不育株数与可育株数分离比符合１３的单基因遗传分离规律和Ｆ正平７４Ｆ：回交遗传的ｌ１离规律。证明该核不育突变体为单隐性核基因突变，有普通小麦细胞质，育性遗传稳定、：分具不彻底，受光温变化的影响。利用该核不育突变体（ｎ２（ｓｓ＝４）蓝粒附加系小麦［ｎ＝４Ｗ（Ｍ）＋２不２＝４Ｗｍｍ）２和２２ＭＳＳ
。
究与利用的选择之一。“ ＹＸＺ杂交小麦生产体系” 的创建，上述设想做出了开创性的具体回答ｌ］为。
沿着ＸＺ体系的设计思想，Ｙ甘肃农科院用自创的隐
性核不育单基因突变体小麦和４Ｅ染色体异附加系蓝粒小麦为材料，建了“ Ｅ—ｍ创４ｓ杂交小麦生产体
刘忠祥，宽基，世红周王
（肃省农业科学院作物研究所，肃兰州７０７）甘甘３００
摘
要：以小麦不育系２７５Ａ为母本，国春、勃、麦８号、春７号、春１中阿甘陇陇１号、春４号、春ｌ宁宁６号、

小麦种质资源的鉴定与遗传分析

小麦种质资源的鉴定与遗传分析小麦是人类主要的粮食作物之一，对全球粮食安全具有重要意义。

而小麦的品种资源非常丰富，种质资源的鉴定与遗传分析具有重要的科学意义和实践价值。

一、小麦种质资源的鉴定小麦种质资源的鉴定是指通过对不同小麦品种进行形态、生理、遗传特性等方面的鉴定，确定小麦品种的正确性、独特性和遗传特性，为小麦育种和种质保护提供依据和技术支撑。

小麦种质资源的鉴定可以通过对小麦品种形态特征的观察和测量、生理特性的分析和测定、遗传特性的分子标记分析等多种方法进行。

形态特征是指小麦植株的外部形态及其结构特征。

通过对小麦植株叶片、茎、花、果实等各部位的形态、颜色、大小等特性进行观察和测量，可以初步判断小麦品种的区别和相似性。

生理特性是指小麦植物在生长和发育过程中的生理变化和特性。

如发芽期、抽穗期、成熟期等特性，可以通过对小麦不同品种在不同环境条件下的观察和比较进行分析和测定。

遗传特性是指小麦品种的遗传属性和基因型特征。

通过对小麦品种的遗传基因组进行分析，并根据分子标记和遗传图谱等技术手段进行鉴定和分析。

二、小麦种质资源的遗传分析小麦种质资源的遗传分析主要是针对小麦品种的基因型进行分析和研究，旨在发现小麦品种的遗传特点和生物学规律，为小麦育种提供科学依据和技术支撑。

小麦种质资源的遗传分析可以通过多种方法进行，如遗传图谱构建、分子标记分析、群体遗传结构分析等。

遗传图谱构建是指通过对小麦不同品种在遗传水平上的相似性和差异性进行研究，构建小麦品种的遗传图谱模型，揭示小麦品种基因型的遗传规律和遗传机制。

分子标记分析是指利用特定的分子标记技术对小麦品种进行鉴定和分析。

如PCR扩增技术、SSR分子标记、SNP等分子技术，可以对小麦DNA序列中的特定序列进行检测和分析，从而对小麦基因型及其遗传特性进行测定和分析。

群体遗传结构分析是指对小麦不同品种群体的遗传结构和基因流动模式进行研究，揭示小麦品种的遗传变异规律和基因型的起源和演化历程。

黄淮麦区180_个小麦品种的6_个农艺性状遗传多样性分析

摘要：对黄淮麦区小麦品种进行遗传多样性分析，分类、筛选农艺性状优异品种，可为拓宽黄淮麦区小麦品种的遗传基础及培育突破性新品种提供基础材料。

以黄淮麦区已审定的180个小麦品种为研究群体，对其6个重要农艺性状进行变异分析、相关分析和聚类分析。

变异分析结果显示，株高的变异系数（CV ）最小（5.76%），说明参试品种株高差异较小，株高改良到了瓶颈期，已经没有多少下降的空间；不育小穗数的变异系数最大（41.58%），改良空间较大，改良后可有效改善结实性。

相关分析结果显示，穗长与每穗小穗数和穗粒数呈极显著正相关（r 分别为0.546和0.323），每穗小穗数与穗粒数呈极显著正相关（r =0.338），小麦株高与不育小穗数呈显著负相关（r =-0.213），每穗小穗数与单株有效分蘖数呈显著负相关（r =-0.242），不育小穗数与穗粒数呈极显著负相关（r =-0.361），穗粒数与单株有效分蘖数呈极显著负相关（r =-0.364）。

聚类分析结果显示，180份试材分为五大类群：第一类群包括57个品种，其平均穗长和穗粒数最高，6个农艺性状CV 的平均值为15.5%；第二类群包括25个品种，其平均穗长、每穗小穗数、不育小穗数和单株有效分蘖均最低，6个农艺性状CV 的平均值为12.87%；第三类群包括54个品种，其平均株高最大、穗粒数最低，6个农艺性状CV 的平均值为12.66%；第四类群包括34个品种，其平均单株有效分蘖数最高，6个农艺性状CV 的平均值为10.39%；第五类群包括10个品种，其平均每穗小穗数和不育小穗数最高，6个农艺性状CV 的平均值为15.51%。

180个小麦品种的农艺性状变异较大，遗传多样性丰富，其中，第一类群有57个小麦品种，其农艺性状最优良，在小麦育种中结合育种目标可以作为骨干亲本材料；其他4个类群共123个小麦品种，个别农艺性状优良，可以作为改良另一育种材料某个欠优性状的供体亲本材料。

普通小麦中一种雌性不育现象的观察

表 5 XND 126 胚胎学观察结果 (花后 2 天) Table 5 Results of em bryolog ica l observa tion of XND 126 (2 day af ter f lower ing)
处理 T reatm en t
XND 126 秋播 (9 月 28 日)A u tum n sow n XND 126 春播 (2 月 25 日) Sp ring sow n 正常小麦 (9 月 28 日)
82. 50 82. 11
表 4 秋播 XND 126 花粉碘染率 Table 4 The pollen fertil ity of autumn sown XND 126 (K I- I sta in ing m ethod)
穗号 Sp ike N o.
1403 新 17
(ck1) (ck2)
天后检查去雄效果并采集 XND 126 秋播植株鲜活花粉为其授粉, 检测者的结实率在一定程度
上反映了待测者 XND 126 的花粉育性。
1. 3 胚胎学观察 1998 年夏于北京观察了 XND 126 两个播期 (1997 年 9 月 28 日和 1998
年 2 月 25 日) 的自然结实率, 并就自然授粉条件下的胚胎学行为在中科院植物所进行切片观
6 期窦秉德等: 普通小麦中一种雌性不育现象的观察 1 01 5
2. 2 秋播 XND 126 花粉育性 (如表 3 所示) 从表 3 可以看出, 用秋播 XND 126 花粉给正常品种品系 (其柱头正常) 授粉, 其结实率基本正常, 平均为 82. 11%。与往年品种间杂交结实率 70%～ 100% 相近, 说明秋播 XND 126 雄性育性正常, 此结果与表 4 结果一致。

小麦多子房性状的发育和遗传及异源细胞质对其表达抑制的

小麦多子房性状的发育和遗传及异源细胞质对其表达抑制的一、背景介绍小麦（Triticum spp.）是重要的农业作物之一，全球种植区域广泛。

其花器官的发育和结构是其大规模种植和依赖的基础，尤其是其多子房性状的发育和遗传，直接关系到其产量和品质。

小麦花器官包括雄蕊、柱头和子房，子房由胚珠和壁组成，壁包括外壁和内壁。

小麦的子房是多子房结构，由3-4个子房组成，每个子房包含2个胚珠。

多子房的性状是复杂的，受到多种基因的调控，其中有一些基因直接影响子房Wheat Seed Settling Capacity （SSC）和Grain Number Per Spikelet（GNPS）的形成。

小麦的细胞质遗传不同于一般植物，其细胞质遗传是由线粒体和粒质共同贡献的。

异源质麦特异性线粒体或粒质基因会影响小麦的多个性状，包括生长发育、冷疫病抗性和产量，但是对其多子房的性状的影响还需进一步研究。

二、小麦多子房性状的发育和遗传多子房小麦的多性状互相影响，从而导致小麦的产量和品质的复杂性状。

其中，SSC和GNPS是两个关键的因素。

1. SSC的形成SSC是小麦子房形成的过程中非常重要的一个因素之一，其是指在一定条件下，胚珠在子房内定植的能力。

SSC的功能是发挥远距离堆积和预存能量的作用，与小麦的粒重和产量密切相关。

SSC的形成主要与小麦中一些定向生长的细胞有关。

研究表明，SSC的形成受多种基因的控制，这些基因直接或间接地调控胚珠和子房的发育和生长。

这些基因中，其中水分调控因子（TAW1）和糖代谢基因（TaSP）对SSC的影响最大，并参与了细胞收缩、下胚轴细胞分化、积累蛋白等重要生理过程，还有一些非生物因素也会影响SSC的形成，如温度、光照等环境因素。

其中低温、高温和干旱环境对SSC的形成和小麦产量的影响尤为显著。

2. GNPS的形成GNPS是小麦品质和产量的另一个关键因素。

其是指小麦单子叶内产生的小麦颖花发育时所形成的小麦颖花数量，它的形成受多个基因的控制。