第二章 植物的矿质营养-B
植物生理学第二章 植物的矿质营养新选.
第二章植物的矿质营养一、名词解释1. 矿质营养2. 必需元素3. 大量元素4. 微量元素5. 水培法6. 叶片营养7. 可再利用元素8. 易化扩散9. 通道蛋白10. 载体蛋白11. 转运蛋白12. 植物营养最大效率期13. 反向运输器14. 同向运输器15. 单向运输器二、填空题1．植物细胞中钙主要分布在中。
2．土壤溶液的pH对于植物根系吸收盐分有显著影响。
一般来说，pH增大易于吸收；pH 降低易于吸收。
3．生产上所谓肥料三要素是指、和三种营养元素。
4．参与光合作用水光解反应的矿质元素是、和。
5．在植物体内促进糖运输的矿质元素是、和。
6．离子跨膜转移是由膜两侧的梯度和梯度共同决定的。
7．促进植物授粉、受精作用的矿质元素是。
8．驱动离子跨膜主动转运的能量形式是和。
9．植物必需元素的确定是通过法才得以解决的。
10．华北地区果树的小叶病是因为缺元素的缘故。
11．缺氮的生理病症首先出现在叶上。
12．缺钙的生理病症首先出现在叶上。
13．根部吸收的矿质元素主要通过向上运输的。
14．一般作物的营养最大效率期是时期。
15．植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是。
16．植物体内可再利用的元素中以和最典型；不可再利用的元素中以最典型。
17．追肥的形态指标有和等；追肥的生理指标有和。
18．油菜“花而不实”症是土壤当中缺乏营养元素引起的。
19. 引起大白菜干心病、菠菜黑心病矿质元素是。
20. 被称为植物生命元素的是。
21. 一般作物生育的最适pH是。
22．诊断作物缺乏矿质元素的方法有、和。
23．影响根部吸收矿质元素的因素有、、和。
三、选择题1．在下列元素中不属于矿质元素的是（）。
A．铁 B.钙 C.氮 D.磷2．植物缺铁时会产生缺绿症，表现为（）。
A．叶脉仍绿 B.叶脉失绿C．全叶失绿 D.全叶不缺绿3．影响植物根细胞主动吸收无机离子最重要的因素是（）。
A．土壤溶液pH值 B.土壤氧气分压 C.土壤盐含量 D.土壤微生物4．植物细胞主动吸收矿质元素的主要特点是（）。
植物生理第二章植物的矿质营养(ppt)
２、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下: N２+8e-+8H++16ATP 固氮酶 2NH３+H２+16ADP+16Pi
图 3-23固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最
量就是每步反应上方所给的数值。
植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨
二、硝酸盐的还原
植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。 NO3-还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。
1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还 原为亚硝酸盐：
吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养 在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。
NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。
图 高等植物硝酸还原酶的模型
A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅 因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运 送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离 功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色
后还原N２成为NH３
➢ 固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 ➢ 高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。
３、影响固氮因素
①光合作用 为固氮提供物质和能量 ②生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类
第2章植物的矿质营养(精)
第2章植物的矿质营养答案一、名词解释1. 灰分元素：除C、H、O、N等元素分别以CO2、H2O、N和S的氧化物等形式挥发外，植物体所含的不能挥发的残余物质称为灰分，占干物质的5-10%。
灰分中存在的元素称为灰分元素，又称为矿质元素。
2. 溶液培养法：用纯化的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量，也称水培方法。
3. 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一的元素，称为大量元素。
植物必需的大量元素是：钾、钙、镁、硫、磷、氮、碳、氢、氧等九种元素。
4. 微量元素：植物体内含量甚微，约占植物体干重的、600.001—0.00001%的元素，植物必需的微量元素是铁、锰、硼、锌、铜、钼和氯等七种元素，植物对这些元素的需要量极微，稍多既发生毒害，故称为微量元素。
5. 协助扩散：一些非脂溶性或低脂溶性物质能依赖镶嵌在细胞膜上的特殊蛋白质分子的功能活动来实现跨膜转运，称为易化扩散或协助扩散。
6. 离子泵：是细胞膜上逆电化学势梯度，利用代谢能量转运离子的跨膜载体蛋白。
7. 生理酸性盐：对于（NH4）2SO4一类盐，植物吸收NH4＋较SO4－多而快，这种选择吸收导致溶液变酸，故称这种盐类为生理酸性盐。
8. 生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3－较Na＋快而多，选择吸收的结果使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。
9. 生理中性盐：对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子NO3－与阳离子NH4＋的量很相近，不改变周围介质的pH值，因而，称之为生理中性盐。
10. 单盐毒害：植物被培养在某种单一的盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。
这种现象叫单盐毒害。
11. 离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中加入少量不同化合价的金属离子，就可解除单盐毒害，这种现象称为离子对抗。
12. 平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
植物生理学第02章 植物的矿质养分
第二章植物的矿质营养本章内容提要植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。
通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。
除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。
这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。
植物所必需的元素的标准有3个。
除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。
必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。
通道蛋白可协助离子的扩散。
由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。
饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。
载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。
根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。
根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。
植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。
可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。
合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。
但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
1
第一节 植物必需的矿质元素
一 、植物体内的元素 （一）元素组成
植物 105℃ 材料 烘干
水分
95—5％
干物质 600℃
5—95％ 充分燃烧
有机物 90％
灰分 10%
挥发
CHON
残留
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中
的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的 不能挥发的灰白色残渣为灰分。
35
跨膜电化学势差激活离子通道
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜两侧离子浓度不同所致
特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散， 平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物N、P、S 生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁） 起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、
电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯） 作为细胞信号转导的第二信使（钙）
氮 （占干重1~2%）
生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素、激素、维生素等的组分，称生命元 素
灰分元素——构成灰分的元素，包括
金属元素及部分 P、S 非金属元素。因 其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质 元素。
3
植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上) C、H、O、N、P、K、
Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
植物的矿质营养
对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition）。
第一节植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant )
一、植物体内的元素(Elements in plant)
灰分分析、灰分元素70多种
不同植物灰分元素不同，不同器官也不同
缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。
10、硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。
11、锌锌离子（Zn2+）是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。
3.、钾土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。
①作为很多酶的活化剂参与重要代谢。钾在细胞内可作为40多种酶的辅助因子（如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶等）。因此钾在光合、呼吸作用中起重要作用。
具体功能和缺少时的生理症状如下：
1、氮
植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。
植物的矿质营养
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
植物生理学题库(含答案)第二章-植物的矿质营养
植物生理学题库（含答案）第二章植物的矿质营养一、名词解释：1、矿质营养：亦称无机营养，指植物在生长发育时所需要的各种化学元素。
2、必需元素：指植物正常生长发育所必需的元素，是19种，包括10种大量元素和9种微量元素3、大量元素：亦称常量元素，是植物体需要量最多的一些元素，如碳、氧、氢、氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等。
4、胞饮作用：指物质吸附于质膜上，然后通过膜的内折而将物质转移到细胞内的过程。
5、交换吸附：指根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附。
这时，总有一部分离子被其他离子所置换，这种现象就称交换吸附。
6、离子交换：是植物吸收养分的一种方式，主要指根系表面所吸附的离子与土壤中离子进行交换反应而被植物吸收的过程。
7、离子拮抗作用：当在单盐溶液中加入少量其他盐类时，单盐毒害所产生的负面效应就会逐渐消除，这种靠不同离子将单盐毒害消除的现象称离子拮抗作用。
8、被动吸收：亦称非代谢吸收。
是一种不直接消耗能量而使离子进入细胞的过程，离子可以顺着化学势梯度进入细胞。
9、氮素循环：亦称氮素周转。
在自然界中以各种形式存在的氮能够通过化学、生物、物理等过程进行转变，它们相互间即构成了所谓的氮素循环。
10、生物固氮：指微生物自生或与动物、植物共生、通过体内固氮酶的作用，将空气中的氮气转化为含氮化合物的过程。
11、微量元素：是植物体需要量较少的一些元素如铁、锰、铜、锌、硼、钼、镍、氯、钠等，这些元素只占植物体干重的万分之几或百分之几。
12、选择吸收：根系吸收溶液中的溶质要通过载体，而载体对不同的溶质有着不同的反应，从而表现出根系在吸收溶质时的选择性。
这就是所谓的选择性吸收。
13、主动吸收：亦称代谢吸收。
指细胞直接利用能量做功，逆着电化学势梯度吸收离子的过程。
14、诱导酶：指一种植物体内原本没有，但在某些外来物质的诱导下所产生的酶。
15、转运蛋白：指存在于细胞膜系统中具有转运功能的蛋白质，主要包括通道蛋白与载体蛋白两类。
第二章 植物的矿质营养
干物质5~90%
燃烧
无机物10%
小部分氮
挥发部分
灰分元素
大部分硫 全部的磷 全部的金属元素
二、植物必需的矿质元素
1 确定必需元素的方法 a.溶液培养法:溶液培养法 亦称水培法,是在含有全 部或部分营养元素的溶 液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质 中加入营养液来培养植 物的方法。
蛋白
二、离子通道
细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控 制离子通过细胞膜
三、载体运输途径
载体是一类跨膜运输的内在蛋白。在跨膜区不 形成孔道结构 1.单向运输载体（顺化学梯度转运）： 能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。 2 同向运输器 3 逆向运输器
同 向 与 逆 向 运输
膜外
膜内
四、离子泵
膜内在蛋白 ATP酶:ATP磷酸水解酶
• H+-ATP酶,Ca2+-ATP酶,H+-焦磷酸酶
五、胞饮作用
胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄 取物质进入细胞的过程。
小结 植物体对矿质元素的吸收
一、根部对溶液中矿质元素的吸收 1 离子通过交换吸附在根部细胞的表面 （H＋和HCO3－） 细胞吸附的离子具有可以 2 离子进入根的内部： 交换的性质。 共质体途径和质外体途径 3 离子进入导管： a.被动扩散 b.主动运输
细胞膜的立体结构
糖
基本成分：蛋白质（外在蛋白和内 在蛋白）、脂类和糖
细胞膜溶质转运途径的示意图
膜外
膜内
细胞吸收矿质营养的途径
扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方 式，从高浓度一侧向低浓度一侧的扩散，不消耗能 量 通道运输（通道蛋白） 转运蛋白 载体运输 (载体蛋白) 泵运输 胞饮作用
第二章 植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养Plant mineral nutrition[参考答案]一、名词解释：1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。
2．矿质元素（mineral element）亦称灰分元素（ash element），将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
3．大量元素(macroelement)：在植物体内含量较多，占植物体干重0.01% 以上的元素。
包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si。
4．微量元素(microelement)：占植物体干重的0.01%以下，含量较微，稍多即会发生毒害的元素，包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。
5.有益元素（beneficial element）亦称有利元素，是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
6.溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics)：把植物所需各种元素按一定比例、适宜的pH值配成水溶液，用以栽培植物的方法。
7.砂基培养法(sand culture)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
8.单盐毒害（toxicity of single salt ）：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
9.离子拮抗（ion antagonism）：在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。
离子间的这种作用叫离子拮抗。
10．离子协同作用ion synergistic action：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
11．平衡溶液（balanced solution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
第二章植物的矿质营养
植物体内除了以上16种必需元素以外，还存在一些元素，它 们虽然不是必需元素，但对植物的生长发育表现出有益的作 用，并能部分替代某一必需元素的作用，减缓其缺乏症状， 这些元素称有益元素。
常见的有：Co 、Se、 Si、 Ga和稀土元素等。例Co是 VtB12组分，在豆科植物中参与了生物固氮，又是许多酶例 焦磷酸酶、葡萄糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等的活化剂。
（1）大量元素(major element)：植物对此类元素需要量 较多，约占植物体干重的0.1 -10-2% 。它们是C、H、O、 N、P、K、Ca、Mg、S，有些文献中还有Si。
（2）微量元素(minor element): 植物对此类元素需要量 较少，约占植物体干重的10-3 - 10-5 %。它们是Mn、Mo、 Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文献还包括Na和Ni。缺乏时 植物生长不正常，但稍过量时，对植物有害。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2）带电离子： 为电化学势梯度。由于生物膜存在膜电位， 一般为内负外正，膜内有较高的膜电位，其扩散速Байду номын сангаас不仅与 化学势梯度有关，而且还与膜两侧的电势梯度有关，两者合
植物生理学2 矿质营养
植物对矿质元素的吸收、转运和同化，称为植 物的矿质营养（mineral nutrition）。
矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态 存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归 入矿质元素来讨论。 植物体内各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、 生境条件而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。 干燥、通气、盐分含量高的土壤中长的植物灰分含量高。 植物种类：禾本科植物：硅较多；十字花科：硫较多；豆 科：钙和硫较多；马铃薯：钾多；海藻：碘和溴多。
逆着浓 度梯度
②载体蛋白（carrier protein）
又称为载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶 （permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。载体蛋白通过构象变化，将被运物质转至膜的 另一侧.
载体被动传递模型 离子通道模型
如何区分溶质是经离子通道还是经
一、生物膜（biomembrane）
或叫细胞膜（cell membrane） ： 指由脂类和 蛋白质组成的具有一定结构 和生理功能的胞内所有被膜 的总称。 质膜（plasma membrane）： 原生质的外膜 内膜（endomembrane）：细 胞器的膜。 （一） 膜的特性和化学成分 选择性透过膜。对水的透 性最大，可以自由通过；越 易溶解于脂质的物质，透性 越大。所以膜一定是由亲水 性物质和脂类物质组成。
子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部 位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
内在蛋白 细胞骨架的单纤维
外在蛋白
膜蛋白包括两种： 膜外在蛋白（extrinsic protein）：与膜的外表 面相连的蛋白质，称为亦 称周围蛋白（peripheral protein）； 膜内在蛋白（intrinsic protein）：镶嵌在磷脂 之间，甚至穿透膜的内在 表面，也称螯合蛋白 （integral protein）。
植物生理学第二章：矿质营养
运输速度：30～100cm/h。
3.矿物质在植物体内的利用（掌握） 是否可再利用： 1）参与循环的元素：呈离子状态、形成不
稳定化合物，可以转移到其他需要的器 官。 如： N 、K、P等，是可再利用元素。
2）不能参与循环的元素：在细胞中呈难溶 的稳定化合物，不能转移。
马铃薯 (缺镁)
（5）钙(Ca) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足：幼叶
马铃薯 (缺钙)
微量元素 （1）铁(Fe) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足
华北果树的“黄叶病”
（2）硼(B) A.作用:生殖生长 B.供应 a.充足 b.不足 花药、花粉发育不良 酚类，顶芽坏死
3.生物固氮 空气中的氮气：79％ 植物利用的限制：硝酸盐和铵盐
1）化肥生产： 条件：T:400~500℃,P:20MPa(200个大气压) 原料：氮、氢 年产量：2500万吨
2）生物固氮 年产量：9000万吨 定义：某些微生物将空气中的游离氮固定
转化为含氮化合物的过程。 （Biological nitrogen fixation）
1）简单扩散：高浓度至低浓度，跨膜 2）协助扩散：蛋白 参与，不耗能，也 称协助扩散 通道蛋白和载体蛋白
离子通道（ion channel ）
质膜上蛋白质构成的圆形孔道； 可由化学方式或电化学方式激活；选择性
已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3运输速度：107～108个/sec 密度：1个/15㎛2,
Models of K+ channel
载体 (carrier)与载体运输
第2章 植物的矿质营养ppt课件
3 植物的必需元素
迄今确认的植物必需元素有19种
1）大量元素(major element)（10种）：
含量>0.1% 碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、
磷、硫、硅
生命元素：氮（N）
2）微量元素(trace element) （9种)： 含量<0.01%
氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼
精品课件
表2-1 陆生高等植物的必需元素
（一）离子通道运输---被动吸收
1 理论内容：细胞质膜上有内在蛋白构 成的圆形孔道横跨膜两侧，离子通道 (ion channel)可由化学方式及电化 学方式激活，控制离子顺着浓度梯度 或电化学势梯度，被动地和单方向地 跨质膜运输。
2 特点：通道具有离子选择性，转运速率高;
离子通道是门控的。
现已知离子通道有 K+、CL-、Ca2+ 、NO3等
的缺素症状 (不可替代性） 3. ）该元素对植物的功能必须是直接的
（直接功能性）
精品课件
2 植物必需元素的确定方法-人工培养法
3
（溶液培养法、气培
法、砂培法等）
精品课件
注意事项： （1）选择合适的培养液；（2）定期更换培养液,调节pH； （3）通气； (4) 根系遮光。
应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花卉甚至粮食生 产。
2）生命活动的调节者，参与酶活性的调节， 如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进 糖类的合成和运输。
3）起电化学作用及渗透调节作用，如：铁在 呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过 程中起着重要作用。
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5 植物必需元素 的缺乏病症
病
症
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植物生理第2章 矿质营养习题答案
第2章矿质营养习题答案一、名词解释矿质元素亦称灰分元素，将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
必需元素是指在植物生活中作为必需成分或必需的调节物质而不可缺少的元素。
大量元素在植物体内含量较多，占植物体干重0.001% 以上的元素。
植物必需的大量元素有：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫。
微量元素在植物体内含量较少，大约占植物体干物重的0.001~0.00001% 的元素。
植物必需的微量元素有：铁、锰、铜、锌、钼、硼、氯、镍。
有益元素亦称有利元素。
是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
水培法将各种无机盐按照生理浓度，以一定的比例，保持适宜的pH 值配制成平衡溶液，用以培养植物的方法。
砂培法是用洁净的石英砂或玻璃球代替土壤，再加入培养液培养植物的方法。
生理酸性盐例如（NH 4）SO4 ，植物吸收铵离子较硫酸根离子多而快，这种选择性吸收导致溶液逐渐变酸，故把这种盐称为生理酸性盐。
生理碱性盐例如NaNO ，植物吸收硝酸根离子比吸收钠离子多而快，这种选择性吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。
生理中性盐例如NH4 NO3 ，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH 值，故称这类盐为生理中性盐。
单盐毒害植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
离子拮抗在单盐溶液中加入少量其它盐类，再用其培养植物时，就可以消除单盐毒害现象，离子间这种相互消除毒害的现象称为离子拮抗。
离子协合作用是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
平衡溶液在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育。
胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质的过程。
可再利用元素亦称参与循环元素，某些元素进入地上部分后，仍呈离子状态（例如钾），有些则形成不稳定的化合物（如氮、磷），可不断被分解，释放出的离子又转移到其它器官中去，这些元素在植物体内不止一次的反复被利用，称这些元素为可再利用元素。
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有机化合物 （90%）
水分 （10-95%）
无机化合物 （10%）
二、植物必需的矿质元素
必需元素：
①完成植物生长周期不可缺少的； ②在植物体内的功能是不能被其他元素代替 的，植物缺乏该元素时会出现专一的症状， 并且只有补充这种元素症状才会消失；
③这种元素对植物体内所起的作用是直接的， 而不是通过改变土壤理化性质、微生物生长 条件等原因所产生的间接中作用。
缺乏时症状：
蛋白质含量显著减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。 5. 钙
吸收状态：Ca2+ 主要存在于老器官 生理作用：维持膜结构稳定性，第二信使 构成细胞壁 缺乏时症状： 生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。
6. 镁
主要存在于幼嫩器官和组织
生理作用：活化光合及呼吸中的各种酶，活化DNA和RNA合成过程， 参与构成叶绿素
液泡H+-ATP酶: ATP水解时，将质子泵入液泡。被Cl-激活不被K+激活； 对钒酸盐不敏感，被NO3-抑制。 液泡H+-焦磷酸酶: 位于液泡膜上的质子泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由 能，把质子泵入液泡，造成电化学势梯度，并导致 养分的主动跨膜运输。 Ca2+ -ATP酶: 又称钙泵。它催化质膜内侧的ATP水解，驱动细胞内 Ca2+ 泵出细胞。其还可在泵出一个Ca2+的同时泵入 两个质子以保持电中性。存在位臵：原生质膜、内 质网、液泡。
通道蛋白有可控制离子进出的“闸门”，由蛋白质
构象改变而决定其开闭。
根据构象开关机制可将离子通道分为两类：①对跨
膜电势梯度有响应；②对多种刺激产生响应
研究离子通道的核心技术：膜片钳
(2) 载体与载体运输 载体亦称载体蛋白、转运体，有时称透过酶或转运酶， 是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显 的孔道结构。 载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运物质结合， 形成复合物，通过改变载体蛋白的构象，将被转运物 质暴露于膜的另一侧并释放。 载体蛋白分三种：单项运输载体、同向运输器和反向 运输器。
2. 协助扩散 膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的 过程;
主要膜转运蛋有通道蛋白和载体蛋白。 （1）离子通道 离子通道是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制 离子通过细胞膜。 通道蛋白是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多 肽链折叠成通道，横跨膜两侧。 当细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着 电化学势梯度被动地单方向跨膜运输进入膜内侧。 质膜上的离子通道有K+,Ca2+和NO3-。
质膜H+-ATP酶： 它利用ATP水解的能源，将质 子泵出细胞，并与离子运输偶 联，使质膜两侧产生电化学势 梯度。 质膜外侧的阳离子利用这种梯 度经膜上的通道蛋白进入细胞； 同时，质膜外侧的质子顺着浓 度梯度扩散回内侧，也使外侧 的阴离子与质子一道经膜上的 同向运输器进入细胞。 因此，质膜H+-ATP酶既将质 子泵出胞外，又驱使各种离子 跨膜运输到胞内。
三、植物必需矿质元素的生理作用
矿质元素在植物体内的的生理作用： （1）结构组成：N S P （2）参与调节：K+ Ca2+ （3）电化学作用：K+ Fe2+ Cl （4）细胞信号转导的第二信使： Ca2+
（一）大量元素
1. 氮
吸收形式：无机态（硝态氮和铵态氮）和有机态（尿素） 生理作用： 蛋白质、核酸、辅酶的组成元素，参与构成植物激素、维生素和生物碱
绪论
本 书 主 要 内 容
第一篇 水分和矿质营养
• 第一章 水分生理 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量 转换
• • • • • • • • • •
第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理
第三篇 生长和发育
第二章
植物的矿质营养
矿质营养（mineral nutrition）： 植物对矿物质的吸收、转运和同化。
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素 矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧 化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。
氮不是灰分元素，但由于也是植物从土壤中吸收的 所以也归入矿质元素来讨论。
单项运输载体 同向运输器
反向运输器
（二）主动吸收
主动吸收（active absorption）：又叫主动运输，离子 （或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆化学 势梯度向上进行运输的方式、 质子泵学说：
细胞膜上的ATP磷酸水解酶，简称ATP酶，催化ATP 水解释放能量。用于质子或无机离子逆浓度跨膜运 输，导致膜内外正负电荷分布不一致，进而形成跨 膜电势差，膜上的转运蛋白又称泵。因此这类酶又 称生物电泵，包括质子泵和离子泵（膜载体蛋白的 一种）。
5. 铜 生理作用： 某些氧化酶的组成成分 参与构成叶绿体的质体蓝素 影响光合电 子传递 缺乏时症状：叶片黑绿 有坏死点 从嫩叶开始出现症状 叶畸形 6. 钼 生理作用： 参与电子传递 组成钼铁蛋白 在固氮中有作用 缺乏时症状：老叶脉间缺绿 坏死 7. 氯 生理作用： 光合作用水裂解的活化剂 促进氧气释放 缺乏时症状：叶尖干枯黄花最终坏死 8. 镍 生理作用： 参与形成脲酶 在生物固氮中产生氢气起作用 缺乏时症状：叶尖积累过多脲 出现坏死
单项运输载体能催化分子或离子单方向顺电化学势梯度跨膜
运输。质膜上的单项运输载体：Fe2+ , Zn2+ ,Mn2+ ,Cu2+ 同向运输器指运输器可同时结合质膜外侧的H+和另一分子或 离子（氨基酸、肽、蔗糖、己糖，Cl-, K+, NO3-, NH4+, PO43-, SO42-）同向运输。 反向运输器指运输器可同时结合质膜外侧的H+和质膜内侧另 一分子或离子（Na+）反向运输。 在后两者中，质子顺着电化学势梯度运输，偶联产生质子动 力，为另一种物质的逆着电化学势梯度的运输提供能量。 载体运输既可以顺着电化学势梯度（被动运输），也可以逆 着电化学势梯度（主动运输）。
亲水子跨膜运输过程是否需要消耗能量，植物细胞对矿 质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。 （一）被动运输 被动吸收（passive absorption）指离子（或溶质）跨过生物 膜不需要代谢供给能量，是顺电化学势梯度向下进行运 输的方式。包括以下两种方式： 1. 简单扩散（simple diffusion） 生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子顺浓度 梯度跨膜移动到邻近区域的物理过程。
缺乏时症状： 叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐斑 坏死。
（二）微量元素
1. 铁 生理作用： 参与光合作用、生物固氮和呼吸作用中细胞色素和非血红素铁蛋 白的组成，在代谢中起电子传递作用 缺乏时症状：嫩叶缺绿 如：黄叶病 2. 锰 生理作用：多种酶的活化剂，尤其影响糖酵解和三羧酸循环 缺乏时症状：叶脉间缺绿 产生坏死 叶绿体破坏解体（缺绿） 3. 硼 生理作用：对生殖过程有重要作用 缺乏时症状：有毒酚类含量高 花而不实 4. 锌 生理作用： 一些酶和色氨酸的组成成分 吲哚乙酸和叶绿素合成的必需元素 缺乏时症状：节间短 莲座状 叶小且变形 “花白叶”病、“小叶 病”
3. 膜的结构 流动镶嵌模型（fluid mosaic model） ①膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成 ②磷脂双分子层的亲水性头部位于膜表面，疏水性尾 部在膜的内部 ③膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在 蛋白（exfrinsic protein）；有些是镶嵌在磷脂之间， 甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白（integral protein） ④由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构不对称， 部分蛋白质与多糖相连 ⑤膜脂和膜蛋白是可以运动的 ⑥膜厚7-10 nm
缺乏时症状：
植株矮小、叶色浅或发红、分枝少、花少，籽实不饱满，产量低
2. 磷
吸收形式 ：正磷酸盐
生理作用：
• A、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等的组分 • B、促进糖类运输和代谢 • C、在氮代谢中有作用 • D、与糖类、蛋白质和脂肪转变有关系
缺磷时症状： 生长缓慢、叶小，分枝或分蘖少、植株矮小，叶色暗绿，某些植物叶片 呈红色或紫红，开花和成熟都推迟，抗性减弱。
（三）有益元素
1. 钠 吸收形式：Na+ 生理作用： 在C4和CAM植物中催化PEP再生 在C4途径中促使维管束鞘 与叶肉细胞之间丙酮酸运输 缺乏时症状：叶片黄化和坏死 2. 硅 吸收形式：硅酸 生理作用： 参与形成细胞壁 避免害虫和病菌侵袭 防倒伏 缺乏时症状： 易倒伏，蒸腾加快，生长受阻，易受病菌侵染 3. 钴 生理作用：是豆科植物生长必需元素 参与生物固氮
3. 钾
吸收状态
K+
分布于生命活动最活跃的部位（生长点、幼叶、形成层）
作用
• 参与活化光合作用及呼吸作用的酶活力
• 是形成细胞膨胀和维持电位的主要离子
• 对糖类的合成运输有影响 • 提高抗旱性
缺乏时的症状
易倒伏、抗性差、老叶发黄、叶片弯曲皱缩
4. 硫
吸收状态：硫酸根
生理作用：参与构成各种氨基酸
1. 如何确定何种元素为必需元素，何者不必要？ 溶液培养法（solution culture method） 砂培法（ sand culture method）
2. 常用培养液：Hoagland培养液 3. 植物必需的元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、 镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯共16种。 大量元素（major element）：植物体内含量占植物干重 的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、 钙、镁9种； 微量元素（minor element）：植物体内含量占植物干重 的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯7 种。 4. 植物必需元素是一个动态概念，种类随研究深入可能 会有新的元素。