第八章细胞核
第八章 细胞核
内外核膜在局部区域融合形成核孔(nuclear pore)
核周间隙(perinuclear space)
内外核膜之间的部分
与粗面内质网腔相连续
内含多种蛋白质和酶
核孔(nuclear pore)
内外核膜局部融合形成
核孔具有复杂的结构，包括多个颗粒长短不 一 的 纤 维 ， 称 为 核 孔 复 合 体 (nuclear pore complex)
Method:
injecting labeled molecules of different sizes into the cytosol and then measuring their rate of diffusion into the nucleus. Ribosome 30 nm DNA, RNA polymerases 100-200 Kd subunits ???
• Transporter( shown in pink)
The Nuclear Pore Complexes (NPC)
form a continuous aqueous channel between cytoplasm & nucleoplasm
Cytoplasmic face
细胞核
首
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退
出
Cell Nucleus
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页
退
出
第八章 细胞核
二、核膜的结构
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，染色质不
能螺旋化为染色体
细胞分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋
白丧失，染色质逐渐凝集成染色体
Cell Nucleus
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退
出
第八章 细胞核
二、核膜的结构
分子组成：核纤层蛋 白，属于中间纤维。
A.核纤层与细胞核构建的模式图 B.核纤层的电镜图片 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
功能：
维持核的轮廓；
二、核膜的结构
1.核纤层在细胞核中起支架作用
使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构 。 2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关 细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡 ； 细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重 建。
Cell Nucleus
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第八章 细胞核
间期细胞核的结构组成：
核膜
核仁
染色质 核基质
Cell Nucleus
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退
出
第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
Cell Nucleus
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出
第八章 细胞核
核膜的结构
在电镜下，核膜是由内外层核膜、核周隙、核孔复合 体和核纤层等结构组成。
糙面内质网
Cell Nucleus
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第八章 细胞核
压缩5倍
DNA
核小体
螺线管
超螺线管
染色单体
放射环模型
• 非 组 蛋 白 构 成 染 色 体 骨 架 (chromosomal scaffold)，由骨架伸出的无数的DNA侧环；
• 30nm的染色质纤维 折叠成环, 沿染色体 纵轴, 由中央向四周 伸出,构成放射环。
18个放射环
106个微带
1个微带
• 配对结构域 (pairing domain)
配对结构域 中央结构域
着丝粒 （主缢痕） 动粒结构域 纤维冠 外板 中间间隙 染色体臂 内板
类
型
• 中着丝粒染色体(metacentric chromosome) • • • 亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome) 亚端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome) 端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。
DNA连接部
核心
DNA连接部
核 心 颗 粒 DNA连接部
核小体
核小体与核小体连接形成串珠状的染色质纤维
（二）染色质的二级结构 -- 30nm 染色质纤维
螺线管（solenoid）：由6个核小
体螺旋围成一圈形成，H1组蛋白
位于内部，调节其组装与稳定。
螺线管顶面观
螺线管侧面观
（三）染色质的高级结构
• 异染色质（heterochromatin）：
间期核内处于凝集状态，转录功能缺乏或不活跃的染色质组分，碱性染料染色时着色较深。
异染色质
常染色质
异染色质的类型：
• 结构异染色质 (constitutive-heterochromatin)
为主
医学细胞生物学 第八章 细胞核
染色质的化学组成
DNA
组 蛋 白（碱性蛋白）
染
色 质
蛋白质
H1、H2A、H2B、H3、H4
非组蛋白（酸性蛋白）
少量RNA
二、染色质的类型
异染色质
间期细胞核中高度螺旋和盘曲、染色深、 功能上不很活跃，多分布在核膜内缘 的染色质。
常染色质
间期细胞核中无明显螺旋和盘 曲、染色浅、功能上活跃，多 分布在核中央的染色质。
核孔是内外两层核膜 局部融合而形成的开口， 是由多种蛋白构成的复 杂结构，称核孔复合体。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
二、核膜的功能
1.作为界膜，维持细胞核相对稳定的内环境 保护DNA分子
4. 在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架称 为染色体支架，直径30nm的螺线管一端与支架结合，另 一端向周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状 结构称为袢环。
5. 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向四周伸出， 形成放射环，称为微带。
6. 106个微带沿轴心支架纵向排列构成染色单体 7.两条染色单体在着丝粒处相连形成染色体。
称核仁组织区致密纤维组分
（NOR)。
颗粒组分
纤维中心
核仁组织者（区）：是从染色体上伸展出的DNA 袢环，载有rRNA基因，转录形成rRNA，组织形 成核仁，称核仁组织者（区）（NOR)。
含有rDNA的10个 伸展的间期染色 体袢环进入核仁 中
核仁 核膜
组分
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
2.使DNA转录和蛋白质的翻译 具有时空性
细胞生物学之笔记-第8章细胞核
细胞⽣物学之笔记-第8章细胞核第⼋章细胞核形状：圆球形、椭球形、杆状（肌细胞）、马蹄形/多叶形（⽩细胞）畸形（肿瘤）核质⽐=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)第⼀节核膜nuclear membrane=nuclear envelope⼀．核膜的化学组成蛋⽩质：65%~75%。
分为组蛋⽩、基因调节蛋⽩、DNA&RNA聚合酶、RNA酶等。
核膜所含的酶类与内质⽹相似，G6PD 也存在在核膜上。
脂类：与内质⽹相似，含PC、PE、胆固醇、⽢油三酯等。
核膜中不饱和脂肪酸含量较低，胆固醇和⽢油三酯含量较⾼、脂肪链会较长，→核膜稳定，内核膜更稳定。
少量核酸⼆．核膜的结构（内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成）（⼀）外核膜与糙⾯内质⽹相连接外核膜outer nuclear membrane与粗⾯内质⽹相连，①使核周间隙与内质⽹腔相通，其表⾯也常②附着核糖体；故被看作粗⾯内质⽹的特化区域，③参与了某些蛋⽩质的合成外核膜胞质⾯附着中间纤维，还与微管等成分相连——④固定细胞核并维持细胞核形态（⼆）内核膜表⾯光滑包围核质内核膜表⾯光滑，下⾯与⼀层致密的纤维⽹络——核纤层紧密相连，⽀持作⽤。
内核膜上有核纤层蛋⽩B受体，可与核纤层蛋⽩B特异性结合。
在细胞周期中，核膜的解体与重建，都与核纤层蛋⽩对核内膜的连接有关，即跟核纤层蛋⽩B受体与核纤层蛋⽩B的结合有关（三）核周隙为内、外核膜之间的缓冲区宽约20~40nm，含有多种蛋⽩质和酶（四）核孔复合体是由多种蛋⽩质构成的复合结构核孔：nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开⼝。
数⽬、密度和细胞类型、核功能状态有关。
核孔复合体：nuclear pore complex，NPC 核孔是由多种蛋⽩质以特定⽅式排列形成的复合结构。
捕鱼笼式（fish-trap）核孔复合体模型，由约30个不同的核孔蛋⽩nucleoporin, Nup组成。
细胞生物学课件：08 第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构与区域化作用 三、核孔复合体与核质间的物质运输 四、核纤层的结构与功能
一、核膜的化学组成
二、核膜的结构与区域化作用
三、核孔复合体与核质间的物质运输
核孔 nuclear pore
结构 ：由一组蛋白质以特定的方 式排列而成，称为核孔复合体。
铺展染色质的（未经处理的染色质自然结 构为30nm的纤丝， 盐溶液处理后解聚的染色 质呈现10nm串珠状结构）
支架（袢环结构）模 型
四、染色质的形态结构
五、核型与染色体带型
人类G带核型
用荧光染料喹丫 因可显出Q带；
经胰蛋白酶处理 后Giemsa染色 可显出G带；
金
属
颗
粒
核
核定位信号可位
膜
于蛋白任何部位。
四、核纤层的结构与功能
第二节 染色质与染色体
一、染色质的组成成分 二、常染色质与异染色质 三、染色质组装成染色体 四、染色质的形态结构 五、核型与染色体带型
一、染色质的组成成分
二、常染色质与异染色质
三、染色质组装成染色体
一级结构主要实验证据
热处理后 Giemsa染色可 显出R带。
人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质
Xq28
2
Xp
1
1
1
2 3 4
Xq
5
2
6
7
8
第三节 核仁
一、核仁的形态结构和化学组成 二、核仁的功能 三、核仁周期
一、核仁的形态结构和化学组成
共十个 染色体 袢环
基因分布于 几条不同的 染色体上
二、核仁的功能
孔环颗粒：上下两圈各 8 颗
第八章细胞核
cell Biology
染色质是间期细胞遗传物质的存在形式，
是由DNA和组蛋白构成的能被碱性染料着色
的物质，是遗传信息的载体。呈细丝状，形 态不规则，弥散分布于细胞核内。
cell Biology
cell Biology
组蛋白
cell Biology
组蛋白是构成真核染色体的基本结构蛋 白，是一组等电点大于10.0的碱性蛋白质， 可以与带负电荷且呈酸性的DNA紧密结合。 在真核细胞中，按组蛋白的精氨酸/赖 氨酸的比值，将组蛋白分为五种：H1、H2A、 H2B、H3、H4。
cell Biology
cell Biology
cell Biology
主动运输具有高度选择性：
核孔复合体的直径大小是可调节的；
核孔复合体的主动运输需要信号识别与载
体介导的过程，需消耗能量；
核孔复合体的主动运输具有双向性。
cell Biology
核定位信号介导亲核蛋白入核
cell Biology
亲核蛋白：在细胞质中游离核糖体上合成， 经核孔转运入细胞核发挥作用 的蛋白质。 核质蛋白：由5个单体组成，有头尾两个结构
cell Biology
端粒DNA可能与细胞寿命及癌变等有关。 端粒DNA的长度随着细胞分裂次数的增加及 年龄的增长而逐渐缩短，当缩短到一定程度 时，细胞将退出细胞周期而分化或死亡。
第三节 核仁
cell Biology
cell Biology
一、核仁的主要成分
核仁的主要化学组成为RNA、DNA、蛋白
cell Biology
第八章__细胞核
核膜主要功能
1、区域化作用 相对稳定的内环境，精确调控遗传信息的表达 2、合成生物大分子 与蛋白质的合成有关。 3、控制细胞核与细胞质进行物质流和信息流 小分子、蛋白质的跨膜运输。
4、核纤层（ nuclear lamina）
核纤层
4、核纤层（ nuclear lamina）
（1）组成 由核纤层蛋白（lamin）构成，属于中间纤维。
（2）功能 1）保持核的形态、固定核孔位置-支架作用 2）参与核膜重建和染色质凝集 3）参与DNA复制和核的构建
Lamins
5、核孔复合体（nuclear pore complex, NPC ）
（1）核孔复合体的结构
纤维
胞质环
环带亚 单位8个
腔内亚 单位
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ柱状亚 单位
核质环 8对
核纤层
核篮
外层核膜
一类在胞质内合成，以主动运输方式通 过NPC，输入细胞核发挥功能作用的蛋白 质,含有核输入核定位信号序列（nuclear localization signal，NLS)。保留
2).RNA和RNA蛋白质的出核运输
RNP的输出:通过改变本身的分子构象实现的.
特点：容易被碱性染料染成深色的物质。
染色质 化学组成：主要由蛋白质和DNA组成
连接组蛋白：H1 ➢结构：高度保守，H1具有种属和组织特异性。
➢功能：参与染色体的构建；维持染色体结构；改变基
因的复制和转录活性。
3、非组蛋白(nonhistone)
➢ 特性： 1、序列特异性DNA结合蛋白 2、带负电荷，含有较多天冬氨酸、谷氨酸，属酸性 蛋白质 3、能识别特异的DNA序列
➢ 功能： 帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。
第八章 细胞核
第八章细胞核nucleus(nuclei复数)一．核膜和核孔复合物(nuclear envelope, nuclear pore complex)1．核膜：外膜：附有ribosome ，与rER相连内膜：附有一层致密的纤维网络结构------核纤层膜间隙，膜孔2．核孔复合物（1）结构和数量胞质环、核质环（核篮）、辐(spoke)（柱状亚单位、腔内亚单位、环带亚单位）、中央栓（plug）核孔复合物对于垂直于核膜通过核孔中心的轴呈辐射状八重对称结构，而在核质面与胞质面两侧的结构明显不对称。
（2）功能------双向选择性亲水通道被动运输：10nm，≤60Kda亲核蛋白的核输入（NLS，10个氨主动运输：20nm基酸的短肽，不切除)(importinα, importinβ、Ran、GTP)mRNA 、tRNA和核糖体亚基的核输出(NES)3．核纤层lamina（1）结构和组成是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，由1-3种核纤层蛋白组成。
鸟类和哺乳类有3种，即laminA、B、C两栖类有4种，即laminⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ无脊椎动物果蝇有2种，（2）功能在间期细胞中，核纤层为核膜提供一个支架；在分裂细胞中，核纤层的可逆性解聚调节核膜的崩解和重建。
（lamina 磷酸化时，核膜崩解；lamina 去磷酸化时，核膜重建）在间期细胞中，核纤层为染色质提供核周锚锭部位，维持和稳定间期染色质高度有序的结构。
二．染色质和染色体(chromatin, chromosome)1．染色质的化学组成（1）DNA单一序列（unique sequence）: 占5% ，表达mRNA和蛋白质重复序列（repetitive sequence）：中度重复序列，＜105拷贝高度重复序列，＞105拷贝基因组：一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息（2）组蛋白（histone）富含Arg和Lys的碱性蛋白质，等电点在pH10.0以上，可以和酸性DNA紧密结合，分为H1, H2A, H2B, H3, H4五种。
医学细胞生物学：第八章 细胞核
颗粒成分
粒
纤维中心
核仁的超微结构
（四）核仁基质
核周边异染色质
核被膜 核仁基质
电子密度低的无 定型物质
与核基质属同 一种物质
第五节 核基质/核骨架
一 核基质的结构和化学组成 二 核基质的生物学功能
间期细胞核
➢又称核骨架 （nuclear skeleton）
➢是一个以非组蛋白 为主构成的纤维网架 结构。
医学细胞生物学
第八章 细胞核 (nucleus)
细胞结构
细胞核结构
主要内容
细胞核的功能: 遗传信息
•贮存 •复制 •传（zhuan）递(lu)
细胞核结构 核膜 染色质、染色体 核仁 核骨架
功能/组成/结构/
特定结构与功能 核孔复合物 核定位信号肽 复制叉 端粒酶
生物信息的传递与 调控
组成、结构与功能
第一节 细胞核的形态与结构
形态：多数为圆形或椭圆形，少数为不规则型 位置：一般位于细胞中央
中性粒细胞
肌细胞
第一节 细胞核的形态与结构
数目：通常一个，成熟的红细胞（0），肝细 胞、心肌细胞（1-2），破骨细胞（数百个）
第一节 细胞核的形态与结构
大小：以核质比来估算——细胞核与细胞质的体积比.
V细胞核
核仁内染色质 (INC) ：
伸入核仁内的常染色质， 载有rRNA基因（rDNA）
核膜
核仁
核仁的超微结构
核仁相随染色质
每一个rDNA（rRNA基因） 的袢环称为一个核仁组织者 (nucleolar organizer)。
核膜
核仁
人类rDNA分布在 10条染色体上，分 别是13、14、 15、 21、22号。它们共 同构成的区域称为 核仁组织区。
细胞生物学 第八章 细胞核
第八章细胞核核质比：用于表示细胞核的相对大小，即细胞核与细胞质的体积比。
核膜：又称核被膜，是细胞核与细胞质之间的界膜，主要化学成分是蛋白质和脂类，将细胞分为核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内，蛋白质翻译在胞质。
细胞核：细胞核是遗传信息储存、复制和传递以及核糖体大小亚基组装的场所，在维持细胞遗传信息稳定性及细胞增殖、生长、分化、衰老和死亡等生命活动中起指挥控制中心的作用。
外核膜：核膜中面向胞质的一层膜，与糙面内质网相连接。
外表面有核糖体附着，可进行蛋白质的合成。
外核膜与细胞质相邻的表面可见中间纤维、微管形成的细胞骨架网络，这些结构的存在起固定细胞核并维持细胞核形态的作用。
内核膜：与外核膜平行排列，表面光滑，无核糖体附着，核质面附着一层结构致密的纤维蛋白网络，称为核纤层，对核膜起支持作用。
核纤层：是位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。
在细胞分裂中对核膜的破裂和重建起调节作用。
核周隙：内、外层核膜在核孔的位置互相融合，两层核膜之间的腔隙即核周隙，与糙面内质网相通，内含有多种蛋白质和酶类。
核孔：在内外核膜的融合之处形成的环状开口。
核孔复合体：是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，包括胞质环，核质环，辐和中央栓四个部分，是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体，具有双功能和双向性，双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输，双向性表现在既介导亲核蛋白的核输入，又介导RNA、核糖体亚基等的核输出。
胞质环：位于核孔复合体结构边缘胞质面一侧的环状结构，与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤维，并伸向细胞质。
核质环：位于核孔复合体结构边缘核质面一侧的孔环状结构，与柱状亚单位相连，在环上也对称分布8条纤维伸向核内。
核篮：核质环上纤维末端形成一个由8个颗粒组成的直径约60nm的小环，构成捕鱼笼似的结构称核篮。
辐：是由核孔边缘伸向中心的结构，呈辐射状八重对称分布，把胞质环、核质环和中央栓连在一起。
医学细胞生物学：第八章 细胞核
核孔复合体的结构模型—— 捕鱼笼式模型
17
核孔复合体成份的研究
主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约 为125×106，推测可能含有30余种不同的多 肽分子。
gp210：结构性跨膜蛋白 p62 （Nup155） ：功能性的核孔复合体蛋白， 具有两个功能结构域，核质面与胞质面中央颗粒 Nup214、Nup358：胞质环纤维
14
NPC在核被膜上的数量、分布密度与分布形 式随细胞类型、生理状态等而有很大差异。
15
（一）核孔复合体的结构模型
◆捕鱼笼式模型 由Goldberg在19核质环：８条细纤维，被端环连在一起
构成核篮
➢轮辐：把胞质环、核质环、中央栓连在
一起
➢中央栓（中央颗粒）
16
一般胚胎细胞、肿瘤细胞核质比大，衰老细胞、 角质化细胞核质比小。
4
白细胞
肌细胞
肝细胞
7402细胞
5
HepG2细胞
目录
第一节 核膜
第二节 染色质和染色体
第三节 核仁
第四节 核骨架
第五节 细胞核的功能 第六节 细胞核与疾病
6
小结
第一节 核膜
（nuclear membrane）
核被膜（nuclear envelop），即位于间期核的最外层、 包被核内含物的双层膜结构。
18
19
（二）核孔复合体介导核-质间的物质运输
双向选择性亲水通道
20
1.核孔复合体运输物质的特点：
分子＜5000
自由进出核孔，
分子17000-44000 数分钟运输，
＞60000
不能运输
* 双向运输（mRNA；组蛋白、
DNA复制酶等）
核定位信号，5’m7G
第八章-细胞核
nucleus
细胞核(nucleus)是真核细胞内最大的细胞器，是遗传 物质存储、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制 中心。
1781年Trontana发现于鱼类细胞。 1831年，Brown在植物细胞中观察到细胞核并命名。 大小：动物5~10μm。
常以核质比（NP）来估算核的大小。正常细胞 NP≈0.5，分裂期细胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。
核孔蛋白FG重复序列
NLS-入核素α/β复合体
☆核孔蛋白FG重复序列：由苯丙氨酸（Phe，F）和甘氨酸（Gly，G）组成的 重复序列，可与核转运受体-入核素β相互作用。
☆ RanGTP酶，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。
ห้องสมุดไป่ตู้
四、核纤层的结构与功能
核纤层（nuclear lamina）是附着于内核膜下的纤维 蛋白网，由核纤层蛋白构成，属于中间纤维。
The nuclear envelope
三、核孔复合体
1949-1950年间通过透射电镜观察两栖类动物卵母细胞核 膜时发现了核孔。
核 孔 （ nuclear pore ） 由 至 少 100 种 不 同 的 蛋 白 质 （nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
核 孔 的 直 径 约 为 80~120nm ， 核 孔 复 合 体 的 直 径 约 为 120nm~150nm。
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其 结构如同捕鱼笼（fish-trap）。
抽提后核孔胞质面的结构
抽提后核孔核质面的结构
（一）核孔复合体的捕鱼笼式结构模型
核孔复合体有4种结构组分：
（二）核孔复合体介导细胞核与细胞质 间的物质交换
第8章_细胞核和染色体
第8章细胞核和染色体（Nucleus and Chromosome）本章内容介绍细胞核是基因复制、RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。
包括核膜、核孔、核质、核仁和染色质。
第一节核被膜与核孔复合体细胞核基本结构细胞核简介：数量：大多数细胞是单核，但也有多核大小：在不同生物有所不同，动物一般5-10nm，植物5-20nm，低等植物1-4nm形态：圆形、椭圆形、多叶形、分枝形细胞核主要由核被膜、染色质、核仁和核骨架组成。
一、核被膜1. 结构：由内外两层单位膜组成，包括：外核膜、内核膜、核纤层、核孔复合体，核膜外附有核糖体，整合蛋白，内附染色质。
2. 功能(1) 区域化作用；(2) 控制核-质间物质和信息的交流；(3) 核膜内的代谢和转化。
二、核孔复合体1. 结构模型核孔复合体镶嵌在内外两层核膜融合形成的核孔上，核孔直径约为80－120nm，而核孔复合体稍大一些，直径约为120－150nm。
①胞质环（cytoplasimic ring）：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布向胞质；②核质环（nucleoplasmic ring）：位于核膜边缘的核质面一侧，又称内环，环上连有8条细长的纤维向核内伸入50－70nm，在纤维的末端也形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒组成，形成一个类似“捕鱼笼”的核篮结构；③辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称；④栓：又称中央栓，位于核孔中心，呈颗粒状或者棒状，又称为中央颗粒；2. 核孔复合体的成分主要由至少50条不同的多肽构成，称为nucleoporins，简称nups，总相对分子量为125000×1033. 核孔复合体的功能核质交换的双向选择性亲水通道。
包括主动运输、被动运输，是过去几年研究的热门。
一个蛋白家族作为转运受体，把大分子运入或运出核孔，从胞质入核膜的为improtins，反之为exportins。
核孔复合体蛋白质的运输1.带有NSL(nuclear localization signal)片段的蛋白质与受体importin a/b结合2.复合体与胞质内的纤丝结合3.复合体被送入核内4.与Ran-GTP相互作用,复合体解散5.importin b被Ran-GTP送回胞质6.Ran-GTP 水解成Ran-GDP, Ran-GDP返回核内, importine回到胞质核孔复合体RNA的运输细胞核内的物质运输到细胞质也是信号介导的过程。
细胞生物学第八章细胞核知识点
③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；
ห้องสมุดไป่ตู้
④转运复合物在核质面与 Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；
列非 的组 结蛋 合白 模与 式
DNA
序
⑤受体的亚基与结合的 Ran 并与 importin β解离， Ran-GDP 返回核内再转换成 Ran-GTP状态。
>mRNA 、 tRNA 和核糖体亚基的核输出：核输出信号 nuclear export signal （NES） >请说明 Ran 在亲核蛋白的核输入过程中所起的作用。
3． 重要概念 （1） 常染色质和异染色质 常染色质 ：间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 色时 着色浅 的染色质； 异染色质 ： 间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 着色深 的染色质
低 ，相对处于 伸展状态 ，用碱性染料染 高 ，处于 聚缩状态 ，用碱性染料染色时
结构（组成）异染色质 ：在整个细胞周期都处于聚缩状态，没有较大变化的异染 色质；
α螺旋 -转角 -α螺旋模式 羧基端的α螺旋为识别螺旋，识别
DNA 大沟的特异碱基信号
锌指模式
Cys2/His2 锌指单位和 Cys2/ Cys2 锌指单位
③ Leu 拉链模式
2 个蛋白质分子的α螺旋之间靠 特异结合。
Leu 的疏水键形成一条拉链状结构， 以二聚体形式与 DNA
2．染色体的分子结构模型 （1） 染色体的四级结构模型
第八章 细胞核
一．核膜和核孔复合物
1．核膜
概念：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界限，调控细胞核内外 的物质交换和信息交流；
组成：
核外膜：表面附有核糖体，与 粗面内质网 （ rER）相连；
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第二节 核被膜和核孔复合体 ⑴
㈠ 核被膜（nuclear envelope）
两层单位膜组成的双层膜，它将核质与细胞质分开。 EM下分三部分 外层核膜 内层核膜 核间隙
第三节 染色质和染色体 ⑹
㈢ 非组蛋白（non-histone） ——真核细胞特有的一类富含天门冬氨酸和谷 氨酸等酸性氨基酸的酸性蛋白质，带负电荷， 数量少，但种类多。有种属和组织特异性，含 量常随外界环境及细胞类型而异。 它可与组蛋白结合，使组蛋白与DNA脱离， 使DNA得以进行复制和转录。
㈣ RNA——量少，含量变化较大。
第三节 染色质和染色体 ⑵
一. 化学组成
染色质和染色体是由相同物质组成的。其主要成 分有——
DNA
组蛋白
非组蛋白
RNA
1 ∶ 1 ∶ 0.5~1.5 ∶ 0.05
㈠ DNA ——是染色质中贮存遗传信息的生物大分
子；是染色质中结构性质稳定，数量恒定的基本 成分。是生物遗传的物质基础。
DNA与蛋白质比较： 含量、⑵
⒊ 核间隙（perinuclear space）或核周腔
核间隙
位于内外核膜之间，与内质
网腔相通，宽约20~40nm。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑶
㈡ 核膜孔与核孔复合体
核膜孔（nuclear pore）
——由内外核膜局部融合形成，它是沟通细胞核 与细胞质间物质交换的通道
第一节 概 述 ⑷
㈤ 间期细胞核的组成
间期细胞核
核膜 核仁 染色质 核基质
endoplasmic reticulum
intermediate filaments
nuclear pore 1μm
DNA and associated proteins (chromatin)
nucleolus
centrosome microtubule
第七章 细 胞 核
概述 核被膜和核孔复合体 染色质和染色体 核仁 核基质 细胞核的功能 *染色体异常与疾病
第一节 概 述 ⑴
细胞核（nucleus）是细胞内最大的细胞器。它的出 现是原核生物进化到真核生物的重要标志。
1674年，Leeuwenhoek首次发现核结构 1831年，R.Brown命名细胞核 ㈠ 形态：
被动运输 0离12子，小分子
组蛋白， DNA聚合 酶，RNA聚合酶， 核糖体蛋白
RNA，核糖 体亚基
主动运输
第三节 染色质和染色体 ⑴
1882年，Flemming首先提出染色质一词 染色质（chromatin）
——间期细胞核内伸展、弥散呈丝网状分布，易 被碱性染料着色的物质。 染色体（chromosome） ——染色质在细胞分裂期因高度折叠、盘曲而凝 缩成条状或棒状的特定形态，称为染色体。 染色质和染色体是同一物质在细胞不同时期的两 种形态。
与细胞形态相适应，大多数为球形，卵圆形。 但也常随生物种类、细胞类型以及代谢和发育状况 不同而有很大差异。
第一节 概 述 ⑵
㈡ 大小：随生物种类、细胞类型以及代谢和发育状况不同而有 所差异。 最小的直径小于1μm， 最大的直径500~600μm 大多数细胞核直径5~30 μm。细胞核的大小常用 核质比（NP）来表示，NP=V核/V质
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑴
⒈ 外层核膜 （outer nuclear membrane） 面向细胞质，与内 质网相连续，厚约 4~10nm，其外表 面附有核糖体。
外核膜
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑵
⒉ 内层核膜（inner nuclear
membrane）
内核膜
面向核质，平整光滑，无核
糖体附着，其内侧有核纤层。
圆环状，孔径一般为50~70nm
外核膜
数目随细胞种类和生理状态的不同而异
Cytoplasmic face（胞质面）
Nuclear face （核质面）
核孔复合体 （nuclear pore complex）
——核膜孔及与其相关联的 各种结构所构成的环状结构体 系。它包括：
孔环颗粒 周边颗粒 中央颗粒 细纤丝
功能——
沟通核质间物质交流的孔道
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑷
核孔复合体 （nuclear pore complex）
——核膜孔及与其相关 联的各种结构所构成的环 状结构体系。它包括
孔环颗粒 周边颗粒 中央颗粒 细纤丝 核孔复合体的功能—— 对选择性物质交流起 关键性作用。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑸
第三节 染色质和染色体 ⑸
㈡ 组蛋白（histone） ——染色质中富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质，其 含量与DNA相近，带正电荷。 依据组蛋白中精氨酸和赖氨酸的含量比例不同分 为五种——H2A、H2B、H3、H4和H1。（详见表9-1）
功能： ① 与DNA紧密结合，帮助维持染色质结构和功能的 完整性。 ② 抑制DNA的复制和转录。
第三节 染色质和染色体 ⑺
二. 染色质的结构（DNA1.74M） ㈠ 四级结构模型（1977年，Sedate）
⒈ 一级结构——核小体和串珠状纤维
1974年，Kornberg提出核小体结构 核小体（nucleosome）——染色质的基本结构单位，由约
200bp的DNA分子和五种组蛋白组成。组蛋白H2A、H2B、H3 、H4各2个分子组成八聚体。约140bp的DNA在八聚体外缠绕 1.75圈，形成核小体核心，其余约60bp 的DNA是与相临核小 体相连的联系段，称为连接线，H1位于连接线上。
㈢ 核纤层（nuclear lamina）
——在核膜的内膜靠核质一侧，由一层纤维蛋白质组成的单 层纤维网络结构。 功能：① 为核膜提供一个构筑支架
② 为染色质提供附着位点。
.
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑹
㈣ 核膜的功能
⒈ 核膜包围核物质形成特定的代谢环境 ⒉ 核膜将RNA合成与蛋白质的合成分开 ⒊ 核膜沟通了细胞核与细胞质间的双向物质交流
第一节 概 述 ⑶
㈢ 数目： 随细胞种类不同而异。多数细胞有一个细胞核，也
有双核，多核的。 ㈣ 位置：
通常位于细胞的中央，但也有偏向一端，或在边缘 的。
neutrophil
rat muscle showing the peripherally located nuclei (blue).
fibroblasts