分子生物学第3章核酸的结构与功能
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1、 DNA结构的动态性 2、 DNA分子精细结构（局部构象）
deoxyribonucleotide 脱氧核糖核苷酸
dAMP, dADP, dATP……dNTP
3.2.2 核酸的共价结构
5´端
一、核酸分子中核苷
酸之间的共价键
C
核苷酸之间以
磷酸二酯键连接形
A
成多核苷酸链，即
核酸。
3 -5 磷酸二酯键
G
Biblioteka Baidu
3´端
二、DNA分子的一级结构
1.多聚核苷酸链
主链是核糖和磷酸，
—— 磷酸(phosphate)
☉
碱
嘧啶Pyrimidine
基
嘌呤Purine
☉ 核苷（nucleotide）
嘧啶的1位N原子、嘌呤的9位N原子
糖苷键
1
Glycosidic bond
核糖是戊糖 RNA－核糖核苷 DNA－脱氧核糖核苷
☉ 核苷酸（nucleotide acid）
核苷的磷酸酯:
脱氧核糖核苷酸
9
核糖核苷酸
1’
γ
βα
其中α和β、β和γ之间 是高能磷酸键
dNTP
Deoxynucleotides
核糖核苷三磷酸缩写为NTP
Ribonucleotides
戊糖
核苷酸的生物学功能
•作为核酸的单体 •细胞中的携能物质（如ATP、GTP、CTP、GTP） •酶的辅助因子的结构成分（如NAD）(nicotinamide adenine dinucleotide, 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸) •细胞通讯的媒介（如cAMP、cGMP）
有些病毒只含有RNA， RNA就是它的遗传物质。
3.1.2 RNA也是遗传物质
低等生物：病毒、噬菌体等
非核酸的其他遗传物质
朊病毒Prion ：又称蛋白质侵染因子。 朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的
小分子的无免疫性疏水蛋白质。
1、发现过程
羊瘙痒病
1947年 水貂脑软化病 马鹿和鹿的慢性消瘦病、猫的海绵状脑病。
碱基则平面堆积于螺旋的内 部；
由于骨架双链在螺旋轴上的 间距不相等，从而在分子表 面形成大沟和小沟。
2.0 nm
稳定双螺旋结构 的作用力为氢键 和碱基堆积力 （即疏水作用）
双螺旋分子中糖分子与 纵轴平行，与碱基平面 垂直
碱 基 互 补
双螺旋模型参数
Rise
3.4 Å
直径20Å
螺距为34Å (任一条链绕 轴一周所升降的距离)
杆菌的实验
1928年格里菲思，肺炎双球菌实验
实验材料 实验过程 实验结果
实验推想：R型活细菌
S型活细菌
杀死的S型细菌 的转化因子
如何去验证推想，细菌本身有多种物质
1940年艾弗里研究肺炎双球菌转化的实验
1952年赫尔希和蔡斯的 T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验
1952年赫尔希和蔡斯的 T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验
☆ 疏水作用力 (Hydrophobic interaction) (磷酸骨架, 氨基, 酮基周围水分子间的有序排列 )
不溶于水的非极性分子在水中相互联合, 成串结合的 趋势力. 即熵值(Entrophy)ΔS上升-----热力学上的稳 定态
非极性分子间（嘌呤和嘧啶碱基）的相互成串结 合 熵值上升(ΔS going up)
名称与缩写(1)
RNA：ribonucleic acid
核糖核酸
DNA：deoxyribonucleic acid 脱氧核糖核酸
pyrimidine： cytosine (Cyt)
胞嘧啶
嘧啶
thymine (Thy) 胸腺嘧啶
uracil (Ura)
尿嘧啶
purine：
adenine (Ade)
侧链为碱基
3’
5’
由3’,5’磷酸二酯键连接
2.链的方向：同一个磷酸 基的3’酯键到5’酯键的方 向(3’→5’)
从 整 个 分 子 看 ， DNA 链 的 方 向就是从5'端到3'端。 默认书写顺序5‘→3’
DNA一级结构的表示法
5 ´
3´
结构式
AC T G
1´
3´
5´ p
p
p
p
OH 3´
线条式
腺嘌呤
嘌呤
guanine (Gua) 鸟嘌呤
名称与缩写(2)
ribonucleoside
核糖核苷 （不带磷酸）
adenosine (Ado) 腺(嘌呤核)苷
guanosine (Guo) 鸟(嘌呤核)苷
cytidine (Cyd) 胞(嘧啶核)苷
thymidine (Thd) 胸(腺嘧啶脱氧核)苷
遗传信息。
3-2 核酸的化学组成与共价结构
3.2.1 核酸(nucleic acid)的化学组成
（一） 元素组成 C、H、O、N、P（9~10%）
（二） 分子组成
Bases: (G) guanine (C) cytosine (A) adenine (T) thymine
—— 戊糖(ribose)：核糖，脱氧核糖
3、朊病毒的复制机理：
1）合成朊病毒所需的信息可能存在于寄主细胞中 朊病毒的作用，仅在于激活在寄主细胞中为朊病毒
的编码的基因，使得朊病毒得以复制繁殖。 2）朊病毒的蛋白质能为自己编码遗传信息 发生逆转译产生为朊病毒编码的RNA或DNA，必须
存在逆转译酶，甚至还要有逆转录酶。 蛋白质指导下的蛋白质合成，即蛋白质本身可作为
结果表明： 噬菌体侵染细菌时，DNA进入到了细菌的
细胞中，而蛋白质外壳仍留在外面。 结论：
DNA才是真正的遗传物质。
3、遗传物质必须具备以下基本条件：
（1）储存并表达遗传信息: （2）能够复制，把遗传信息传递给子代： （3）物理和化学稳定性： （4）有遗传变化的能力：
4、核酸种类和分布
•脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, DNA）: 遗传信息的贮存和携带者，生物的主要遗传物质 。在真核细胞中，DNA主要集中在细胞核内，线粒体 和叶绿体中均有各自的DNA。原核细胞没有明显的细 胞核结构，DNA存在于称为拟核（nucleoid)的结构区 。每个原核细胞一般只有一个染色体，每个染色体含 一个双链环状DNA。
3.4.3 三股螺旋的DNA
（1）分子内的DNA三股螺旋结构 （2）分子间的DNA三股螺旋结构 （3）平行的DNA三股螺旋结构
T-A-T C-G-C
DNA分子间 的三链结构
DNA三链间 的碱基配对
DNA分子内 的三链结构
3.4.4 DNA的四链结构
鸟嘌呤四联体 (G-quartet)
3.4.5 DNA结构的动态性和精细结构
罗莎琳德·富兰克林
DNA晶体衍射照片
提出 1953. Watsosn & Crick
右手 B- DNA Double helix Model
1953年沃森（右）与克里克
Watson-Crick的DNA双螺旋
两条相互独立的单链DNA分 子以螺旋方式相互缠绕，形 成右手双螺旋；
带有负电的戊糖-磷酸骨架 在分子的外侧；
嘌呤-嘧啶相间排列
在活细胞中如果胞嘧啶 被甲基化的（m5C）
生物学意义
调节蛋白的识别位点 与转录有关
3.4 DNA的高级结构
3.4.1 单链核苷酸形成的二级结构
发夹(hairpin) 凸环(bulge loop)
3.4.2 反向重复序列 (inverted repeats)
又称回文序列(palindrome) 能在DNA或RNA中形成发夹结构 通常是作为一种特别信号
每圈有10个核苷酸(碱 基)
两个碱基之间的垂直距
Pitch
离---碱基轴升是3.4Å。
34 Å
螺旋转角是36度。
10.4 bp/turn
有大沟和小沟，配对碱 基并不充满双螺旋空间， 且碱基对占据的空间不
对称。
Minor Groove
Major Groove
Width 20 Å
Twist 36°
5´ ACTGCATAGCTCGA 3´ 字母式
3.3 DNA的二级结构
一、DNA双螺旋模型的提出
依据 a. 1938. W. T. Astbury 首次用X－射线分析
DNA b. 1950 Chargaff A + G / T + C = 1
A+T ≠ G + C c. 1952 Alexander Todd
1996年春, “疯牛病” 1982年，美国 斯坦利·普鲁辛纳(S.B.Prusiner)发
现羊瘙痒病是蛋白质侵染引起的疾病，并称为 “Prion”即朊病毒。
2、朊病毒特点： 仅有蛋白质组成， 分子量为104Da， 单体呈杆状，直径10～250 nm， 长100～200nm． 通常均以丛状排列存在。 对许多理化因子有很强的抵抗力。
DNA结构的多态性----双螺旋结构的构 象变异
通常情况下DNA的构象为B-DNA。 DNA的构象现已知有
A，B，C，D，E，T，Z 7种。 引起DNA双链构象改变有以下因素： （1）核苷酸顺序； （2）碱基组成； （3）盐的种类； （4）相对湿度。
三种DNA双螺旋构象比较
外型
A 粗短
B 适中
成为碱基间的部分堆积力
* 不稳定因素
磷酸基团间的静电斥力 碱基内能增加(温度), 使氢键因碱基排
列有序状态的破坏而减弱
DNA的双螺旋结构的意义
该模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特 征，确认了碱基配对原则，这是DNA复制、转 录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和 表达的分子基础。该模型的提出是20世纪生命 科学的重大突破之一，它奠定了生物化学和分 子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。
•核糖核酸（ribonucleic acid, RNA）： 主要参与遗传信息的传递和表达过程，细胞内的 RNA主要存在于细胞质中，少量存在于细胞核中 ，病毒中RNA本身就是遗传信息的储存者如逆转 录病毒（retrovirus)。另外在植物中还发现了一类 比病毒还小得多的侵染性致病因子称为 类病毒（ viroid)和拟病毒（virusoid or satellite RNA)，还 发现有些RNA具生物催化作用（ribozyme）。
Z 细长
螺旋方向 右手
右手
左手
螺旋直径 碱基直升
2.55nm 0.23nm
2.37nm 0.34nm
1.84nm 0.38nm
每圈碱基数 11
10
12
碱基倾角 200
00
70
大沟
很窄很深 很宽较深
平坦
小沟
Z-DNA B-DNA A-DNA
很宽、浅 窄、深
较窄很深
A
19°
B
9° Z
1°
Base Inclination
发现了核苷酸和核苷酸之间由磷酸二酯键 联接
1952 M.H.F.Wilkins & Rosalind Franklin得 到了高度定向的DNA纤维的X-射线照片，发 现原子长轴存在0.34和3.4nm两种周期性。此 外，之前的密度测定表明螺旋由两条多核苷 酸链组成，且直径恒定（2nm)。
莫里斯·威尔金斯
第三章 核酸的结构与功能
3.1 细胞内的遗传物质
1、核素的发现
1868年，瑞士F. Miescher从 脓细胞中提取到一种富含磷 元素的酸性化合物，核素 (nuclein)。
2、证明DNA是遗传物质
1928年格里菲思的肺炎双球菌实验 1940年艾弗里研究肺炎双球菌的转化因子
的实验 1952年赫尔希和蔡斯的T2噬菌体侵染大肠
uridine (Urd) 尿(嘧啶核)苷
ribonucleotide
核糖核苷酸 （带磷酸）
adenosine 5’- mono (di, tri) phosphaste；
AMP, ADP, ATP
deoxyribonucleoside 脱氧核糖核苷
deoxyadenosine (dAdo) ……
大、小沟的差异
➢大沟中碱基差异容易识别 ，往 往是蛋白质因子结合特异DAN序 列的位点 ➢小沟相对体现的信息较少
DNA的双螺旋结构稳定因素
*维持稳定性的因素
氢键 (Hydrogen bond 4~6 kc / mol)
弱键, 可加热解链 氢键堆积, 有序排列(线性, 方向)
磷酸酯键 (phosphoester bond 80~90 kc / mol)
Handedness
A
B
Z
当DNA处于转录状态时，DNA模板链与由它 转录所得的RNA链间形成的双链就是A-DNA。
Z－DNA构象在转录区上游离转录区近时，抑 制转录；若离转录区远，可以增加转录区的负 超螺旋程度促使转录。Z－DNA构象有转录起 始的调节活性。
Z-DNA存在的条件 在高盐的条件下
强键, 需酶促解链
0.2 mol / L Na+ 生理盐条件
消除DNA单链上磷酸基团间的静电斥力
l 碱基堆积力 (非特异性结合力)
☆ 范德华力（Van de waals force） (1.7埃/ 嘌呤环与嘧啶环 作用半径)
3.4A°
(0.34 nm/碱基对间距) ( 1 kc / mol —0.6kc / mol ) ×n
deoxyribonucleotide 脱氧核糖核苷酸
dAMP, dADP, dATP……dNTP
3.2.2 核酸的共价结构
5´端
一、核酸分子中核苷
酸之间的共价键
C
核苷酸之间以
磷酸二酯键连接形
A
成多核苷酸链，即
核酸。
3 -5 磷酸二酯键
G
Biblioteka Baidu
3´端
二、DNA分子的一级结构
1.多聚核苷酸链
主链是核糖和磷酸，
—— 磷酸(phosphate)
☉
碱
嘧啶Pyrimidine
基
嘌呤Purine
☉ 核苷（nucleotide）
嘧啶的1位N原子、嘌呤的9位N原子
糖苷键
1
Glycosidic bond
核糖是戊糖 RNA－核糖核苷 DNA－脱氧核糖核苷
☉ 核苷酸（nucleotide acid）
核苷的磷酸酯:
脱氧核糖核苷酸
9
核糖核苷酸
1’
γ
βα
其中α和β、β和γ之间 是高能磷酸键
dNTP
Deoxynucleotides
核糖核苷三磷酸缩写为NTP
Ribonucleotides
戊糖
核苷酸的生物学功能
•作为核酸的单体 •细胞中的携能物质（如ATP、GTP、CTP、GTP） •酶的辅助因子的结构成分（如NAD）(nicotinamide adenine dinucleotide, 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸) •细胞通讯的媒介（如cAMP、cGMP）
有些病毒只含有RNA， RNA就是它的遗传物质。
3.1.2 RNA也是遗传物质
低等生物：病毒、噬菌体等
非核酸的其他遗传物质
朊病毒Prion ：又称蛋白质侵染因子。 朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的
小分子的无免疫性疏水蛋白质。
1、发现过程
羊瘙痒病
1947年 水貂脑软化病 马鹿和鹿的慢性消瘦病、猫的海绵状脑病。
碱基则平面堆积于螺旋的内 部；
由于骨架双链在螺旋轴上的 间距不相等，从而在分子表 面形成大沟和小沟。
2.0 nm
稳定双螺旋结构 的作用力为氢键 和碱基堆积力 （即疏水作用）
双螺旋分子中糖分子与 纵轴平行，与碱基平面 垂直
碱 基 互 补
双螺旋模型参数
Rise
3.4 Å
直径20Å
螺距为34Å (任一条链绕 轴一周所升降的距离)
杆菌的实验
1928年格里菲思，肺炎双球菌实验
实验材料 实验过程 实验结果
实验推想：R型活细菌
S型活细菌
杀死的S型细菌 的转化因子
如何去验证推想，细菌本身有多种物质
1940年艾弗里研究肺炎双球菌转化的实验
1952年赫尔希和蔡斯的 T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验
1952年赫尔希和蔡斯的 T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验
☆ 疏水作用力 (Hydrophobic interaction) (磷酸骨架, 氨基, 酮基周围水分子间的有序排列 )
不溶于水的非极性分子在水中相互联合, 成串结合的 趋势力. 即熵值(Entrophy)ΔS上升-----热力学上的稳 定态
非极性分子间（嘌呤和嘧啶碱基）的相互成串结 合 熵值上升(ΔS going up)
名称与缩写(1)
RNA：ribonucleic acid
核糖核酸
DNA：deoxyribonucleic acid 脱氧核糖核酸
pyrimidine： cytosine (Cyt)
胞嘧啶
嘧啶
thymine (Thy) 胸腺嘧啶
uracil (Ura)
尿嘧啶
purine：
adenine (Ade)
侧链为碱基
3’
5’
由3’,5’磷酸二酯键连接
2.链的方向：同一个磷酸 基的3’酯键到5’酯键的方 向(3’→5’)
从 整 个 分 子 看 ， DNA 链 的 方 向就是从5'端到3'端。 默认书写顺序5‘→3’
DNA一级结构的表示法
5 ´
3´
结构式
AC T G
1´
3´
5´ p
p
p
p
OH 3´
线条式
腺嘌呤
嘌呤
guanine (Gua) 鸟嘌呤
名称与缩写(2)
ribonucleoside
核糖核苷 （不带磷酸）
adenosine (Ado) 腺(嘌呤核)苷
guanosine (Guo) 鸟(嘌呤核)苷
cytidine (Cyd) 胞(嘧啶核)苷
thymidine (Thd) 胸(腺嘧啶脱氧核)苷
遗传信息。
3-2 核酸的化学组成与共价结构
3.2.1 核酸(nucleic acid)的化学组成
（一） 元素组成 C、H、O、N、P（9~10%）
（二） 分子组成
Bases: (G) guanine (C) cytosine (A) adenine (T) thymine
—— 戊糖(ribose)：核糖，脱氧核糖
3、朊病毒的复制机理：
1）合成朊病毒所需的信息可能存在于寄主细胞中 朊病毒的作用，仅在于激活在寄主细胞中为朊病毒
的编码的基因，使得朊病毒得以复制繁殖。 2）朊病毒的蛋白质能为自己编码遗传信息 发生逆转译产生为朊病毒编码的RNA或DNA，必须
存在逆转译酶，甚至还要有逆转录酶。 蛋白质指导下的蛋白质合成，即蛋白质本身可作为
结果表明： 噬菌体侵染细菌时，DNA进入到了细菌的
细胞中，而蛋白质外壳仍留在外面。 结论：
DNA才是真正的遗传物质。
3、遗传物质必须具备以下基本条件：
（1）储存并表达遗传信息: （2）能够复制，把遗传信息传递给子代： （3）物理和化学稳定性： （4）有遗传变化的能力：
4、核酸种类和分布
•脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, DNA）: 遗传信息的贮存和携带者，生物的主要遗传物质 。在真核细胞中，DNA主要集中在细胞核内，线粒体 和叶绿体中均有各自的DNA。原核细胞没有明显的细 胞核结构，DNA存在于称为拟核（nucleoid)的结构区 。每个原核细胞一般只有一个染色体，每个染色体含 一个双链环状DNA。
3.4.3 三股螺旋的DNA
（1）分子内的DNA三股螺旋结构 （2）分子间的DNA三股螺旋结构 （3）平行的DNA三股螺旋结构
T-A-T C-G-C
DNA分子间 的三链结构
DNA三链间 的碱基配对
DNA分子内 的三链结构
3.4.4 DNA的四链结构
鸟嘌呤四联体 (G-quartet)
3.4.5 DNA结构的动态性和精细结构
罗莎琳德·富兰克林
DNA晶体衍射照片
提出 1953. Watsosn & Crick
右手 B- DNA Double helix Model
1953年沃森（右）与克里克
Watson-Crick的DNA双螺旋
两条相互独立的单链DNA分 子以螺旋方式相互缠绕，形 成右手双螺旋；
带有负电的戊糖-磷酸骨架 在分子的外侧；
嘌呤-嘧啶相间排列
在活细胞中如果胞嘧啶 被甲基化的（m5C）
生物学意义
调节蛋白的识别位点 与转录有关
3.4 DNA的高级结构
3.4.1 单链核苷酸形成的二级结构
发夹(hairpin) 凸环(bulge loop)
3.4.2 反向重复序列 (inverted repeats)
又称回文序列(palindrome) 能在DNA或RNA中形成发夹结构 通常是作为一种特别信号
每圈有10个核苷酸(碱 基)
两个碱基之间的垂直距
Pitch
离---碱基轴升是3.4Å。
34 Å
螺旋转角是36度。
10.4 bp/turn
有大沟和小沟，配对碱 基并不充满双螺旋空间， 且碱基对占据的空间不
对称。
Minor Groove
Major Groove
Width 20 Å
Twist 36°
5´ ACTGCATAGCTCGA 3´ 字母式
3.3 DNA的二级结构
一、DNA双螺旋模型的提出
依据 a. 1938. W. T. Astbury 首次用X－射线分析
DNA b. 1950 Chargaff A + G / T + C = 1
A+T ≠ G + C c. 1952 Alexander Todd
1996年春, “疯牛病” 1982年，美国 斯坦利·普鲁辛纳(S.B.Prusiner)发
现羊瘙痒病是蛋白质侵染引起的疾病，并称为 “Prion”即朊病毒。
2、朊病毒特点： 仅有蛋白质组成， 分子量为104Da， 单体呈杆状，直径10～250 nm， 长100～200nm． 通常均以丛状排列存在。 对许多理化因子有很强的抵抗力。
DNA结构的多态性----双螺旋结构的构 象变异
通常情况下DNA的构象为B-DNA。 DNA的构象现已知有
A，B，C，D，E，T，Z 7种。 引起DNA双链构象改变有以下因素： （1）核苷酸顺序； （2）碱基组成； （3）盐的种类； （4）相对湿度。
三种DNA双螺旋构象比较
外型
A 粗短
B 适中
成为碱基间的部分堆积力
* 不稳定因素
磷酸基团间的静电斥力 碱基内能增加(温度), 使氢键因碱基排
列有序状态的破坏而减弱
DNA的双螺旋结构的意义
该模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特 征，确认了碱基配对原则，这是DNA复制、转 录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和 表达的分子基础。该模型的提出是20世纪生命 科学的重大突破之一，它奠定了生物化学和分 子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。
•核糖核酸（ribonucleic acid, RNA）： 主要参与遗传信息的传递和表达过程，细胞内的 RNA主要存在于细胞质中，少量存在于细胞核中 ，病毒中RNA本身就是遗传信息的储存者如逆转 录病毒（retrovirus)。另外在植物中还发现了一类 比病毒还小得多的侵染性致病因子称为 类病毒（ viroid)和拟病毒（virusoid or satellite RNA)，还 发现有些RNA具生物催化作用（ribozyme）。
Z 细长
螺旋方向 右手
右手
左手
螺旋直径 碱基直升
2.55nm 0.23nm
2.37nm 0.34nm
1.84nm 0.38nm
每圈碱基数 11
10
12
碱基倾角 200
00
70
大沟
很窄很深 很宽较深
平坦
小沟
Z-DNA B-DNA A-DNA
很宽、浅 窄、深
较窄很深
A
19°
B
9° Z
1°
Base Inclination
发现了核苷酸和核苷酸之间由磷酸二酯键 联接
1952 M.H.F.Wilkins & Rosalind Franklin得 到了高度定向的DNA纤维的X-射线照片，发 现原子长轴存在0.34和3.4nm两种周期性。此 外，之前的密度测定表明螺旋由两条多核苷 酸链组成，且直径恒定（2nm)。
莫里斯·威尔金斯
第三章 核酸的结构与功能
3.1 细胞内的遗传物质
1、核素的发现
1868年，瑞士F. Miescher从 脓细胞中提取到一种富含磷 元素的酸性化合物，核素 (nuclein)。
2、证明DNA是遗传物质
1928年格里菲思的肺炎双球菌实验 1940年艾弗里研究肺炎双球菌的转化因子
的实验 1952年赫尔希和蔡斯的T2噬菌体侵染大肠
uridine (Urd) 尿(嘧啶核)苷
ribonucleotide
核糖核苷酸 （带磷酸）
adenosine 5’- mono (di, tri) phosphaste；
AMP, ADP, ATP
deoxyribonucleoside 脱氧核糖核苷
deoxyadenosine (dAdo) ……
大、小沟的差异
➢大沟中碱基差异容易识别 ，往 往是蛋白质因子结合特异DAN序 列的位点 ➢小沟相对体现的信息较少
DNA的双螺旋结构稳定因素
*维持稳定性的因素
氢键 (Hydrogen bond 4~6 kc / mol)
弱键, 可加热解链 氢键堆积, 有序排列(线性, 方向)
磷酸酯键 (phosphoester bond 80~90 kc / mol)
Handedness
A
B
Z
当DNA处于转录状态时，DNA模板链与由它 转录所得的RNA链间形成的双链就是A-DNA。
Z－DNA构象在转录区上游离转录区近时，抑 制转录；若离转录区远，可以增加转录区的负 超螺旋程度促使转录。Z－DNA构象有转录起 始的调节活性。
Z-DNA存在的条件 在高盐的条件下
强键, 需酶促解链
0.2 mol / L Na+ 生理盐条件
消除DNA单链上磷酸基团间的静电斥力
l 碱基堆积力 (非特异性结合力)
☆ 范德华力（Van de waals force） (1.7埃/ 嘌呤环与嘧啶环 作用半径)
3.4A°
(0.34 nm/碱基对间距) ( 1 kc / mol —0.6kc / mol ) ×n