第二章 原核微生物 第一节 细菌(2)

质粒
羧酶体
各种营养物和大分子的单体等
气泡 伴孢晶体等
2）颗粒状贮藏物（reserve materials）
贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性 沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。
（参见P21）
碳源及能源类
贮 藏 物
氮源类
糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、 芽孢杆菌和蓝细菌等
聚β-羟丁酸（PHB）： 固氮菌、产碱菌和肠杆菌等
硫粒： 紫硫细菌、丝硫细菌、 贝氏硫杆菌等
藻青素：蓝细菌
藻青蛋白：蓝细菌
磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、 结核分枝杆菌
① 聚-β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutyrate, PHB） （参见P21）
类脂性质的碳源类贮藏物
巨大芽孢杆菌 （Bacillus megaterium） 在含乙酸或丁酸的培养 基中生长时，细胞内贮 藏的PHB可达其干重的 60%。
芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转
变常成为规营加养压态蒸细汽胞灭；产菌芽的孢条细件菌：的1保21藏℃多，用15其m芽in孢以。上
115℃，30 min以上 产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、 形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光 学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）
蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚集 成块，常使湖内出现“水花”。
气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互 交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜 的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而 不能透过水和溶质。
6）载色体 （Chromatophore）
光合细菌进行光合作用的部位
具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（intrinsic protein） 具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)
膜蛋白约占细菌细胞膜的50%～70%，比任 何一种生物膜都高，而且种类也多。
--------细胞膜是一个重要的代谢活动中心。
（参见 P19）
5）间体（mesosome，或中体）
细胞质膜内褶而形成的囊状构 造，其中充满着层状或管状的 泡囊。多见于G+细菌。 青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关
“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像
细胞质的主要成分: 核糖体
贮藏物
少数细菌还有:
多种酶类和中间代谢物
类囊体
亲水的极性端
非极性尾则由长 链脂肪酸通过酯
键连接在甘油 的C1和C2位上
组成，其链长和 饱和度因细菌种 类和生长温度而 异。
在极性头的甘油 C3上，不同种微
生物具有不同的 R基，如： 磷脂酸、 磷脂酰甘油、 磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰胆碱、 磷脂酰丝氨酸 或磷脂酰肌醇等。
在生理温度下，脂肪酸末端排 列成固定的晶格。
在环境中还原性硫素 丰富时，常在细胞内 以折光性很强的硫粒 的形式积累硫元素。
当环境中环境中还原 性硫缺乏时，可被细 菌重新利用。
微生物储藏物的特点及生理功能：
不同微生物其储藏性内含物不同
（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，
微生物合理利用但营有些养光物和质细的菌一二者种兼调有节）方式
6）伴孢晶体（parasporal crystal）
（参见P27）
少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形 成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒 素，称为伴孢晶体。
特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。
伴孢晶体对200多种昆 虫尤其是鳞翅目的幼虫有 毒杀作用，因而可将这类 产伴孢晶体的细菌制成有
在细胞分裂时，核呈H、X和Y形。
5. 特殊的休眠构造——芽孢
1）概念
（参见P25）
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内 形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、 抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore 或spore，偶译“内生孢子”）。
2）细菌芽孢的特点
整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢 是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。
细胞膜
磷脂（占20%～30%） 蛋白质（占50%～70%）
2）观察方法
质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；
原生质体破裂；
超薄切片电镜观察； 电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中 间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。
3）细胞膜的化学组成与结构模型
（1）磷脂
疏水的非极性端
微生物学
浙江工业大学生物技术系
裘娟萍 钟卫鸿 邱乐泉 汪琨
第一节 细菌
2. 细胞膜 1）概念：
细胞质膜（cytoplasmic membrane）又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（cell membrane） 或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层 柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm。
一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。 通常存在于蓝细菌中。
由含精氨酸和天冬氨 酸残基（1:1）的分枝 多肽所构成，分子量 在25000～125000。
⑤ 硫粒（sulfur globules）
很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性 的硫化物如H2S， 硫代硫酸盐等的氧化。
（参见P22）
许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细 菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小 为0.2～1.0μm×75nm，内由数排柱形小空 泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。
气泡的功能：
调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获 取光能、O2和营养物质。
专性好氧的盐杆菌属（Halobacterium）的细菌，却生活在含氧 极少的饱和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使菌 体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。 有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下10-30米深处，这样既能 吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。
4）细胞膜的生理功能
①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物 的运送；
②是维持细胞内正常渗透压的屏障；
③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、 LPS、荚膜多糖等）的重要基地； ④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的 酶系，是细胞的产能场所；
⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；
相当于绿色植物的叶绿体
7）核糖体（ribosome）
8）质粒（plasmid） 移到第八章“微生物遗传”
4. 核区（nuclear region or area）
（参见P22）
细菌的细胞核是一个拟核（nucleoid），实际上 是一条环状的裸露的DNA链，所以也称染色质体 （chromatinic body）或细菌染色体（bacterial
3）磁小体（megnetosome）
趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、 数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、 蛋白或糖蛋白膜包裹。
（参见P21）
功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌 最有利的泥、水界面微氧环境处生活。
实用前景，包括生产磁性定向药物 或抗体，以及制造生物传感器等
4）羧酶体（carboxysome）
⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其 上作“漂浮” 运动，而整合蛋白则似“冰山”状 沉浸在其中作横向移动。
1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）
液态镶嵌模型
液 态 镶 嵌 模 型
（3）甾醇类物质
由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质 可以提高膜的稳定性
（2）液态镶嵌模型（fluid mosaic model）
①膜的主体是脂质双分子层；
②脂质双分子层具有流动性；
③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质 双分子层的疏水性内层中；
④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力 与脂质双分子层表面的极性头相连；
⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；
（参见P21） 一些自养细菌细胞内的 多角形或六角形内含物
其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌
的CO2固定中起着关键作用。
采用免疫电镜技术观察蓝细菌 cyanobacterium
Chlorogloeopsis fritischii 中的羧酶体
5）气泡（gas vocuoles）
当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，
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聚-β-羟丁酸
PHB于1929年被发现，至今 已发现60属以上的细菌能合 成并贮藏。
它无毒、可塑、易降解， 被认为是生产医用塑料、 生物降解塑料的良好原料。
② 多糖类贮藏物
糖原粒 淀粉粒
多糖类贮藏物
在真细菌中以糖原为多
糖原粒较小，不染色需用电镜观察， 用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。
3）芽孢的结构
芽孢是一个多层结构：
4）芽孢的形成与芽孢的萌发过程