第四章微生物的代谢第一节微生物的能量代谢-文档资料
大学微生物复习--第4章 微生物的营养和代谢1
几种微生物生长的最适aw值
微生物 一般细菌 酵母菌 霉菌 嗜盐细菌 嗜盐真菌 嗜高渗酵母菌
aw
0.91 0.88 0.80 0.76 0.65 0.60
17
二、微生物吸收营养物质的方式
1. 简单扩散
物质运输的动力: 膜内外的浓度差 特点：
A. 不消耗能量
B. 不发生化学变化 C. 非特异性。
45
微生物在厌养条件下的发酵过程的前部反应
46
酵母菌的乙醇发酵
C6H12O6 + 2ADP + 2 H3PO4 2CH3CH2OH + 2 ATP + 2CO2+2H2O
47
乳酸细菌的正型乳酸发酵
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi
2CH3CHOHCOOH + 2ATP + 2H2O
48
（二）呼 吸
葡萄糖，果糖，半乳糖，甘露糖 麦芽糖，蔗糖，乳糖，纤维二糖 淀粉，纤维素，半纤维素，甲壳素
4
有机酸：
乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸，高 级脂肪酸，氨基酸
醇类：
乙醇、甲醇
脂类：
脂肪，磷脂
5
烃类： 天然气，石油，石油馏分，石蜡油 CO2： CO2 碳酸盐： NaHCO3, CaCO3, 其他： 芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽， 核酸
31
1. 适宜营养物质的选择
32
2. 营养物质浓度及配比合适（C/N） 碳氮比（C/N）：培养基中碳元素/氮元素 物质的量比值或还原糖与粗蛋白之比。
谷氨酸发酵生产： C/N=4时菌体大量繁殖，Glu积累少； C/N=3时菌体繁殖受抑，Glu大量积累。
33
3. 控 制 pH 条 件 细菌: pH7.0~8.0
微生物的能量代谢
微生物的能量代谢微生物进行生命活动需要能量，这些能量的来源主要是化学能和光能。
那么自然界的能量是怎样转变成微生物可利用的形式? 能量是如何被利用的? 这些都是微生物能量代谢的基本问题。
一、细胞中的氧化还原反应与能量产生物质失去电子称为氧化，含有氢的物质在失去电子的同时伴随着脱氢或加氧。
物质获得电子称为还原，在获得电子的同时可能伴随着加氢或脱氧。
可见氧化和还原是两个相反而偶联的反应，二者不能分开独立完成，即一物质的氧化必然伴随着另一物质的还原，称为氧化还原反应，可以表示为：AH2→2H++2e+A（氧化)B+2H++2e→BH2 (还原）AH2+B←→A+BH2（氧化还原)在氧化还原反应中，凡是失去电子的物质称为电子供体；得到电子的物质称为电子受体。
如还伴随有氢的转移时则称为供氢体和受氢体。
上式中AH2就是电子供体(或供氢体)，B是电子受体(或受氢体)。
实际上，生物体内发生的许多反应都是氧化还原反应。
生物氧化是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应逐步分解并放出能量的过程。
其中有机化合物的氧化还原反应是生物氧化的主要形式，在此过程中都包含有氢和电子的转移，称为脱氢作用。
各种基质给出电子而被氧化和接受电子而被还原的趋势是不同的，这种趋势称为基质的还原势(reduction potential)，用E0'，表示，以伏(V)或毫伏(mV)为单位。
在电化学上还原势以基质H2作参比而测定，因而各种物质的还原势可以相互比较。
按规定还原剂(电子供体)写在反应式的左边。
在pH：7时，氢和氧的还原势分别为：2H++2e→H2E0'=-421mV1/2O2+2H++2e-→H2O E0'=+816mV在细胞内进行的氧化还原反应中，电子从最初供体转移到最终受体，一般都需经由中间载体(电子传递体)，全反应过程的净能量变化决定于最初供体和最终受体之间还原势之差。
在分解代谢中，电子供体一般就是指能源，当电子供体与电子受体偶联起来发生氧化还原反应时能释放出能量，两个相偶联(氧化一还原分子对，或称O--R对)的反应之间还原势相差愈大，释放的能量就愈多。
微生物学-5-5 整理微生物的代谢
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
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三羧酸循环
如：丙酮酸
有氧条件下
二氧化碳
底物脱氢的四种途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 磷酸解酮酶途径
葡萄糖
ATP
EMP途径
（Embden-Meyerhof pathway）
ADP
葡糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
a
ATP
EMP途径意义：
果糖-1，6- 二磷A酸DP
为细胞生命活动提供 ATP 和 NADH；桥梁
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化与普通氧化反应的区别
比较项目 燃烧
生物氧化
步骤
一步式快速反应 多步式梯级反应
条件
激烈
温和
催化剂
无
酶
产能形式 热、光
大 部 分 为 ATP
能量利用率 低
高
微生物生物氧化的产能模式
生物氧化的过程： 脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
生物氧化的方式： 按照是否有最终外
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌
有机物
最
光能营养菌
初 能 源
日光 化能自氧菌
无机物*
通用能源 (ATP)
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
微生物的能量代谢
广。如戌糖可用作碳源。
3. ED 途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的另一条分解 葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途径。少数EMP途径 不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。
1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子 ATP、1分子NADPH和1分子NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在。
ED途径的意义
ED途径可与EMP、HMP和TCA等相连接，因此可相互协 调，以满足微生物对能量、还原力和各种中间代谢产物的 需求。细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis），微好氧从丙酮酸到乙醇。
具有ED途径的细菌
在G-细菌中分布广泛，如假单胞菌属、根瘤菌、固氮菌， 很少有革兰氏阳性细菌有这条途径。
底物脱氢
•递氢与受氢
–EMP途径
–HMP途径 –ED途径 –TCA循环
–呼吸
–无氧呼吸 –发酵
（一）底物脱氢的四条主要途径
生物体内葡萄糖作为生物氧化的典型底物，主要 分为四种途径脱氢： 1. EMP途径：主要产物、特点、意义 2. HMP途径：主要产物、特点、意义 3. ED途径：主要产物、特点、意义 4. TCA循环：主要产物、特点、意义
HMP 途径
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核酮糖
3-磷酸-甘油醛 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核糖
5-磷酸-核糖
3-磷酸-甘油醛
HMP途径的三个阶段
从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化 碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸 和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环
微生物营养与能量代谢
【学时1】第四章微生物营养和能量代谢§4-1 微生物营养一、营养物质微生物与人类营养要求相似，对微生物细胞化学成分及分泌物分析为：1.营养元素大量元素包括C、H、O、N、P、S、Ca、Mg、K、Fe、Na；微量元素包括Mn、Mo、Cu、Zn、Co。
一般含量超过10—4mol/L的为大量元素，低于该浓度的为微量元素。
硅藻土中含Si大于50%，所以大量元素和微量元素只是统计数。
2.营养物质包括碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子和水。
（1）碳源种类：糖（单糖、双糖、多糖）、醇、酸、脂肪、烃类、纤维素。
有些微生物能利用无机碳CO2、CO、CO32—等。
作用：一部分作为碳架结构；另一部分做能量来源：G彻底分解生成CO2、H2O和ATP。
（2）氮源种类：有机氮有AA、蛋白质、核酸；无机氮有NH4+、NO3—；分子氮N2（由N2→NH3→NH4+，工业氮=1/4生物固氮量）作用：细胞结构成分和合成原生质（3）能源凡是能提供微生物生命活动所需能量来源物质。
异养微生物碳源就是能源，只少数情况氮源充当能源或利用日光作为能源。
对自养微生物来说，光能自养菌需要日光作能源；化能自养菌利用氧化无机物而获得能量。
有机物：化能异养微生物的能源（同碳源）无机物：化能自养微生物的能源（不同于碳源）化学物质（化能营养型）能源谱光能（光能营养型）：光能自养和光能异养微生物的能源化能自养微生物的能源为还原态的无机物：NH4+、NO2—、S、H2S、H2、Fe2+，包括的微生物种类为亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌、铁细菌。
某一具体营养物可同时兼具有几种营养要素功能：光能是单功能营养物（能源），NH4+是双功能营养物（能源、氮源），AA类则是三功能营养物（C、N、能源）。
（4）矿质营养（无机盐，除C、N外的元素）主要元素：S、P、Fe、Mg、Ca、Na、K；微量元素：Zn、Mn、Mo、Co。
对于大量元素需加入相应的化学试剂，首选K2HPO4和MgSO4，它们可同时提供4种需要量大的元素，其他需要量较小的不必专门添加。
食品微生物学-第四章 微生物的代谢
第四节 微生物独特的合成代谢
1 自养微生物的CO2固定： CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物将CO2作 为辅助碳源，将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。
自养微生物+ CO2
细胞物质（糖）同化有卡尔文循环、
还原性三羧酸循环、还原性的单羧酸循环三个途径。
异养微生物+ CO2
双歧杆菌： C6H12O6 3CH3COOH + 2.5ATP
2CH3CHOHCOOH +
乳糖发酵：
乳糖 葡萄糖
C6H12 O6 + 半乳糖
异构化成
第二节 自养微生物的生物氧化
一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类 细菌称为化能自养微生物，它们在无机能源氧化过程中通过氧化 磷酸化产生ATP。能进行光能营养的微生物真菌中有藻类及原核 生物中蓝细菌。
3 柠檬酸发酵：关于柠檬酸的发酵，目前大多数的学者认为柠檬酸并非只有 TCA循环产生，还可由葡萄糖经EMP途径生存丙酮酸，丙酮酸羧化反应形成草 酰乙酸，与乙酰辅酶A形成柠檬酸。
葡萄糖
磷酸稀醇式丙酮酸
草酰乙酸
CO2
柠檬酸
丙酮酸
乙酰辅酶A
4 乳酸发酵：乳酸是乳酸菌发酵的最终产物。乳酸菌的种类有许多，发酵的方 式有正型乳酸发酵和异型乳酸发酵两种。
（3）发酵作用（fermentation）：广义的发酵最早是指 从不断冒泡并产生有用发酵产物的一些自然现象开始的；目 前发酵泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物来生产有用代谢 产物或食品、饮料的一类生产方式。狭义的发酵是指在无氧 等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]经 呼吸链传递而直接交中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产 能的一类生物氧化反应。
第4章微生物代谢(3学时)
（1） β-淀粉酶（淀粉1,4-麦芽糖苷酶） 不能作用于也不能越过α-1,6糖苷键，终 产物为麦芽糖和极限糊精
（2） 糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）： 此酶对α-1,4-糖苷键能作用，对α-1,6-糖苷 键也能分解，所以最终产物几乎全是葡萄 糖。 （3）异淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）： 此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷键，生 成较短的直链淀粉。异淀粉酶用于水解由 α-淀粉酶和β-淀粉酶产生的极限糊精。
（2 ）电子传递与氧化呼吸链
1）部位：电子传递链在真核细胞发生在线 粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。 2）成员 ：电子传递是从NAD到O2， 电子传递链中的电子传递体主要包括： FMN 、CoQ、细胞色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。 在电子传递链中，各电子传递体的氧化 还原反应从高能水平向低能水平顺序传 递，在传递过程中释放的能。
生物体内葡萄糖被降解
主要分四种途径： EMP HMP ED PK和HK： EMP途径，又称糖酵解途径 HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 裂解途径 PK 磷酸戊糖解酮酶，HK磷酸已糖解酮酶
1、葡萄糖的 酵解作用 （简称：EMP途径）
又称：Embden -Meyerhof-Parnas途径： 六碳的葡萄糖分子经过十多步酶催化的反应，分裂 为两分子三碳的丙酮酸，同时使两分子腺苷二磷酸 (ADP)与无机磷酸 (Pi)结合生成两分子腺苷三磷酸 (ATP)。
第二节 微生物的分解代谢与合成代谢
一、分解代谢：大分子物质的降解 （一）淀粉的分解：
1 液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶） 任意分解淀粉的α-1,4糖苷键，不能分 解α-1,6糖苷键。 淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降。 最终产物为：糊精、麦芽糖和少量葡萄 糖。
第四章 微生物的代谢调控与代谢
[实际上乳糖不是真正的诱导物，它必须先转化为 别构乳糖才能起诱导剂的作用] ������ 诱导剂也可以不是该酶的作用底物 如异丙基- β-D-硫代半乳糖苷（IPTG）是β-半乳 糖苷酶合成的极佳诱导剂，但不是作用底物；
������ 酶的作用底物不一定有诱导作用 如对硝基苯-α-L-阿拉伯糖苷是β-半乳糖苷酶的底 物，但不能诱导该酶的合成。
凡是能促进酶合成的调节称为诱导；而能阻碍酶合 成的调节称为阻遏。
������ ������ 同调节酶的活性的反馈抑制等相比，通过 调节酶的合成而实现代谢调节的方式是一类较间接 而缓慢的调节方式；其优点是通过阻止酶的过量合 成，有利于节约生物合成的原料和能量。
一）酶合成调节的类型
诱导 阻遏 末端产物阻遏
三、分支生物合成途径的调节
1、同工酶（isoenzyme）调节 某一分支途径中的第一步反应可由多种酶催化，但这些酶 受不同的终产物的反馈调节. (酶的分子结构不同)
D
A B C F
E
G
Y
Z
如：大肠杆菌的天门冬氨酸族氨基酸的合成途径中，有三 个同工酶：天门冬氨酸激酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，分别受赖氨酸、 苏氨酸和甲硫氨酸的反馈调节
������ 1指由某代谢途径末端产物过量积累而引起的阻 遏。 ������ 2对直线式途径来说，末端产物阻遏的情况较简单， 即产物作用于代谢途径中的各种关键酶，使之合成 受阻； 对于分支代谢途径而言，情况较复杂，每种末端产 物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢 途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末 端产物的阻遏（多价阻遏作用）。 3末端产物阻遏在代谢调节中有重要作用，保证细 胞内各种物质维持适当的浓度；普遍存在于氨基酸 核苷酸生物合成途径中。
5、顺序反馈调节 (sequential feedback regulation)
第四章微生物的代谢
6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鲜糖
转醛酶 ⑻ 4-磷酸赤鲜糖 + 5-磷酸木酮糖----------→6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛
关于HMP途径的讨论
HMPH途M途P径径途普的径遍另的存一关在特于键点微酶是生系只物是有细6N-胞A磷D中P酸参，葡与通萄反常糖应是酸。和脱在E氢M有P酶氧途和条径件同转下时酮，存—在H—M一P转途种醛径微酶所生系， 产物生 中其的 。中能N6A-以D磷PH酸M2在P途葡转径萄氢作糖酶为酸的唯脱作一氢用降酶下解催，途化可径磷将的氢酸微转已生给糖物N酸A，D的，目脱形前氢成发脱N现A羧D的H，2只，而有经转亚呼酮氧吸—
⑶⑹⑾完全酸 36-H分磷M戊P子酸6途糖-磷葡径磷的酸萄的酸进戊糖总果一内反糖糖步酯应,-代式-+-谢3为-分H-较：2-O-子-复--磷-→杂-酸-，-6内-戊--由磷酯-糖-3酸酶转-分之-葡酮-子间-萄酶→磷，糖6酸在-磷已转酸糖酮葡经酶萄脱和糖氢转酸脱醛羧酶生的成作的用
下，又生成2分7子-磷磷酸酸景己天糖庚和酮一糖分+ 子3-磷磷酸甘丙油糖醛，磷酸丙糖再经EMP ⑷ 途6-磷6径-酸磷的葡酸后萄葡半糖萄部酸糖反++应N7转AHD2O为P磷+-丙-酸1-酮2-葡N-酸A-萄D-P，-糖--这-酸转----脱个醛---→氢反酶--酶应-5--→过磷酸程6C核称O2酮+为糖1H2M+NPA途NDAPD径HP2H+。2 H反+3PCO应O4 2 ⑺ 步骤可分为以下十一步反应：
NADH FMN CoQH2 Cyt b(Fe3+) CytC1(Fe2+) CytC (Fe3+) Cyta (Fe2+) Cyta3 (Fe3+) H2O
微生物第四章
第四章微生物的代谢代谢（metabolism）：也称新陈代谢，指生物体内进行的全部化学反应的总和。
（一）分解代谢：细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在此过程中产生能量的过程。
不同营养类型的微生物进行分解代谢所利用的物质不同，异氧微生物利用的是有机物，自养微生物利用的是无机物。
（二）合成代谢：细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子物质，并在此过程中贮藏能量的过程。
（三）物质代谢：物质在体内进行转化的过程。
（四）能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化的过程。
（五）初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。
产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。
（六）次级代谢：某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。
产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。
合成代谢和分解代谢的关系1.分解代谢为合成代谢提供能量和原料，保证正常合成代谢的进行，合成代谢又为分解代谢创造更好的条件。
2.合成代谢和分解代谢都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反映的产物是后续反应的底物。
微生物代谢的特点1.代谢旺盛（代谢强度高、转化能力强）2.代谢类型多样化（导致营养类型的多样化）3.某些微生物在代谢过程中除产生其生命活动必须的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，次级代谢产物与人类生产与生活密切相关，是微生物学的重要研究领域。
4.微生物的代谢作用使得微生物在自然界的物质循环中起着极其重要的作用。
第一节微生物的能量代谢第二节微生物的物质代谢第三节微生物代谢的调节第四节微生物次级代谢与次级代谢产物第一节微生物的能量代谢微生物能量代谢是指微生物把环境提供的能源或本身储存的能源转变为微生物生命活动所需能源的过程。
微生物的产能代谢是指生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，又称生物氧化。
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EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
▪
▪ ▪
ATP
▪
▪
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
2乙醇
(有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
▪ ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛
EMP途径
活化
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
氧化
葡萄糖激活的方式
▪ 好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶
▪ 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转 移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了 磷酸化
❖ 细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵
通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：
葡萄糖+ADP+Pi
乳酸+乙醇+CO2+ATP
➢ 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发
酵
➢ 异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分 子的发酵
第三节 微生物发酵的代谢途径
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
▪ ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 （KDPG）醛缩酶
▪ ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另 一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来
▪ 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP ▪ 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA
HMP途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
磷酸果糖激酶
▪ EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意 味着存在EMP途径
▪ 需要ATP和Mg++ ▪ 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
1,3-二磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
第三节 微生物发酵的代谢途径 酒精发酵
❖ 酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶
~脱氢酶
丙酮酸
乙醛
乙醇
❖ 细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵
通过ED途径产生乙醇，总反应如下：
葡萄糖+ADP+Pi
2乙醇+2CO2+ATP
第三节 微生物发酵的代谢途径 酒精发酵
▪ HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途 径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+ 形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径
▪ 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2
▪ 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
▪ 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳 架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)
底物水平磷酸化
烯醇式丙酮酸
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
乳酸发酵
同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵
异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸 等有机化合物的发酵
异型乳酸发酵途径
果糖-6-磷酸
2×葡萄糖
第一节 微生物的能量代谢
一、微生物的呼吸类型 1.好氧呼吸 2.无氧呼吸 3.发酵
二、生物氧化链
三、ATP的产生
第二节 微生物的分解代谢
一、微生物糖代谢的途径 ▪ EMP途径，又称糖酵解途径
▪ HMP途径，又称己糖-磷酸途径
▪ ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸裂解途径
▪ TCA循环，即三羧酸循环
第四章微生物的代谢第一节微生物的能
精品jin
新陈代谢（Metabolism） 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。
Байду номын сангаас
生物小分子合成生物大分子
新陈代谢
合成代谢 （同化） 耗能
能量代谢
产能 分解代谢 （异化） 生物大分子分解为生物小分子
物质 代谢
新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐 步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境 具有高度的调节功能和适应功能。
HMP途径的生理意义
❖ 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ❖ 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇
等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生 大量的能量 ❖ 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 ❖ 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物 的碳源谱更广泛 ❖ 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨 基酸、辅酶、乳酸等