第二章 鱼肉的组织结构和特性

32
59
基质 蛋白
2
3
7
4 4 4
• （一）肌原纤维蛋白(Myofibrillar proteins)
•
结构蛋白，或不溶性蛋白质
• 约占肌肉总重量的11%，或肌肉蛋白质总重的5570%。 三类
• 收缩蛋白：肌球蛋白和肌动蛋白，直接参与肌肉收缩
• 调节蛋白：原肌球蛋白、肌原蛋白和其它小分子蛋白，参 与肌肉收缩的启动和控制
和软骨基质。软骨基质的主要成分是蛋白质、硫酸软骨素A、 C和水。 鳖鱼和鳐的骨化作用不完全，软骨组织较多。鲨鱼属软骨鱼类， 鲨鱼鳍中的细丝状软骨可加工成鱼翅，鱼翅含有丰富的胶原 蛋白。
第二节 鱼肉的化学组成
鱼虾贝肉 水分 粗蛋白 脂肪 糖类 灰分
70-80% 20% 0.5-30% <1% 1-2%
肌原纤维由三种类型的肌丝构成 粗丝（Thick filaments、Thick myofilaments） 细丝（Thin filaments、Thin myofilaments） 连接丝（Connecting filaments） 粗丝和细丝平行排列，整齐地贯穿于整个肌 原纤维。由于粗丝和细丝在某一区域形成重 叠，从而形成了横纹。光线较暗的区域为暗 带（A-带），光线较亮的区域为明带（I带）。I-带的中央有一条暗线，为“Z线；
3．肌动球蛋白(Actomyosin) 鱼经宰杀后，肌球蛋白与细肌丝或肌动蛋白紧紧结合，形成肌
第一节 鱼肉的组织结构
一、鱼体器官 体形一般呈纺锤形，两侧稍扁平，在水中游动时
阻力较小，典型的如金枪鱼 比目鱼，身体扁平，双眼均在一侧的体形 鳗鱼、鳝鱼等鱼类，则体形细长，呈圆筒形
鱼体由 硬
头、 骨 鱼
躯干、 解
尾、 剖
图
鳍
软
骨
4部分
鱼
组成
解
剖
示
意
图
（一）皮肤与体色
表皮层：鱼皮由数层上皮细胞构成，最外层覆有薄 的胶原层 真皮层：表皮下面，鱼鳞从此长出，色素细胞 鱼鳞：主要由胶原与磷酸钙组成，起到保护鱼体的 作用 银光：体表的鸟嘌呤细胞中沉积着主要由鸟嘌呤和 尿酸构成的银白色物质，它强烈反射光线，而使鱼 体呈现银光闪亮
一个 LC-3 不溶于水或微溶于水，溶于离子强度为0.3以上的中性盐溶
液中，等电点5.4。可形成凝胶。肌球蛋白形成热诱导凝胶
是非常重要的工艺特性，直接影响碎肉或肉糜类制品的质地、
保水性和感官品质等。
头部有ATP酶活性，可以分解ATP，可与肌动蛋白结合形成
肌动球蛋白。可用ATP酶的活性指示肌球蛋白的变性程度
（三）鳍
鱼鳍按照所处部位可分为5种，即背鳍、腹鳍、 胸鳍、尾鳍和臀鳍
• 鳍是运动时保持身体平衡的器官 • 扇动鱼鳍掘起泥沙，既可觅食又可隐藏身躯
（四）内脏
鱼的内脏大致与陆上哺乳动物相似 胃：有的鱼没有胃，有的鱼则胃壁特别厚 肾脏：一般长在沿脊椎骨的位置，呈暗红色 肝和胆：有些鱼，鲫鱼和鲤鱼，其肝和胆是互不分
• 支架蛋白：伴肌球蛋白或肌联蛋白、C-蛋白、肌间线蛋白 和一些其它小分子蛋白。顾名思义，支架蛋白起支撑作用
1． 肌球蛋白(Myosin)
（1）基本特性 加工中最重要的蛋白质，
约占肌肉总蛋白质的1/3，占肌原纤维蛋
白的55%～60%。构成粗肌丝，分子量
为470kDa～510 kDa，形状很像“豆
芽”，全长约160 nm，头部直径约8
两个相邻Z线间的肌原纤维称为“肌节”（Sarcomeres），它包括一个 完整的A带和二个位于A带二边的半I带。肌节是肌原纤维的构造单位，也是 肌肉收缩、舒张的基本单位。肌节的长度是不恒定的，舒张时的肌节长度约 为2.5μm
粗丝主要由肌球蛋白组成，又 称 “肌球蛋白丝” （Myosin filament）， 直径约10nm，长约为 1.5μm。A带主要由平行排 列的粗丝构成。粗丝上有许 多横突伸出，是肌球蛋白分 子的头部。
鳕鱼
竹荚鱼
扁舵鲣
图1-3-7 不同鱼种暗色肉的分布
二、结缔组织（Connective tissues）
鱼肉的结缔组织可分为
肌膈、肌束膜（Perimysium）和肌内膜（Endomysium）。
肌膈的胶原纤维粗，把鱼肉分隔成肌肉节。
肌内膜是肌纤维之间的一层 很薄的结缔组织膜，把肌纤 维隔开 50-150个肌纤维聚集成肌束 （Muscle fiber bundle）， 包被着肌束的一层结缔组织 鞘膜叫肌束膜。肌内膜通常 与肌束膜连接，肌束膜与肌 膈连接。 肌内膜和肌束膜都属于肌内 结缔组织，其主要构成成分 包括胶原纤维、弹性纤维、 细胞（成纤维细胞、脂肪细 胞、巨噬细胞）、糖蛋白和 蛋白多糖等。
（2）肌纤维（Muscle fibers）
在脊椎动物中，鱼肉肌纤维最粗（50 250）
白身鱼肌纤维直径100250
红身鱼100以下，但是很短，不超过肌膈间距
肌纤维两端与肌膈相连
其长度与肌膈间距相等
（3）肌原纤维和肌节 肌原纤 维（Myofibrils）是肌细胞独 有的细胞器，浸润于肌浆中， 约占肌纤维固形成分的60%～ 70%，是肌肉的伸缩装置。肌 原纤维呈细长的圆筒状结构， 直径约1～2μm，其长轴与肌 纤维的长轴相平行。一个肌纤 维含有1,000～2,000根肌原 纤维
1. 胶原纤维 是结缔组织中最常见、分布最 广的，故又称白纤维。纤维呈 波纹状，分布于基质内。纤维 长度不定，粗细不等，直径
112m，有韧性和弹性。 每条纤维由更细的原胶原纤维 构成。每条原胶原纤维上有明 暗交替的周期性横纹。胶原纤 维的主要化学成分是胶原蛋白。 2．弹性纤维 3．网状纤维
三、脂肪组织（Adipose tissue）
0.1
0.8
青鱼
74.5 19.5 5.2
0
1.1
• 一、水分 含量及存在状态影响肉的加工特性及贮藏性，存在形式和数量：
• 1．结合水 约占肌肉总水分的5％。由肌肉蛋白质亲水基所吸 引的水分子形成一紧密结合的水层，冰点-40℃，不具备水的 一般特性。
• 2．不易流动水 80%的水分是以不易流动水的状态存在于纤 丝、肌原纤维及肌细胞膜之间的Space。鱼肉的保水性主要 取决于肌肉中肌原纤维对此类水的保持能力。冰点-1.5℃～ 0℃，具有自由水的特性
脂肪是重要的风味前体物。游离脂肪酸的高度蓄积可使鱼肉质构 改变，也能促进脂类氧化而产生异味。
四、骨组织（Bone tissue）
鱼类骨骼有硬骨和软骨之分。 硬骨其骨化作用充分，构成了鱼体的支架，具有支撑和保护体
内器官的作用。 鱼骨可制成骨粉，作为饲料添加剂，还可制备骨胶原蛋白。 软骨组织由软骨细胞和细胞间质构成。细胞间质包含胶原纤维
• 3．自由水 自由水是指存在于细胞外间隙中能自由流动的水， 具有水的一般特性。自由水约占总水分15％。
二、蛋白质 通常分为三大类：
肌原纤维蛋白
肌浆蛋白 结缔组织蛋白
种类
鱼类肌肉的蛋白质组成 单位：%
肌浆
肌原纤维
蛋白
蛋白
远东拟沙丁鱼
34
鳕鱼
2162 70.3星鲨2164鲤鱼
33
60
鳙
28
63
团头鲂
开成为一体的 鱼鳔：几乎所有的鱼类具有由银白色薄膜构成的鱼
鳔，依靠调节其中的气体量，鱼类进行上浮下沉运 动 鱼鳔可作菜肴，也可作为鱼胶的原料
二、鱼肉组织
肌肉组织、结缔组织、脂肪组织和骨组织
（一）肌肉组织
由横纹肌和平滑肌构成 横纹肌在显微镜下观察 有明暗相间的条纹 横纹肌占绝大多数，主 要可食部分。横纹肌对 称地分布在脊椎骨的两 侧，故称为体侧肌，使 鱼体摆动前进
肌浆中有一种重要的细胞器叫溶酶体 （Lysosomes），内含多种能消化细胞和细胞内 容物的蛋白质水解酶。其中一些组织蛋白酶 （Cathepsins）对一些肌肉蛋白质有分解作用， 它们对肉的成熟、鱼肉凝胶软化具有重要作用。
（5）肌细胞核 横纹肌纤维为多核细胞，紧贴在肌纤 维膜下
2. 肌纤维的种类
鱼肉有红身鱼肉和白身鱼肉之分（表1-3-1）。长距离持 续经常性洄游的鱼类肌肉色泽较红（红身鱼），只在 小范围内移动的鱼类肌肉多为淡色和白色（白身鱼）。
鱼肉死后僵直产生的机械力促进了这种分离鱼肉蛋白质的特点与畜肉相比鱼肉肌球蛋白的最大特征是对热非常不稳定易变性热稳定性差另一特征是鱼肉鲜度降低或冷冻后肌球蛋白就会变性冷稳定性差为防止变性可在采肉后用碱液漂洗降低ph防止变性也可在冷冻鱼糜中添加多聚磷酸盐和糖类防止蛋白变性
第二章 鱼肉的组织结构和特性
学习目标 了解鱼肉组织结构特性和化学组成，掌握主要化学成分的结构和功能的关系
（2）肌球蛋白的聚合与解聚 每个天然的粗肌丝大约是由300个肌球蛋白分子依靠其尾部
间的静电作用而有序排列形成的，头部向外突出。
在离子强度大于0.5 M KCl时，粗肌丝发生解聚，致使肌小 节解体，肌球蛋白多以单体形式存在；
而在低离子强度 （0.05~0.5%NaCl）的水 溶液中，肌球蛋白则大部分 不溶解，多以聚合体的形式 存在。改变溶液的pH值和离 子强度，干扰了离子间的静 电作用，肌球蛋白的聚合程 度会随之发生变化。
细丝主要由肌动蛋白分子组成， 又称“肌动蛋白丝” （Actin filament），
直径约6～8nm。 I 带主要由细丝构成
粗肌丝、细肌丝及其排列
（4）肌浆（Sarcoplasm）
肌纤维中的细胞质，含水分75%～80%
肌浆蛋白：肌溶蛋白、肌红蛋白、肌浆酶等
肌糖原及其代谢产物和无机盐类等。
把肌纤维内的线粒--“肌粒”
肠系膜、肝脏、暗色肉和腹肌是鱼体脂肪的主要分布部位。 海洋鱼类的脂质：
少脂鱼（脂质含量＜2%）的肝脏，如鳕鱼和大比目鱼 多脂鱼（脂质含量＞5%）的体脂肪，如鲭鱼、大麻哈鱼、海 洋哺乳动物的体脂肪（如海豹、鲸） 海洋鱼类的脂质区别于陆生动物的唯一特性是含有短链-3多不 饱和脂肪酸。
脂肪的构造单位是脂肪细胞。脂肪细胞包被一层原生质膜，细胞中心充满脂 肪滴。影响脂肪蓄积的因素：鱼种、组织、季节、栖息水域、产卵、年龄、 性别和育肥程度等。
nm，尾部直径1.5～2 nm。在胰蛋白
酶的作用下，裂解为二个部分，即由头
部和一部分尾部构成的重酶解肌球蛋白 TPPase
（Heavy meromyosin，HMM）和 活性
尾部的轻酶解肌球蛋白（Light
meromyosin，LMM）。
发现最早
LC-1
头部有四个轻链: 两个LC-1、一个 LC-2和
Pppppppp
粗肌丝的 解聚和聚合
2．肌动蛋白(Actin) 约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细肌丝的主要成分。肌动
蛋白只有一条多肽链构成，其分子量为41.8 kDa～61 kDa。肌动蛋白能溶于水及稀的盐溶液中，在半饱和的 （NH4）2SO4溶液中可盐析沉淀，等电点4.7。 肌动蛋白单体为球形结构的蛋白分子，称为G-肌动蛋白，分子 量为43 kDa。在磷酸盐和ATP的存在下，G-肌动蛋白聚合 成F-肌动蛋白，其形状像“串珠”，后者与原肌球蛋白等结 合成细肌丝。肌动蛋白不具备凝胶形成能力。
体侧肌：背侧肌和腹侧肌，在鱼体横断面中分别 呈同心圆排列
背 侧 肌 腹 侧 肌
鱼体侧肌断面示意图
1、肌肉节
（1）肌肉节（Myomeres，Myotomes，Muscle flakes） 连续排列着的呈“W”形的很多肌肉节，长度约1-2厘米。肌
肉节间由结缔组织膜或肌膈（Myosepta，Myocomata） 连接。蒸煮时肌膈胶原蛋白变性，肌肉节彼此分离开来，形 成一块块鱼肉 肌肉节数与鱼的脊椎骨数相等。 每一肌肉节由无数平行的 肌纤维纵向排列构成
常见鱼类一般成分的构成 单位：%
种类
名称
水分
粗蛋白 粗脂肪 碳水化 无机盐 合物
海
大黄鱼 81.1 17.6 0.8
-
0.9
水
带鱼
74.1 18.1 7.4
-
1.1
鱼
鲨鱼
70.6 22.5 1.4
3.7
1.8
淡
花鲢
83.3 15.3 0.9
0.8
1.2
水
草鱼
77.3 17.9 4.3
0
1.0
鱼
鲫鱼
85.0 13.0 1.1
表1-3-1 红身鱼肉和白身鱼肉的特性
红身鱼肉
白身鱼肉
肌纤维稍细 肌红蛋白较多 细胞色素活性高 收缩缓慢，有持久性
肌纤维稍粗 肌红蛋白较少 细胞色素活性较低 收缩迅速，易疲劳
鱼肉横纹肌有红肌（Red muscle）和白肌（White muscle）。红肌由红肌纤维构成，白肌由白肌纤维构成
暗色肉(dark muscle)属于红肌，比普通肉含有较多血红蛋 白、肌红蛋白等呼吸色素蛋白质，存在于在背肉和腹肉的连 接处，呈深红色，与普通鱼肉颜色有明显区别。
（二）骨骼
鱼有硬骨鱼和软骨鱼之分 硬骨其骨化作用充分，钙质无机成分几乎全是磷酸钙，这
与哺乳类几乎全是碳酸钙是不同的 软骨，像鳖鱼那样，其骨化作用处于不完全阶段
鲨鱼软骨中含有抗癌物质。鲨鱼不会患癌症。因 此可提取这种物质，制成食品 还有鲸和蟑螂。乌贼骨的中药名称为“海螵鞘”， 内服可治胃溃疡、胃酸过多和消化不良