不同库容量类型基因型水稻茎鞘非结构性碳水化合物积累转运特征
水稻名词解释
名词解说一、杂交水稻:杂种优势是生物界广泛现象,利用杂种优势提升农作物产量和质量是现代农业科学的主要成就之一。
采用两个在遗传上有必定差别,同时它们的优秀性状又能互补的水稻品种,进行杂交,生产拥有杂种优势的第一代杂交种,用于生产,这就是杂交水稻。
二、雄性不育系:是一种雄性退化(主假如花粉退化)但雌蕊正常的母水稻,因为花粉无力生活,不可以自花授粉结实,只有依赖外来花粉才能受精结实。
所以,借助这种母水稻作为遗传工具,经过人工协助授粉的方法,就能大批生产杂交种子。
三、保持系:是一种正常的水稻品种,它的特别功能是用它的花粉授给不育系后,所产生后辈,仍旧是雄性不育的。
所以,借助保持系,不育系就能一代一代地生殖下去。
四、恢复系:是一种正常的水稻品种,它的特别功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常,能自交结实,假如该杂交种有优势的话,便可用于生产。
五、三系杂交水稻:是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种,不育系为生产大批杂交种子供给了可能性,借助保持系来生殖不育系,用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
六、两系杂交稻:一种命名为光温敏不育系的水稻,其育性变换与日照长短和温度高低有亲密关系,在长日高温条件下,它表现雄性不育;在短日平温条件下,恢复雄性可育。
利用光温敏不育系发展杂交水稻,在夏天长日照下可用来与恢复系制种,在秋天或在海南春天能够生殖自己,不再需要借助保持系来生殖不育系,所以用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
七、超级杂交稻:水稻超高产育种,是近20多年来许多国家和研究单位的要点项目。
日本领先于1981年展开了水稻超高产育种,计划在15年内把水稻的产量提升50%。
国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划,要求2000年育成产量比当时最高品种高20%-25%的超级稻。
但他们的计划到现在未实现。
我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划,此中一季杂交稻的产量指标为,第一期(1996-2000年)亩产700公斤,第二期(2001-2005年)亩产800公斤。
(完整版)水稻基础知识
迟熟粳
“强-强-短”型: 华中晚稻籼
“弱-中-长”型: 华中中熟籼, 及粳、云贵的迟熟籼及粳
中籼稻主要类型
“强-中-中”型: 华南晚稻的
“弱-强-长”型: 华南及云贵
迟熟粳、云贵的迟熟籼
的冬稻籼
“强-强-中”型: 华南一季粳
“中-中-短”型: 华北的中、
(三)水稻发育特性理论的应用
1.在栽培技术方面的应用
是水稻营养体的增长,包括种子发芽和根、 茎、叶、蘖的增长,并为过渡到生殖生长期积累 必要的养分。分为幼苗期和分蘖期。
(1)幼苗期: 从稻种萌动开始至3叶期。
(2)返青期: 秧苗移栽后,由于根系损伤,有 一个地上部生长停滞和萌发新根的过程,约需5d 左右才恢复正常生长,这段时间称返青期。
(3)分蘖期: 从4叶长出开始萌发分蘖直到拔 节为止。返青后分蘖不断发生,到开始拔节时, 分蘖数达到高峰。杂交水稻由于稀播,通常在秧 田即开始分蘖。
部分组成。
分蘖节或根节: 稻茎基部的节间不伸长, 各节密集,节上发生根和分蘖,习惯上称它为
分蘖节或根节。
茎秆: 茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。
6.穗的发育 (1)形态结构
小穗 稻 二次枝梗 穗 一次枝梗
小穗梗 穗轴
(2)稻穗的分化发育
稻穗分化时期的检查: ①第一苞原基分
化到花药形成以前, 以全穗发育为对象划 分发育时期;
分蘖位: 分蘖在母茎 上所处的叶位。
(2)分蘖特性
1)分蘖叶位数: 凡分 蘖叶位数多的品种,分 蘖期长,生育期一般也
较长。
(2)分蘖特性
2)对环境条件敏感: 在分蘖叶位数相同的品 种间,但对温、光、水、肥等条件敏感的品种, 当条件不适宜时,分蘖芽处于休眠状态,分蘖发 生率低。
非结构性碳水化合物的测定方法
水稻糖花比的测定方法一.茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)测定参考酶解方法。
准确称取0.5g左右的粉碎样品,加入20mL水,煮沸,使淀粉糊化后, 再添加上淀粉酶专用磷酸缓冲液(KH2PO4,12.08g/L,Na2HPO4·12H2O,7.96g/L, NaNO3,0.1g/L)20mL,加入耐热性ɑ-淀粉酶(和光公司生产)1.5mg和淀粉转葡萄糖苷酶AMYLO-GLUCOSIDASE(SIGMA公司制造)0.5mg制备成的悬浮液。
40℃水浴24h振荡培养后,再行过滤。
残留物与样本的重量差即为非结构性碳水化合物。
二.茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)采用蒽酮比色法测定。
1.可溶性糖总量的测定称取O.1g水稻干样于150mL三角瓶中,加20mL80%乙醇,用带有长玻璃管的橡皮塞塞紧,80℃水浴浸提30min(每隔lOmin摇动一次),取出冷却,将清液过滤至150mL三角瓶中,残渣再用80%乙醇提取两次(每次lOmL、15min),再将清液滤至三角瓶中,向三角瓶中加0.25g活性炭80℃水浴脱色30min,冷却过滤至50mL容量瓶中用80%乙醇定容,取2mL提取液于25mL容量瓶中加0.5mL蒽酮试剂和5mL浓硫酸,摇匀,沸水浴中逐管保温lmin后620nm处比色。
将残渣及滤纸于80℃烘干,以备测定淀粉。
2.淀粉含量的测定将提取可溶性糖以后的干燥残渣及滤纸剪碎放入150mL三角瓶中,加20mL热蒸馏水,沸水浴中煮沸15min,加9.2mol/L高氯酸2ml提取15min,冷却过滤至50mL容量瓶中,用I2-KI溶液检验,如有蓝色颗粒重复提取,过滤定容,取滤液2mL,加0.5mL蒽酮试剂和5mL浓硫酸,盖上塞子微微摇动,出现絮状物时剧烈摇动,然后立即放入沸水浴中确保逐管加热lmin,自然冷却至室温620nm比色,以空白提取液为对照。
糖花比=抽穗期茎鞘中非结构性碳水化合物(包括可溶性糖和淀粉)mg/颖花数,表示灌浆始期每朵颖花具有的物质积累。
水稻个体特征与群体态势
水稻个体特征与群体态势抛栽水稻由于育秧和种植方式不同于手栽稻,因此形态特征、生育特性、群体发展态势和穗粒构成因素等方面都有其特点。
下面以盘育秧为例加以分析。
(一)抛栽水稻的个体形态特征1.秧苗期据测定,由于受秧盘孔体和密播的生育条件所限,相同秧龄情况下,盘育秧植株较半早育秧苗矮、叶龄减小、分蘖增长迟缓、根量相对较少。
但是根系活力强,主茎绿叶数多,说明其具有良好的生长基础,移栽后具有较强的生长、早发潜在能力。
2.本田期(1)根系盘秧抛栽后根系横向分布于土表的比重大,而且较为均匀。
据测定,抛栽稻有85%的根系分布在0~10厘米土层中,10~20厘米的土层中只有15%左右。
而半旱秧手栽稻分布在0~10厘米土层中只有70%,11~20厘米土层中有17%左右,20~40厘米土层中还有13%~15%。
由于抛秧稻根系入土浅,同等栽培条件下,较易发生根倒。
(2)茎叶茎基部节间较手栽短,茎的节数几乎相等,管壁略厚,叶龄相对减少;主穗株高以抛栽的高,但由于抛栽的分蘖穗比率高,所以群体平均高度不如手栽稻。
穗的长短和每穗粒数多少,两者与株高趋势相一致。
(3)分蘖抛秧浅栽分蘖早而节位低,分蘖延续时间长、数量多,在抛栽苗的平躺或倾斜情况下更为突出。
所以,有效穗数多,而成穗率偏低。
(4)生育特性据观测,抛秧稻在土、肥、水、气、热等良好的环境中,带有土坨的小苗抛秧后,没有出现缓苗期。
因为生物向性作用,单季晚稻或连作晚稻抛后3~5天;斜、躺苗可以基本直立。
测定结果表明,抛后1天露白根,2天始扎根,3天后出新叶。
抛秧种植早晚稻,由于浅栽分蘖早、多,分蘖期长,肥水控制得好,分蘖整齐,幼穗分化和成熟期较手栽提早1~2天。
若迟发,则因拖后褪小分蘖穗幼穗分化、抽穗较迟,因而成熟期比手栽稻稍迟。
(二)抛栽水稻群体发展态势抛栽稻满天星分布田面,丛间、株间关系与手栽不同,植株呈半散射状生长,通风透光不受行向的影响,有利于群体全方位生长发育。
高产抛栽稻的前、中、后期群体发展态势如下。
水稻生物学分类
水稻生物学分类
水稻(学名:Oryza sativa L.)是一种重要的粮食作物,属于谷粮类,是人类主要的食物来源之一。
水稻分为两个亚属:长穗亚属(Oryza sativa L. subsp. indica)和短穗亚属(Oryza sativa L. subsp. japonica)。
下面将从形态学、遗传学和生态学方面介绍水稻的分类。
形态学分类:水稻可以根据外观特征分为长穗型和短穗型两类。
长穗型水稻在其各部位的形态特征上与短穗型水稻有所不同,例如茎秆粗壮、叶片稍长、穗长、稻粒较大等。
遗传学分类:水稻可以根据基因型分为固有类型(indica、japonica、aus、rayada等)和杂交类型。
其中,indica型水稻产自于印度次大陆,成熟期较长,株高较高,耐倒伏,叶色较深,稻米形状较长,是主要产量型水稻;japonica型水稻产自于中国,成熟期较短,株高较矮,容易倒伏,叶色较浅,稻米形状较圆;aus型水稻生长在季风气候区,耐旱耐涝,适应性强,稻米黄色;rayada型水稻主要分布在南美洲,其稻谷上有金黄色条纹。
生态学分类:水稻可以根据水生态环境分为两类,一种是湿地型水稻,生长于水中,如稻田、水田等;另一种是旱地型水稻,生长于旱地,如山地、丘陵等。
据报道,水稻的种数超过120,000种,但大多数种类并没有得到有效分类或鉴定。
总的来说,水稻的分类不但具有重要的科学意义,而且对合理选择种植区域、改善栽培条件、提高产量、优化品质等都有重要的指导作用。
水稻干物质生产特性及对高产的贡献
1研究背景水稻是中国最重要的粮食作物之一,约占粮食作物种植面积的三分之一,占粮食总年产量的一半左右。
中国人口基数庞大,且有近65%以上的人口以稻米为主食,随着中国经济的发展和人口的不断增长,对水稻的需求量日益增加。
据估计,到2030年左右中国人口将达到16亿人的高峰,而人均耕地的不断减少,粮食单产平均要比目前增加50%以上,才能维持中国粮食的供求平衡。
在这一形势下,在很长时间内,水稻的优质高产依然会是当前稻作科学研究的热点。
杂交稻的产量优势归因于较高的干物质生产能力,水稻干物质积累的多少直接关系到产量的高低。
另外,研究表明水稻收获指数的进一步提高受到限制,因此针对超高产水稻的干物质积累的研究对于进一步提高产量具有重要的意义。
水稻冠层通过光合作用合成碳水化合物,是干物质生产源,而光照辐射利用效率的高低决定了最终的干物质积累量。
杂交稻群体冠层是截获光照和转化光照辐射的体系,其群体光能利用率和群体内部光分布特征,是决定杂交稻产量的主要特征。
研究通常用光能转化效率(radiation use efficiency ,RUE )来量化干物质和截获辐射之间的关系(Sinclair et al.,1999)。
光能转化效率是植物固定光照辐射强弱的重要指标,光合作用产物是构成水稻产量的主要成分,因此,要实现高产,必须通过各种综合栽培措施,最大限度地提高水稻叶片的功能和活力,提高水稻叶片群体的光能转化效率。
2干物质生产与产量之间的“源-库”关系“源”是碳水化合物的供给者,籽粒产量来源主要包括花前生产并贮藏在营养器官中的物质再分配和花后叶片的光合作用产物;“库”是产量构成成分的数量,“源”与“库”之间存在相互作用的关系。
开花前生产并贮藏在营养器官中的那部分贮藏物质对于支持籽粒形成并稳定产量具有重要意义,花后的光合作用产物一部分用来维持营养器官的生理消耗,另一部分主要作为灌浆物质运往穗部。
水稻籽粒产量与干物质总积累量和收获指数(HI )存在显著的正相关关系。
施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘NSC积累与转运的影响
麦类作物学报 2024,44(2):206-213J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2024.02.08网络出版时间:2023-07-12网络出版地址:h t t ps ://k n s .c n k i .n e t /k c m s 2/d e t a i l /61.1359.s .20230711.1541.030.h t m l 施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘N S C 积累与转运的影响收稿日期:2023-01-10 修回日期:2023-03-04基金项目:国家自然科学基金基目(31960378);内蒙古自治区科技重大专项(2021Z D 0002);财政部和农业农村部;国家农业产业技术体系项目(C A R S -07)第一作者E -m a i l :2215425703@q q .c o m (张宇)通讯作者:E -m a i l :z h a o b a o p i n g@163.c o m (赵宝平)张宇1,赵宝平1,柳妍娣1,米俊珍1,武俊英2,刘景辉1(1.内蒙古农业大学农学院,内蒙古呼和浩特010019;2.内蒙古农业大学职业技术学院,内蒙古包头014000)摘 要:为探究施氮量对燕麦源库生理特性和茎鞘间非结构性碳水化合物(N S C )积累和转运的影响,2021年和2022年选取穗粒数差异大的两个裸燕麦品种坝莜1号(穗粒数多)和定莜8号(穗粒数少)为试验材料,设置0㊁100和200k g ㊃h m -23个施氮水平,测定和分析了不同氮素供应条件下燕麦叶片光合指标㊁粒叶比㊁茎鞘N S C 积累量(TMN S C )㊁N S C 表观转运量(A TMN S C )及其对籽粒产量表观贡献率(A C N S C )的差异㊂结果表明,施氮对2个燕麦品种的籽粒产量具有增加效应,其中在施氮100k g ㊃hm -2时产量最高㊂在100k g ㊃h m -2施氮处理下,坝莜1号的旗叶面积㊁S P A D 值㊁P n 和籽粒产量两年平均值较不施氮处理分别提高57.57%㊁80.70%㊁101.68%和40.15%,定莜8号分别提高43.70%㊁44.33%㊁69.49%和37.36%;坝莜1号的A TMN S C ㊁A C N S C 和粒叶比两年平均值较不施氮处理分别增加767.25g ㊁1.96倍和54.55%,定莜8号分别增加859.52g ㊁8.26倍和43.25%㊂综合以上结果,增施氮肥对两品种均有显著正向影响,坝莜1号表现出更优的源㊁库活性,从而获得更高的穗粒数,达到增产目的;定莜8号则表现出更优的源-库关系,增大库器官对源物质的 拉力 ,促进N S C 由茎鞘向籽粒的转运,弥补生育前期光合能力较弱导致的同化物质生产的不足,从而促进源库协调,提高籽粒产量㊂关键词:裸燕麦;产量;生理特性;茎鞘N S C中图分类号:S 512.6;S 311 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2024)02-0206-08E f f e c t s o fN i t r o g e nA p p l i c a t i o nR a t e o nP h y s i o l o gi c a l C h a r a c t e r i s t i c s o f S o u r c e -S i n k a n dN S CA c c u m u l a t i o n a n dT r a n s po r t i n S t e ma n d S h e a t h o fH u l l e s sO a t Z H A N GY u 1,Z H A OB a o p i n g 1,L I UY a n d i 1,M I J u n z h e n 1,W UJ u n y i n g 2,L I UJ i n gh u i 1(1.C o l l e g e o fA g r o n o m y ,I n n e rM o n g o l i aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H o h h o t ,I n n e rM o n go l i a 010019,C h i n a ;2.V o c a t i o n a l a n dT e c h n i c a l C o l l e g e o f I n n e rM o n g o l i aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,B a o t o u ,I n n e rM o n go l i a 014000,C h i n a )A b s t r a c t :I no r d e r t o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t s o f n i t r o g e n a p p l i c a t i o no n s o u r c e -s i n k p h y s i o l o gi c a l c h a r a c -t e r i s t i c s a n d t h ea c c u m u l a t i o na n dt r a n s p o r to fn o n -s t r u c t u r a l c a r b o h yd r a te s (N S C )b e t w e e ns t e m s a n d s h e a t hof o a t ,I n2021a n d 2022,t w on a k e do a t v a r i e t i e s ,B a y o u1(w i t h m o r eg r a i n s p e r s pi k e )a n dD i n g y o u 8(w i t h l e s s g r a i n s p e r s p i k e ),w i t h l a r g e d i f f e r e n c e s i n g r a i n s p e r s pi k e ,w e r e s e l e c t e d a s e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s ,a n d 3n i t r o g e na p p l i c a t i o n l e v e l s o f 0(B 1),100(B 2)a n d200(B 3)k g ㊃h m -2w e r e s e t .T h e p h o t o s yn t h e t i ci n d e x ,r a t i oo f g r a i nt ol e a f ,a c c u m u l a t i o no f N S Ci ns t e m s h e a t h (T MN S C ),a p p a r e n t t r a n s f e rv o l u m eo fN S C (A T MN S C )a n da p p a r e n t c o n t r i b u t i o nt o g r a i n y i e l d (A C N S C )o f o a t l e a v e sw e r em e a s u r e da n da n a l y z e du n d e rd i f f e r e n t n i t r o g e ns u p p l y co n d i t i o n s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t n i t r o g e na p p l i c a t i o nh a da n i n c r e a s i n g ef f e c to ng r a i n y i e l do f th e t w oo a tv a ri e -t i e s ,a n d t h e h i g h e s t y i e l dw a s a c h i e v e dw h e n n i t r o g e n a p p l i c a t i o nw a s 100k g ㊃h m -2.C o m pa r e dw i t h n on i t r o g e n t r e a t m e n t ,t h e f l a g l e a f a r e a ,S P A Dv a l u e ,P na n d g r a i n y i e l do fB a yo u1i nB 2t r e t m e n ti n c r e a s e d57.57%,80.70%,101.68%a n d40.15%,r e s p e c t i v e l y;T h e i n d e x e so fD i n g y o u8i nB2 t r e a t m e n t i n c r e a s e d43.70,44.33%,69.49%a n d37.36%,r e s p e c t i v e l y.C o m p a r e dw i t hB1t r e a t-m e n t,A T MN S C,A C N S Ca n d g r a i n-l e a f r a t i oo fB a y o u1i nB2t r e t m e n t i n c r e a s e d767.25g,1.96 t i m e s a n d54.55%,r e s p e c t i v e l y;T h e i n d e x e s o fD i n g y o u8i nB2t r e a t m e n t i n c r e a s e d859.52g,8.26 t i m e s a n d43.25%,r e s p e c t i v e l y.B a s e do nt h ea b o v er e s u l t s,t h e i n c r e a s eo fn i t r o g e nf e r t i l i z e rh a d s i g n i f i c a n t p o s i t i v ee f f e c t so nb o t hv a r i e t i e s.B a y o u1s h o w e db e t t e rs o u r c ea n dr e s e r v o i ra c t i v i t i e s, w h i c hr e s u l t e di nh i g h e r g r a i nn u m b e r p e rs p i k ea n di n c r e a s e d y i e l d.D i n g y o u8s h o w e dab e t t e r s o u r c e-s i n k r e l a t i o n s h i p,i n c r e a s e d t h e p u l l o f r e s e r v o i ro r g a n so ns o u r c em a t e r i a l s,p r o m o t e dt h e t r a n s p o r t o fN S Cf r o ms t e ms h e a t ht o g r a i n,a n d m a d eu p f o r t h ed e f i c i e n c y o f a s s i m i l a t i v em a t e r i a l p r o d u c t i o nc a u s e db y w e a k p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t y i nt h ee a r l yg r o w t h p e r i o d,s oa st o p r o m o t e s o u r c e-s i n kc o o r d i n a t i o na n d i m p r o v e g r a i n y i e l d.K e y w o r d s:H u l l e s s o a t s;P r o d u c t i o n;P h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s;N S C i n l e a f a n d s h e a t h s中国是裸燕麦发源地,也是世界上裸燕麦种植面积最大的国家[1]㊂燕麦籽粒富含β-葡聚糖等营养物质,被称作谷物中的保健食品㊂氮素是植物生长发育中最重要的矿质元素之一㊂施用氮肥是调节作物生长发育和增加产量的有效栽培措施[2]㊂在一定施氮范围(0~180k g㊃h m-2)内,小麦叶片净光合速率随施氮量的增加而提高[3]㊂在黄淮海麦区,施氮180k g㊃h m-2后,相对于90 k g㊃h m-2施氮处理,小麦可获得较高的光合速率㊁蒸腾速率和干物质积累量[4]㊂施氮可通过促进燕麦叶片生长和提高光合效率来影响其干物质的生产和积累[5]㊂氮素影响小麦同化物形成,合理施氮可延长叶片功能期,提高净光合速率,进而增加小麦产量[6]㊂小麦等作物的花前营养器官碳水化合物是籽粒产量的重要物质来源[7],主要包括淀粉㊁可溶性糖等非结构性碳水化合物,主要来自抽穗前茎鞘的贮藏物质和抽穗后的光合作用积累[8]㊂碳水化合物在作物营养器官中的积累和运输不仅受到外界环境因素(如光照㊁温度)和栽培因素(如水分㊁养分)的影响[9-10],还受到植株生理代谢等内部因素的制约,如源活性㊁库容大小和流的通畅[11]㊂增施氮肥会影响小麦淀粉和可溶性糖的含量[12]㊂沙地燕麦的蔗糖㊁可溶性糖和淀粉含量随着施氮量的增加而逐渐降低[13]㊂施氮量会在一定程度上影响水稻的糖代谢和碳水化合物在源库之间的分布[14]㊂因此,改善作物植株花后碳水化合物的转运和再利用,对于提高肥效㊁节肥和环保具有重要意义[15-16]㊂目前,关于施氮对燕麦产量㊁氮肥利用效率影响的研究已有较多文献,但基于植株茎鞘中非结构性碳水化合物的积累和转运,结合源库关系分析产量形成机制的研究报道甚少㊂本研究通过设置不同施氮水平,分析施氮对裸燕麦光合特性㊁产量和产量构成因素以及源库转运关系的影响,探讨不同施氮水平下燕麦产量形成机制,以期为内蒙古地区裸燕麦高产高效栽培提供理论依据㊂1材料与方法1.1试验地概况试验于2021年和2022年在内蒙古自治区包头市土默特右旗内蒙古农业大学现代农业博览园(110ʎ33.3 E,40ʎ29.5 N)进行㊂该区是典型的大青山洪积平原向土默川冲积平原过渡带,海拔993.5m,年均日照3056.3h,年均气温7.1ħ,年降水量339.8mm,无霜期132d㊂试验地土质为沙壤土,0~20c m耕层土壤有机质㊁全氮㊁有效磷和速效钾含量分别为18.6g㊃k g-1㊁1.60g㊃k g-1㊁6.0m g㊃k g-1㊁83m g㊃k g-1,p H值7.47㊂1.2试验材料供试材料选用穗粒数差异大的两个裸燕麦品种坝莜1号(穗粒数较多;河北省高寒作物研究所选育)和定莜8号(穗粒数较少;甘肃省定西市农业科学研究院选育)㊂1.3试验设计试验采用随机区组设计,设置0k g㊃h m-2 (B1)㊁100k g㊃h m-2(B2)和200k g㊃h m-2(B3)3个施氮水平,氮肥为尿素(N46%),每个处理4次重复,共24个小区,小区面积20m2,小区间隔0.5m㊂各处理的磷㊁钾肥施用量均一致,每公顷施345k g磷肥(C a(H2P O4)2)和82.5k g钾肥(K2S O4)㊂燕麦分别于2021年4月8日和2022㊃702㊃第2期张宇等:施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘N S C积累与转运的影响年4月19日人工条播,播种量均为150k g㊃h m-2,行距为20c m,两年分别于7月初和中旬开始收获㊂其他栽培管理按照裸燕麦高产栽培技术规程执行㊂1.4测定项目与方法1.4.1旗叶面积㊁叶绿素相对含量(S P A D值)测定于燕麦开花后0㊁7㊁14㊁21和28d,每个小区选取5株,测量旗叶长与宽,采用长宽系数法测定叶面积,折算系数为0.63㊂同时,采用日本美能达公司生产的S P A D-502型叶绿素仪测定旗叶基部㊁中部和上部的S P A D值,计算平均值㊂1.4.2光合特性测定于抽穗期进行光合特性指标的测定,选取长势一致的燕麦旗叶中部,在晴朗无风的天气于9:00 -11:00使用G F S-3000光合仪测定净光合速率(P n)㊁蒸腾速率(T r)㊁气孔导度(G s)和胞间C O2浓度(C i)㊂每个处理测定3株,每个叶片重复记录5组数据,然后计算平均值㊂1.4.3茎鞘非结构性碳水化合物(N S C)含量测定在抽穗期采样测定茎鞘中N S C含量,N S C 包括可溶性糖和淀粉,采用蒽酮比色法[17]测定㊂计算茎鞘N S C含量(C N S C)㊁茎鞘N S C积累量(T MN S C)㊁N S C表观转运量(A T MN S C)和N S C 表观贡献率(A C N S C)㊂C N S C=可溶性糖含量+淀粉含量;T MN S C=C N S Cˑ茎鞘干重;A T MN-S C=抽穗期TMN S C-成熟期T MN S C;A C N S C =A T MN S C/产量ˑ100%㊂1.4.4籽粒产量㊁收获指数和粒叶比测定成熟期田间每小区收获1m2测定燕麦籽粒产量㊂同时,每小区取20株室内考种,测定穗粒数和穗粒重,计算收获指数和粒叶比㊂收获指数=单株籽粒产量/全株干物重;粒叶比=结实粒数/抽穗期叶面积㊂1.5统计分析使用E x c e l2010软件进行数据整理和制图,用S P S S25.0进行统计分析㊂2结果与分析2.1施氮量对裸燕麦旗叶面积、叶绿素含量和光合特性的影响2.1.1叶面积在花后0~28d,燕麦旗叶面积以花后14d 最大㊂B2处理下两个裸燕麦品种坝莜1号和定莜8号的旗叶面积在各时期均最大(图1),且与B1㊁不同字母表示同一时期不同处理间在0.05水平上差异显著(P<0.05)㊂图2同㊂D i f f e r e n t l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g d i f f e r e n t t r e a t m e n t s a t0.05l e v e l(P<0.05).T h e s a m e i n f i g u r e2.图1不同施氮量下两个裸燕麦品种开花后旗叶面积的变化F i g.1V a r i a t i o no f f l a g l e a f a r e a o f t h e t w oh u l l e s s o a t c u l t i v a r s a f t e r f l o w e r i n g u n d e r d i f f e r e n t n i t r o g e na p p l i c a t i o n r a t e s㊃802㊃麦类作物学报第44卷B 3处理间均差异显著㊂与B 1处理相比,B 2处理下坝莜1号和定莜8号旗叶面积在2021年分别增加了54.21%㊁37.56%,在2022年分别增加60.93%㊁49.83%㊂两个品种相比,坝莜1号的旗叶面积高于定莜8号,但差异不显著㊂这说明适量施氮可扩大燕麦功能叶片面积,但过量施氮反而不利于增加叶面积㊂2.1.2 旗叶S P A D 值两年整体来看,两个裸燕麦品种旗叶S P A D 值均先升后降趋势,均以花后7d 最大(图2)㊂两个品种的B 2处理S P A D 值显著均最高,与其他两个处理差异均显著,表明适量施氮可促进燕麦叶片叶绿素含量的增加,延缓衰老过程,但过量施氮反而使叶绿素含量降低㊂2021年,B 2处理下坝莜1号的S P A D 值在花后7和28d 较B 1处理分别提高42.86%和79.06%,定莜8号分别提高39.80%和45.18%;2022年,B 2处理下坝莜1号的S P A D 值在花后7和28d 较B 1处理分别提高46.12%和82.33%,定莜8号分别提高34.83%和43.48%㊂两个品种相比,定莜8号的S P A D值低于坝莜1号,并且在生育后期叶绿素含量衰减较快㊂图2 不同施氮量下两个裸燕麦品种开花后旗叶叶绿素含量(S P A D 值)变化F i g .2 V a r i a t i o n t r e n do f c h l o r o p h y l l c o n t e n t (S P A Dv a l u e )i n f l a gl e a v e s o f t h e t w oh u l l e s s o a t c u l t i v a r s a f t e r f l o w e r i n g u n d e r d i f f e r e n t n i t r o g e na p pl i c a t i o n r a t e s 2.1.3 光合指标施氮量对两个裸燕麦品种叶片气体交换影响显著,且净光合速率(P n )㊁蒸腾速率(T r )㊁气孔导度(G s )和胞间C O 2浓度(C i )均表现为B 2>B 3>B 1,同一品种的不同处理间差异均显著(表1)㊂2021年,B 2处理下坝莜1号的P n ㊁T r ㊁G s 和C i较B 1处理分别提高107.61%㊁43.94%㊁78.12%和55.97%;定莜8号分别提高77.29%㊁25.70%㊁70.75%和66.80%㊂2022年,B 2处理下坝莜1号的P n ㊁T r ㊁G s 和C i 较B 1处理分别提高95.75%㊁35.67%㊁75.05%和46.33%,定莜8号分别提高61.68%㊁26.06%㊁75.55%㊁48.94%㊂2.2 施氮量对裸燕麦茎鞘N S C 积累和转运的影响由表2可知,随施氮量的增加,两个裸燕麦品种的抽穗期和成熟期C N S C 均呈下降趋势,两个时期的T MN S C 分别呈先升后降的趋势和先降后升的趋势,A TMN S C 和A C N S C 均呈先升后降的趋势㊂其中,B 2处理的T MN S C 在抽穗期最高,而在成熟期最低㊂与B 1处理相比,在B 2处理下,坝莜1号抽穗期T MN S C 两年分别增加了20.31%和29.08%,成熟期分别降低了9.13%和10.34%;定莜8号抽穗期T MN S C 分别增加了29.16%和27.20%,成熟期分别降低了13.98%㊃902㊃第2期张宇等:施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘N S C 积累与转运的影响和15.45%㊂B 2处理下,坝莜1号的A T MN S C 和A C N S C 较B 1处理在2021年分别提高了1.97和1.21倍,在2022年分别提高了4.41和2.71倍;定莜8号的A T MN S C 和A C N S C 在2021年分别提高了3.85和2.63倍,在2022年分别提高了20.05和13.89倍㊂相较于坝莜1号,增施氮肥使定莜8号获得更高的抽穗期T MN S C 和更低的成熟期T MN -S C ,从而获得更多的N S C 转运量,为植株籽粒灌浆提供了良好的物质基础,有利于籽粒产量的提高㊂这说明氮肥对定莜8号茎鞘间N S C 积累和转运的影响更显著㊂表1 不同施氮量下抽穗期裸燕麦光合特性差异T a b l e 1 D i f f e r e n c e s o f p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f h u l l e s s o a t a t h e a d i n g s t a g e u n d e r d i f f e r e n t n i t r o g e n a p pl i c a t i o n r a t e s 年份Y e a r品种V a r i e t y 氮素水平Nl e v e l P n/(μm o l ㊃m -2㊃s -1)T r /(mm o l ㊃m -2㊃s -1)G s/(mm o l ㊃m -2㊃s-1)C i/(μm o l ㊃m o l -1)2021A 1B 114.72d 9.49c d162.44d 273.43eB 230.56a13.66a 289.34a 426.46a B 320.17b c 11.4b 196.19c403.63b A 2B 112.90d e 8.21d 140.43e 218.78f B 222.87b 10.32b c 239.79b 364.92c B 318.49c9.22c d 167.16d 338.52d 2022A 1B 112.72d e 8.83c149.11d 223.10cB 224.90a11.98a261.01a 326.46aB 317.50b 10.07b 188.52c313.63a b A 2B 110.23e6.87d 127.10e 211.44cB 216.54b c 8.66c223.12b 314.92a b B 315.49c d7.55d 145.16d298.48b 同列数值后不同字母表示不同处理间在0.05水平上差异显著(P <0.05)㊂A 1:坝莜1号;A 2:定莜8号㊂下表同㊂D i f f e r e n t l e t t e r s a f t e r t h ev a l u e sw i t h i nt h es a m ec o l u m n s i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n g th e t r e a t m e n t sa t0.05l e v e l (P <0.05).A 1:B a y o u1;A 2:D i n g yo u8.T h e s a m e i n t a b l e s 2a n d 3.表2 不同施氮量对裸燕麦茎鞘N S C 积累和转运的影响T a b l e2 C h a r a c t e r i s t i c s o fN S Ca c c u m u l a t i o n a n d t r a n s p o r t i n s t e ma n d s h e a t h o f h u l l e s s o a t u n d e r d i f f e r e n t n i t r o g e n a p pl i c a t i o n r a t e s 年份Y e a r 品种V a r i e t y 氮素水平Nl e v e l C N S C/%抽穗期H e a d i n g s t a g e 成熟期a t u r e s t a g e T MN S C /g抽穗期H e a d i n g s t a g e 成熟期a t u r e s t a g e A T MN S C /g A C N S C /%2021A 1B 161.82a 49.47a 2384.22d 2043.96a 340.25e 20.60d B 255.32c48.57a b 2868.51a 1857.34d 1011.17b 45.48b B 350.43d 44.53c 2486.70c 1932.16b554.55c 31.62cA 2B 160.40a 49.13a b 2140.58f1909.19c 231.38f16.71e B 257.16b 47.37b 2764.83b 1642.32f1122.51a 60.72a B 350.88d 45.47c 2202.80e 1761.96e 440.83d30.73c 2022A 1B 161.82a53.11a 2241.76d2045.75a 196.02e 12.94cB 257.45b 48.60b 2893.76a 1834.16d 1059.59a 48.02aB 348.58d 45.04c2420.16c 1991.22b428.94c 26.48b A 2B 153.37c49.54a 1956.01f 1914.72c 41.29f3.26dB 252.16c d 47.21a 2488.03b 1618.83f869.20b 48.54a B 345.52e43.44c2132.61e1748.89e383.72d26.86bC N S C :N S C 含量;T MN S C :N S C 积累量;A T MN S C :N S C 表观转运量;A C N S C :N S C 表观贡献率㊂C N S C :N S Cc o n t e n t ;T MN S C :A c c u m u l a t i o n o fN S C ;A TMN S C :N S Ca p p a r e n t t r a n s f e r v o l u m e ;A C N S C :A p pa r e n t c o n t r ib u t i o n r a t e o fN S C .2.3 施氮量对裸燕麦籽粒产量、收获指数的影响两年整体来看,施氮对于裸燕麦籽粒产量及其构成因子均有增加的效应㊂穗数㊁穗粒数㊁籽粒产量㊁收获指数和粒叶比随着施氮量增加均呈先升后降的趋势,B 2处理均表现最优,且品种内不同处理间差异均显著㊂2021年,B 2处理下坝莜1㊃012㊃麦 类 作 物 学 报 第44卷号的穗数㊁穗粒数㊁籽粒产量㊁收获指数和粒叶比较B1处理分别提高5.87%㊁49.23%㊁34.63%㊁21.05%和54.62%;定莜8号分别提高9.44%㊁28.84%㊁33.53%㊁28.13%和55.43%㊂2022年,B2处理下坝莜1号的穗数㊁穗粒数㊁籽粒产量㊁收获指数和粒叶比较B1处理分别提高6.39%㊁56.11%㊁45.66%㊁22.22%和54.47%;定莜8号分别提高11.78%㊁29.56%㊁41.19%㊁20.00%和31.07%㊂表3不同施氮量下裸燕麦产量性状差异T a b l e3D i f f e r e n c e o f y i e l da n d c h a r a c t e r s o f h u l l e s s o a t u n d e r d i f f e r e n t n i t r o g e na p p l i c a t i o n r a t e s年份Y e a r品种V a r i e t y氮素水平Nl e v e l公顷穗数E a r s p e rh e c t a r e(ˑ104)穗粒数G r a i n s p e rs p i k e籽粒产量G r a i n y i e l d/(k g㊃h m-2)收获指数H a r v e s t i n d e x粒叶比G r a i n t o l e a f r a t i o/(g r a i n s㊃c m-2)2021A1B1412.35c71.80e1651.65c0.38c2.49d B2436.57a107.15a2223.56a0.46a3.85aB3421.05b78.10c1753.75c0.41b3.09b A2B1378.23e68.23f1384.49d0.32d1.84f B2413.92c87.91b1848.71b0.41b2.86cB3394.71d74.82d1434.77d0.37c1.93e 2022A1B1392.57c67.49d1514.79c d0.36d2.46c B2417.64a105.36a2206.49a0.44a3.80aB3408.21b74.61c1619.97c0.41b2.99b A2B1365.29d65.08e1268.27e0.35d1.77e B2408.32b84.32b1790.73b0.42b2.32dB3387.63c d73.68c1428.78d0.38c1.75f3讨论3.1施氮量对裸燕麦源器官的影响燕麦花后旗叶生理特性对籽粒产量形成影响显著[19]㊂增施氮肥可以增加作物叶面积指数,提高光能利用效率,促进干物质的转移和分配[20]㊂施氮后,小麦旗叶光合功能时间延长,叶片衰老减缓[21];适量施氮可提高小麦叶片叶绿素含量,促进花后光合物质积累,提高产量[22]㊂这与本研究结论基本一致㊂在本研究中,施氮后燕麦籽粒产量与旗叶叶面积㊁叶绿素含量㊁P n同步提高,说明燕麦旗叶光合能力与产量形成密切相关㊂坝莜1号的P n高于定莜8号,抽穗期茎鞘中N S C积累量也较多,说明生育前期较高的光合性能提供了较多的光合产物,可为籽粒发育奠定良好基础㊂由此看来,增施氮肥对坝莜1号源器官影响更显著㊂燕麦叶片C i㊁T r㊁G s随P n的增大而增大,气孔导度的增加有助于提高叶片对C O2的利用能力,改善光合性能,提升叶源强度,促进光合物质生产㊂3.2施氮量对裸燕麦源库关系的影响禾谷类作物叶片光合作用产生的多余同化物质储存在茎鞘中[23],抽穗后这些同化物质被动员起来向籽粒中转运[24]㊂增施氮肥可以调节作物碳水化合物在源㊁库之间的分布,从而影响作物产量的形成㊂有研究认为,花前增加N S C在茎鞘的积累,花后促进N S C的转运,有利于提高作物产量[25-27],这与本研究结果一致㊂在本研究下,施氮后,抽穗㊁成熟期N S C积累量明显增加㊂增施氮后定莜8号的A T MN S C和A C N S C增幅显著高于坝莜1号,说明施氮对定莜8号品种源库间关系影响更显著㊂源库关系的协调对作物产量影响显著,粒叶比是衡量群体源库协调程度的常用指标[28]㊂本研究中,燕麦粒叶比与N S C表观转运量和表观贡献率对施氮的响应表现出相同的趋势,且与产量及产量构成因子的表现一致㊂这与以往的研究结果[29]相同㊂这说明粒叶比增大,可增强库器官和转运组织活性,即库对源物质的 拉动 增强,促进了N S C从茎鞘向籽粒的转运㊂3.3施氮量对裸燕麦库器官的影响作物产量是一个受多种因素综合影响的过程,由植株早期生长发育和后期物质积累转运共同决定㊂相较于不施氮处理,两品种产量在增施氮肥时显著提高,均在100k g㊃h m-2处理时达到峰值㊂研究表明,增施氮肥可以显著增加燕麦穗粒数,使产量提高更明显[30]㊂施氮和品种均影响冬小麦穗粒数[31]㊂在本研究中,坝莜1号源库㊃112㊃第2期张宇等:施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘N S C积累与转运的影响生理优势较强,源器官和库器官同步增长,光合产物积累多,营养物质转运较快,能及时满足发育所需,主要体现在有较多的穗粒数,因此对于坝莜1号来说,施氮不仅增强了源的生产能力,还增大了库容量,有利于籽粒产量提高㊂4结论增施氮肥显著影响两裸燕麦品种生长发育和籽粒产量,但生理机制和调控路径不同㊂对于穗粒数较大的坝莜1号,施用氮肥主要通过促进源物质积累㊁增加穗粒数来调控籽粒产量;对于穗粒数较小的定莜8号,施用氮肥通过协调源库关系,增强碳水化合物由茎鞘向籽粒的转运能力,进而促进穗花发育,为作物高产提供生理基础㊂在施纯氮100k g㊃h m-2条件下,产量㊁净光合速率㊁粒叶比㊁N S C表观转运量㊁N S C表观贡献率㊁穗粒数等源库指标均达到最优值㊂参考文献:[1]林叶春,曾昭海,任长忠,等.局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响[J].作物学报,2012,38(6): 1063.L I N YC,Z E N GZ H,R E N CZ,e t a l.E f f e c t so f p a r t i a l r o o t z o n e i r r i g a t i o no nl e a f p h o t o s y n t h e t i cc u r v e sa n dc h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s i nn a k e do a t[J].A c t a A g r o n o m i c a S i n i c a,2012,8(6):1063.[2]马鹏,杨志远,李娜,等.油菜-水稻轮作模式下油菜季氮肥投入与水稻季氮肥运筹对杂交籼稻光合生产力及产量的影响[J].华南农业大学学报,2020,41(3):26.MAP,Y A N G Z Y,L IN,e ta l.E f f e c t so fn i t r o g e nf e r t i l i z e r a p p l i c a t i o n i n r a p e s e a s o na n dn i t r o g e n f e r t i l i z e rm a n a g e m e n t i n r i c e s e a s o no n p h o t o s y n t h e t i c p r o d u c t i v i t y a n d y i e l do fh y-b r i d j a p o n i c a r i c eu n d e r r a p e-r i c e r o t a t i o n m o d e[J].J o u r n a l o f S o u t hC h i n aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2020,41(3):26.[3]郭天财,宋晓,马冬云,等.施氮水平对冬小麦旗叶光合特性的调控效应[J].作物学报,2007,33(12):1979.G U O TC,S O N GX,MADY,e t a l.E f f e c t s o f n i t r o g e n a p p l i-c a t i o n r a t e s o n p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c so f f l a g l e a v e s i n w i n t e rw h e a t(T r i t i c u ma e s t i v u m L.)[J].A c t aA g r o n o m i c a S i n i c a,2007,33(12):1979.[4]王磊,董树亭,刘鹏,等.水氮互作对冬小麦光合生理特性和产量的影响[J].水土保持学报,2018,32(3):304.WA N GL,D O N GST,L I U P,e t a l.E f f e c t so fw a t e r a n dn i-t r o g e n i n t e r a c t i o no n p h y s i o l o g i c a l a n d p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c-t e r i s t i c s a n d y i e l do fw i n t e rw h e a t[J].S o i l W a t e rC o n s e r v, 2018,32(3):304.[5]马雪琴,赵桂琴,龚建军.播期与氮肥对燕麦种子产量构成要素的影响[J].草业科学,2010,27(8):89.MA X Q,Z H A O G Q,G O N GJ J.E f f e c to f s o w i n g d a t ea n dn i t r o g e n f e r t i l i z e r o ns e e d y i e l da n d i t s c o m p o n e n t so f o a t s i na l p i n e a r e a[J].P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e,2010,27(8):89.[6]A HA N G E R M A,Q I N C,B E G UM N,e t a l.N i t r o g e na v a i l a-b i l i t yp r e v e n t so x i d a t i v ee f f ec t so fs a l i n i t y o n w h e a t g r o w t h a nd p h o t o s y n t he s i sb y u p-r e g u l a t i n g t h ea n t i o x i d a n t s a n do s-m o l y t e sm e t a b o l i s m,a n ds e c o n d a r y m e t a b o l i t ea c c u m u l a t i o n [J].B M CP l a n tB i o l o g y,2019,19:485.[7]D O R D A SC.D r y m a t t e r,n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sa c c u m u l a-t i o n,p a r t i t i o n i n g a n dr e m o b i l i z a t i o na sa f f e c t e db y N a n dP f e r t i l i z a t i o na n ds o u r c e-s i n kr e l a t i o n s[J].E u r o p e a nJ o u r n a l o f A g r o n o m y,2009,30:137.[8]梁建生,曹显祖,张海燕,等.水稻籽粒灌浆期间茎鞘贮存物质含量变化及其影响因素研究[J].中国水稻科学,1994,48(3): 152.L I A N GJ S,C A O XZ,Z H A N G H Y,e t a l.T h e c h a n g e s a n d a f f e c t i n g f a c t o r s o f s t e m-s h e a t h r e s e r v e c o n t e n t s o f r i c e d u r i n gg r a i n f i l l i n g[J].C h i n e s eJ o u r n a lo f R i c eS c i e n c e,1994,48(3):152.[9]牟会荣,姜东,戴廷波,等.遮光对小麦植株氮素转运及品质的影响[J].应用生态学报,2010,21(7):1719MO U H R,J I A N G D,D A IY B,e ta l.E f f e c t so f s h a d i n g o n t h en i t r o g e n r e d i s t r i b u t i o n i nw h e a t p l a n t a n d t h ew h e a t g r a i n q u a l i t y[J].C h i n e s eJ o u r n a lo f A p p l i e d E c o l o g y,2010,21 (7):1719.[10]王伟妮,鲁剑巍,何予卿,等.氮㊁磷㊁钾肥对水稻产量㊁品质及养分吸收利用的影响[J].中国水稻科学,2011,25(6):651. WA N G W N,L UJW,H EY Q,e t a l.E f f e c t s o fN,P,Kf e r-t i l i z e r a p p l i c a t i o no n g r a i n y i e l d,q u a l i t y,n u t r i e n tu p t a k ea n d u t i l i z a t i o no fr i c e[J].C h i n e s e J o u r n a lo f R i c e S c i e n c e, 2011,25(6):651.[11]王丰,张国平,白朴.水稻源库关系评价体系研究进展与展望[J].中国水稻科学,2005,19(6):557.WA N GF,Z H A N G GP,B A IP.A c h i e v e m e n t a n d p r o s p e c t s o f r e s e a r c ho ne v a l u a t i o no f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e ns o u r c e a n d s i n k i n r i c e[J].C h i n e s eJ o u r n a l o f R i c eS c i e n c e,2005, 19(6):557.[12]李淑文,文宏达,薛宝民,等.小麦高效吸收利用氮素的生理生化特性研究进展[J].麦类作物学报,2003,23(4):132L I S W,W E N H D,X U EB M,e t a l.A d v a n c e s o n t h e p h y s i-o l o g i c a l a n db i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i e so fh i g hn i t r o g e nu s ee f f i c i e n c y i nw h e a t[J].J o u r n a l o f T r i t i c e a eC r o p s,2003,23(4):132.[13]于华荣,郭园,朱爱民,等.氮素水平对沙地燕麦叶片非结构性碳氮代谢的影响[J].草业学报,2018,27(5):70.Y U H R,G U OY,Z HU A M,e t a l.E f f e c t s o f n i t r o g e n f e r t i l-i z e r l e v e lo nn o ns t r u c t u r a l c a r b o na n dn i t r o g e n m e t a b o l i t e l e v e l s i no a t s g r o w n i ns a n d y d e s e r t s o i l[J].A c t aP r a t a c u l-t u r a eS i n i c a,2018,27(5):70.[14]徐云姬,许阳东,李银银,等.干湿交替灌溉对水稻花后同化物转运和籽粒灌浆的影响[J].作物学报,2018,44(4):567. X U YJ,X U Y D,L IY Y,e t a l.E f f e c t so f a l t e r n a t ed r y a n d w e t i r r i g a t i o n o n p o s t-a n t h e s i s a s s i m i l a t i o n t r a n s f e r a n d g r a i n㊃212㊃麦类作物学报第44卷f i l l i ng o f r i c e[J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a,2018,44:567.[15]凌启鸿,杨建昌.水稻群体 粒叶比 与高产栽培途径的研究[J].中国农业科学,1986,19(3):2.L I N GQ H,Y A N GJ C.R e s e a r c h o n s p i k e l e t/l e a f r a t i o a n d h i g h-y i e l d i n g c u l t i v a t i o na p p r o a c h e so fr i c e p o p u l a t i o n[J]. S c i e n t i aA g r i c u l t u r aS i n i c a,1986,19(3):2. [16]宋桂云,徐正进,贺梅,等.氮肥对水稻氮素吸收及利用效率的影响[J].中国土壤与肥料,2007(4):47.S O N G G Y,X UZJ,H E M,e t a l.E f f e c to f n i t r o g e no na b-s o r p t i o na n du t i l i z a t i o no f n i t r o g e n i n r i c e[J].S o i l a n dF e r-t i l i z e rS c i e n c e s i nC h i n a,2007(4):47.[17]张蜀秋,李云,武维华.植物生理学实验技术教程[M].北京:北京科学出版社,2011:8.Z HA N G S Q,L I Y,WU W H.E x p e r i m e n t a lt e c h n o l o g y c o u r s eo f p l a n t p h y s i o l o g y[M].B e i j i n g:B e i j i n g S c i e n c e P r e s s,2011:8.[18]杨靖睿,曹培培,杨凯,等.C O2浓度升高和不同氮肥水平下源库处理对粳稻茎鞘非结构性碳水化合物积累和转运的影响[J].生态学杂志,2021,40(3):617.Y A N GJR,C A OPP,Y A N GK,e t a l.E f f e c t s o f s o u r c e-s i n k m a n i p u l a t i o no nt h ea c c u m u l a t i o na n dt r a n s l o c a t i o no fn o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e si ns t e m sa n ds h e a t h so fJ a p o n i c a r i c eu n d e r e l e v a t e dC O2c o n c e n t r a t i o na n dd i f f e r e n t n i t r o g e nf e r t i l i z a t i o n l e v e l s[J].C h i n e s eJ o u r n a l o f E c o l og y,2021,49(4):617.[19]S T E P H E N PL,AMY M C,Z HU X G.M e e t i n g t h e g l o b a lf o o dd e m a n do f t h e f u t u r eb y e ng i n e e r i n g c r o pph o t o s y n t h e-si s a n d y i e l d p o t e n t i a l[J].C e l l,2015,161:58. [20]Y A N P,Z H A N G Q,S HU A IX,e ta l.I n t e r a c t i o nb e t w e e n p l a n td e n s i t y a n dn i t r o g e n m a n a g e m e n ts t r a t e g y i ni m p r o-v i n g m a i z e g r a i n y i e l da n d n i t r o g e n u s ee f f i c i e n c y o nt h e n o r t hc h i n a p l a i n[J].J o u r n a lo f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e, 2015,154(6):986.[21]陈天鑫,王艳杰,张燕,等.不同施氮量对冬小麦光合生理指标及产量的影响[J].作物杂志,2020(2):89.C H E N TX,WA N G YJ,Z H A N G Y,e t a l.E f f e c t s o f d i f f e r-e n t n i t r o g e nr a t e so n p h o t o s y n t h e t i ca n d p h y s i o l o g i c a l i n d e-x e s a n d y i e l do fw i n t e rw h e a t[J].C r o p s,2020(2):89. [22]张法全,王小燕,于振文,等.公顷产10000k g小麦氮素和干物质积累与分配特征[J].作物学报,2009,35(6):1087.Z HA N GFQ,WA N GXY,Y UZ W,e t a l.C h a r a c t e r i s t i c s o f a c c u m u l a t i o na n dd i s t r i b u t i o no fn i t r o g e na n dd r y m a t t e r i n w h e a t a t y i e l dl e v e lo f t e nt h o u s a n dk i l o g r a m s p e rh e c t a r e [J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a,2009,35(6):1087. [23]WA N G DR,WO L F R UM EJ,V I R KP,e t a l.R o b u s t p h e n o-t y p i n g s t r a t e g i e s f o r e v a l u a t i o n o f s t e mn o n-s t r u c t u r a l c a r b o-h y d r a t e s(N S C)i n r i c e[J].J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l B o t a-n y,2016,67:6127.[24]魏凤桐,陶洪斌,王璞.旱稻297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系[J].作物学报,2010,36(12):2137.W E IF T,T A O H B,WA N G P.R e l a t i o n s h i p o fn o n-s t r u c-t u r e c a r b o h y d r a t e p r o d u c t i o na n d y i e l dc o m p o n e n t so f a e r o-b ic r i c e,H a nd a o297[J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a,2010,36(12):2137.[25]张国,崔克辉.水稻茎鞘非结构性碳水化合物积累与转运研究进展[J].植物生理学报,2020,56(6):1134.Z HA N G G,C U IK H.R e s e a r c ha d v a n c e so na c c u m u l a t i o n a n dt r a n s l o c a t i o n o fs t e m n o n-s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t e si n r i c e[J].P l a n tP h y s i o l o g y J o u r n a l,2020,56(6):1134.[26]潘俊峰,李国辉,崔克辉.水稻茎鞘非结构性碳水化合物再分配及其在稳产和抗逆中的作用[J].中国水稻科学,2014,28 (4):336.P A NJ F,L IG H,C U IK H.r e-p a r t i t i o n i n g o f n o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s i n r i c es t e m sa n dt h e i r r o l e s i n y i e l ds t a b i l i t y a n d s t r e s s t o l e r a n c e[J].C h i n e s eJ o u r n a lo f R i c eS c i e n c e, 2014,28(4):336.[27]周驰燕,李国辉,许轲,等.水稻茎鞘非结构性碳水化合物转运机理及栽培调控研究进展[J].生命科学,2021,33(1): 118.Z HO U CY,L IG H,X U K,e t a l.A d v a n c e s i n t r a n s l o c a t i o n m e c h a n i s ma n d c u l t i v a t i o n r e g u l a t i o n o f n o n s t r u c t u r a l c a r b o-h y d r a t e i n r i c e s t e ma n d s h e a t h[J].C h i n e s eB u l l e t i n o f L i f e S c i e n c e s,2021,33(1):118.[28]于经川,刘兆晔,高华强,等.小麦粒数叶比㊁粒重叶比与产量的关系[J].麦类作物学报,2005,25(1):62.Y UJC,L I U Z Y,G A O H Q,e ta l.R e l a t i o n s h i p sb e t w e e n t h e r a t i o s o fG N P S/F L Aa n dS GW/F L A w i t h y i e l d i nw h e a t [J].J o u r n a l o f T r i t i c e a eC r o p s,2005,25(1):62. [29]许蓓蓓,尤翠翠,丁艳锋,等.源库调节对常规粳稻花后营养器官碳水化合物及氮磷钾转运的影响[J].中国农业科学, 2016,49(4):655.X U BB,Y O U C C,D I N G Y F,e ta l.E f f e c to f s o u r c e-s i n k m a n i p u l a t i o no n t r a n s l o c a t i o no f c a r b o h y d r a t e a n dn i t r o g e n, p h o s p h o r s,p o t a s s i u m i n v e g e t a t i v eo r g a n so fc o n v e n t i o n a l J a p o n i c a r i c e a f t e r a n t h e s i s[J].S c i e n t i aA g r i c u l t u r aS i n i c a, 2016,49(4):655.[30]何雨桔,刘琼,王焜,等.施氮量对不同株叶型小麦旗叶光合及籽粒灌浆特性的影响[J].四川农业大学学报,2022,40(5):709.H E YJ,L I U Q,WA N GK,e t a l.E f f e c t s o f n i t r o g e n a p p l i c a-t i o n r a t e o n f l a g l e a f p h o t o s y n t h e s i s a n d g r a i n f i l l i n g c h a r a c-t e r i s t i c s o fw h e a tw i t hd i f f e r e n t l e a f t y p e s[J].J o u r n a lo f S i c h u a nA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2022,40(5):709. [31]王祎,李青松,王宜伦,等.施氮量对小麦穗花发育及穗粒数的影响[J].麦类作物学报,2014,34(5):672.WA N G Y,L IQ S,WA N G Y L,e ta l.E f f e c to f a m o u n tn i-t r o g e n a p p l i e do n y o u n g s p i k e d e v e l o p m e n t a n dk e r n e l n u m-b e r o fw i n t e rw h e a t[J].J o u r n a l o f T r i t i c e a eC r o p s,2014, 34(5):672.㊃312㊃第2期张宇等:施氮量对裸燕麦源库生理特性和茎鞘N S C积累与转运的影响。
稻草中非结构性碳水化合物不同组分的含量与分布
溶 性 碳 水 化 合 物 ( Water soluble carbohydratesꎬ
WSC) 、总淀粉和可溶性淀粉含量ꎮ WSC 和总淀粉
含量的测定参考 Yoshida [10] 的方法ꎬ可溶性淀粉含
量的测定采用碘显色法 [11] ꎮ
非结 构 性 碳 水 化 合 物 ( Nonstructural carbohy ̄
进行ꎬ2018 年 5 月 10 日播种ꎬ6 月 10 日插秧ꎮ 随机区
组设计ꎬ3 次重复ꎬ每小区 15 行ꎬ每行 10 株ꎬ单穴单株
栽播ꎬ行株距为 25 cm ×15 cmꎬ常规肥水管理ꎮ
用 SPSS 11.5 软件进行三因素方差分析ꎬ采用
2 结果与分析
2.1 黄华占和南粳 9108 稻草 NSC 组分在不同节
lage quality of rice straw. The results showed that the content of NSC in Nanjing 9108 rice straw was significantly higher
than that in Huanghuazhan ( P<0 01) . The basal stemꎬ middle leaf sheath and upper leaf of Huanghuazhanꎬ and the stemꎬ
dratesꎬ NSC) 含量按照公式计算: NSC 含 量 = WSC
含量 +淀粉含量ꎮ 并计算同一植株不同节位 NSC 含
量占该植株总 NSC 含量的比例ꎬ同一部位的淀粉含
量占该部位 NSC 含量的比例ꎬ以及可溶性淀粉含量
占淀粉总量的比例ꎮ
弱光对水稻籽粒蔗糖、淀粉含量及淀粉合成相关基因表达的影响(摘要)
武汉 4 3 0 0 7 0 ; , 广东省水稻育种新技术重点实验室 , 广州 5 1 0 6 4 0 ; 第一作者 : i u n f e n g 4 0 1 @1 6 3 . c o m; 通讯作者 , E ~ ma i l : c u i k e h u i @ ma i l . h z a u . e d u . c n ) 株高 、 抽穗前茎鞘中储 藏的非结构性碳水 化合 物( N S C ) 对产量形成具有重要作用 。本研究 以源 于珍汕 9 7 x 明恢 6 3的重组 自交系 1 2 5个家系为材料 , 探讨株高 、 茎鞘 N S C积 累与转运及其与收获指数和产量形成 的关 系。 对成熟期株 高进行 聚类 , 1 2 5 个 家系分为 A、 B、 C 、 D、 E 、 F六种类 型( A到 F类平均株高分别为 8 8 . 7 、 9 3 . 8 、 9 9 . 0 、 1 0 6 . 3 、 1 1 4 . 9 、 1 2 1 . 8 c m) 。千粒重 、 每m 的颖花数 、 叶面积指数 、 抽穗期倒一节小维管束数 、 穗颈直径均随着株高的增 加而增大 。 随株高的增加结实率逐渐降低 , A类家系的结实率 要 比 F类高 1 2 %( P < 0 . O 1 ) 。 收获指数也 随着株高 的增加而降低 , 并且两者呈极显著的负相关 ( R 2 = 0 . 9 7 ) ; 株高与产量呈二次曲线 变化 , 株高在 1 1 5 c m时 , 产量达最 高值 。茎 鞘 N S C积累方面 , 抽穗期茎鞘 N S C积 累量 与株高呈极 显著正相 关( R : 0 . 9 6 ) , 与株 高最小 的 A类家系相 比, 株高最高的 F类 家系抽穗期茎 鞘 N S C累积量 比 A类家系高 5 0 %; 然而 , 成熟期茎鞘 N S C残 留量 随株 高的增加而增加 , F 类 家系是 A类 家系的 1 . 8 倍 。N S C转运方面 , 随着株高增加 , 茎鞘 N S C的表观转运率 ( A R ) 降低 , 呈现开 口 向下的二次抛物线变化趋 势 , 即植 株越高 A R 降低 的幅度越大 , 当株高 从 8 0 c m增加至 9 0 c m, A R 降低 l %, 若 株高从 1 1 0
不同水稻品种干物质积累与产量性状的相关研究
同时期主栽的 6 个品种为试验材料,通过田间小区对比试验进行研究,结果表明:不同水稻品种干物质
积累总的趋势是前期低、后期高、中期次之;不同水稻品种抽穗前、抽穗后干物质积累量比例不同,抽穗
后干物质积累量明显高于抽穗前干物质积累量;干物质积累量由高到低的品种为‘松粳 9 号’‘、松粳 3
号’‘、松粳 2 号’‘、松粳 6 号’‘、五优稻 1 号’‘、藤系 138’;产量由高到低的品种为‘松粳 9 号’‘、松粳 3
产量呈显著正相关。合理提高拔节至成熟期干物质积累量有利于提高本稻区水稻产量。
关键词:水稻;干物质;产量;相关性
中图分类号:S511
文献标志码:A
论文编号:casb14120112
Correlation Research on Dry Matter Accumulation and Yield Characters of Different Rice Varieties Yan Ping, Zhang Shuli, Yu Yanmin, Mu Fengchen, Wu Hongtao, Xu Zhenhua, Zhou Jinsong
干物质/(g/穴)
120 100
80 60 40 20
0
松粳2号 松粳3号 松粳6号 松粳9号 五优稻1号 藤系138
6月4日 6月18日 7月2日 7月16日 7月30日 8月13日 8月27日 9月10日
时间 图 1 不同水稻品种地上部干物质积累动态
试验于 2012 年在黑龙江省农科院五常水稻研究所 试验田进行,4 月 7 日浸种,4 月 15 日播种,每平方米播湿 种 200 g,5 月 20 日插秧。每个处理 3 次重复,随机区组 排列,小区面积 10 m×2.7 m,插秧规格采用 33.3 cm× 16.7 cm,每穴 2 苗。水耙地前每公顷施入复合肥(15-1515)400 kg 做基肥,5 月 27 日结合使用除草剂施入尿素 75 kg/hm2做分蘖肥,6 月 25 日施入硫酸铵 100 kg/hm2做 调节肥,7月10日施入硫酸钾50 kg/hm2做穗肥。 1.2 试验材料
南方水稻生产—水稻的茎
晚稻组
出叶次序
14
15
16
17
18
孕穗 抽穗
以18叶、6个伸
长节间的做代表 节间伸出次序
1
2
3
4
5
6
特晚熟组
出叶次序
16
17
18
19
20
孕穗 抽穗
以20叶、7个伸
长节间的做代表 节间伸出次序
1
2
3
4
5
6
7
幼穗分化次序
苞 分化期
枝梗 分化期
花粉母细 颖花 胞形成及 花粉 分化期 减数分裂 充实期
期
茎秆基部第一节间伸长期(拔节始期) 幼穗开始分化期
水稻茎的分化发育过程
节间物质充实期 节间伸长后开始充实,是决定抗折断力和抗病 虫能力的时期。为了保证茎基部节间有足够的充实物质,在茎 秆充实期,必须让下位叶片有较好的受光条件。为此,封行不 可过早,增施硅钾肥有利于茎秆的充实和壮秆的形成。
节间物质输出期 从抽穗开花开始,茎秆内所贮藏的淀粉重新水 解,以水溶性碳水化合物向穗部输送,主要为籽粒灌浆结实之 用,增加粒重。
➢ 茎秆 茎上部有若干伸长的节间形成茎 秆,约占全部节间数的1/3。
水稻茎的形态
在特殊的环境条件下,某 些品种地上部茎节也能分 蘗,利用这种特性可以培 育再生稻。
水稻茎的形态
➢ 穗颈
从剑叶的叶枕至穗颈节(穗基节) 称为穗颈。有些不育系品种包颈即 指穗颈伸长不够,穗颈节比剑叶叶 枕低,被包裹在顶叶叶鞘中。可根 据穗颈长短判别不同的品种。
支根(侧根)
支根(侧根) 图片引自杨超(2010)
水稻茎的解剖结构
节表面隆起,内部充实,外层是表皮, 细胞壁很厚, 节组织中的厚壁细胞充满原生 质, 生活力旺盛。节的髓部与其上下节中心腔分界处具有肥厚细胞壁的石细胞层, 称横隔壁,将两个中心腔隔开。叶、分蘖及根的输导组织都在茎内汇合, 因此节内维 管束的配置比较复杂。
作物源库流关系研究
作物源库关系研究进展学院:农学院年级:作物2013级姓名:谈建鑫学号:2013407007指导老师:马富裕作物源库关系研究进展摘要:作物源库关系是作物高产生理中的热点问题之一, 目前其研究已取得多方面的进展。
从源库超微结构、同化物运输机理以及蔗糖代谢关键酶的生理生化及定位等方面对作物源库关系研究进展进行了综述, 分析了存在的问题及其研究展望。
关键词:作物; 源库; 超微结构; 同化物运输机理; 蔗糖代谢酶; 进展自从提出作物产量理论来描述作物产量的形成,弥补了光合性能理论的不足之后, 人们就常以源、库、流三者之间的关系来阐明作物产量形成的规律,以探索实现高产的途径, 近而挖掘作物产量潜力。
作物源库关系是作物高产生理中的热点问题之一,作物产量的形成是源、库、流互作的过程。
近年来,作物源库研究在理论、技术手段和应用范围等方面都取得了很大进展。
1 源库超微结构的研究源库器官超微结构的研究为揭示作物源库功能提供了重要依据。
源器官光合产物向库器官输入过程中, 常以输导组织尤其是韧皮部或维管束的发达程度来衡量物质流的运转速率。
对水稻41个品种茎秆维管束和穗部性状的研究发现,所有品种的穗形大小与茎秆内的维管束数量呈极显著正相关[ 1 ]。
周竹青[ 2]对小麦品种源库流生理特性及其子粒发育的显微和超微结构研究指出, 不同小麦品种的胚乳细胞数目表现为大粒饱满的品种> 子粒体积大而不饱满的品种> 小粒饱满的品种; 不同粒位子粒的胚乳细胞数目以强势粒多于弱势粒; 小麦颖果腹部维管组织的筛管横截面积和数目与品种子粒的大小和灌浆速率之间缺少必然联系。
2 同化物运输机理的研究传统的关于糖运输机理研究, 主要是采用植物解剖学和生理学的研究方法。
近年来, 随着分子生物学、细胞生物学、基础免疫学和免疫化学等学科的发展, 以及应用现代高新技术建立的仪器分析日趋完善, 人们在传统方法的基础上进行了改进, 开创出了全新的方法, 也推进了同化物运输机理的研究。
植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展
植物学通报 2002,19(1):30~38Chinese Bulletin of Botany植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展①潘庆民 韩兴国 白永飞 杨景成(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 100093)摘要 非结构性碳水化合物是参与植物生命过程的重要物质。
蔗糖不仅是植物体内碳水化合物运输的主要形式,而且可以在基因表达水平上对细胞内的代谢进行调节。
果聚糖是植物营养组织碳水化合物的主要暂贮形式;淀粉是植物主要的长期贮存物质之一。
植物体内非结构性碳水化合物的代谢在很大程度上影响着植株的生长发育和对环境因子的响应。
综述了植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展,着重介绍了蔗糖、果聚糖和淀粉代谢的生理过程及对环境因子(温度和水分)和人为因素的响应机制。
关键词 非结构性碳水化合物,生理生态,蔗糖,果聚糠,淀粉Advances in Physiology and Ecology Studies on StoredN on-Structure C arbohydrates in PlantsPAN Qing-Min H AN X ing-G uo BAI Y ong-Fei Y ANGJing-Cheng (Laboratory o f Quantitative Vegetation Ecology,Institute o f Botany,The Chinese Academy o f Sciences,Beijing100093)Abstract Non-structural carbohydrates are im portant substances inv olved in plant life processes. Sucrose not only is the main form of translocating carbohydrates,but als o can regulate the metabolism in plant cells at the level of gene expression.Fructan is the main form of carbohydrates tem porarily stored in vegetative organs,while starch is one of the main substances long-term stored in plants.T o a great extent,the metabolisms of non-structure carbohydrates affect the plant growth, development,and response to environmental factors.Here we summarize the advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants,concentrating upon the physio2 logical processes of sucrose,fructan,and starch and their responding mechanisms to environmental factors such as tem perature and water and human factors.K ey w ords Non-structural carbohydrate,Physiology and ecology,Sucrose,Fructan,Starch碳水化合物是植物光合作用的主要产物,按其存在形式可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物两种。
植物体内有机物运输分配
四、新技术的应用(自学)
1、共聚焦激光扫描显微镜 2、空种皮杯 3、微注射 4、卸载穴 5、分子生物学技术导入绿色荧光蛋白
第三节、有机物的配置与分配
一 源、库、流的概念
1 源(source,代谢源):指制造和输出同 化物的部位或器官,如成熟叶片
2 库(sink,代谢库):利用(消耗)或储 藏同化物的部位或器官,如根、果实、种子
其源叶中糖浓度很高,以维持叶肉细胞和se-cc间的 浓度差,驱动长距离运输。因此其韧皮部共质体运 输是被动的,例如苹果树。
4、韧皮部装载的形式与植物种类、发育阶段和气候 有关。 乔木、灌木或攀缘植物等,它们的韧皮部装载以共 质体方式进行。 而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的 韧皮部装载主要以质外体方式进行。
卸出的途径和机制因植物和器官而有所不同,也会随发 育阶段和生理状态变化。 例如马铃薯在块茎膨大早期,共质体卸出为主,块茎形 成后,质外体卸出。 豆类种子贮存前期有胞外转化酶,是类型I的质外体卸出; 贮存期开始后胞外转化酶活性消失,是类型II的质外体卸 出。
(四)同化物输入库是需要能量的
共质体卸出,顺浓度梯度通过胞间连丝扩散----维持浓度 梯度需要库细胞将糖用于生长或合成聚合物贮藏,此过程 需要能量。 质外体卸出要跨膜运输,需要载体并消耗能量。
总之,植物中不同装载类型的进化和它 们对环境的适应是将来重要的研究领域。
二、有机物在筛管中长距离运输的 动力
﹡△(一)压力流动学说 1、基本论点: 有机物在筛管当中随着液体的流动而移动,这种 液体流动的动力是由于输导组织两端的压力势差 引起的。又叫集体流动假说 压力势差的建立是源端韧皮部装载和库端韧皮部 卸出的结果。
2、韧皮部的组成
韧皮部由筛管分子、伴胞和 薄壁细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛分子-伴胞复合体(SE-CC)
水稻产量形成及其调控
增加粒重。 提高籽粒灌浆物质的供应量。
籽粒灌浆物质(产量物质)的来源
籽粒灌浆物质 (碳水化合物)
茎鞘贮存物质 (抽穗前积累量)
10-30%,对启动初期灌浆 意义重大
叶片同化物 (抽穗后同化量)
70-90%,籽粒充实物质的 主要来源
籽粒充实物质 (碳水化合物)
茎鞘贮存物质 (抽穗前积累量)
简要划分法
苞分化期 枝梗分化期
颖花分化期
减数分裂期
花粉粒充实 完成期
(2) 每穗颖花数的增加策略
每穗颖花数 = 分化颖花数 - 退化颖花数
促花肥
保花肥
肥水条件
促花肥
促进颖花分化的肥料,施用期为第一苞分化期前至 二次枝梗分化期(叶龄余数3.5~2.5),追施速效氮,颖 花可增加25~40%。
有不利的一面,表现在:基部和中、上部叶片过长, 无效分蘖增多,恶化群体结构,同时颖花量过多。10% 左右的总氮量即可。
2. 每穗粒数(颖花数)及其提高
每穗粒数: 每个稻穗上着生的总粒数(总颖花数)
(1) 影响颖花分化的时期
每穗颖花数 = 分化颖花数 - 退化颖花数
? 颖花
分化数
颖?花
退化数
丁颖法
第一苞分化 第一次枝梗原基分化期 第二次枝梗原基及颖花原基分化期
雌雄蕊形成期
花粉母细胞形成期
花粉母细胞减数分裂期 花粉内容充实期 花粉完成期
稻米标准及其测定方法》。1999年,国家质量监督局在此基 础上颁布了新的国家标准。
二、稻米品质的形成
三、稻米品质的调控 (一)水稻品种与品质的关系
加工和外观品质上,粳稻的糙米率、精米率和整精米率一般高于籼
稻,籼稻中以晚籼优于中籼,中籼优于早籼;粳稻多为椭圆形或粗短形, 外观上南方品种较北方的略差,垩白度和垩白率偏高,而透明度偏低; 籼稻则为细长形,籼稻的垩白度晚籼小于中籼和早籼。
不同籼型杂交水稻的干物质积累、分配及产量形成特性
不同籼型杂交水稻的干物质积累、分配及产量形成特性潘剑;冯跃华;何腾兵;范乐乐;田晋文;纪洪亭;宋碧【摘要】Six indica hybrid rice varieties were tested to study physiological characteristics of dry matter accumulation, distribution and transport, and population growth rate of indica hybrid rice varieties for breeding and cultivation of super-high yield hybrid rice varieties. The results showed that: 1)the leaf area index of six tested rice varieties was minimum at jointing stage and maximum at booting stage except Qyou 6,and the leaf area index of six tested rice varieties decreased after booting stage; 2) the dry matter accumulation of Qyoumahui 1 was maximum during the early growth period and the dry matter accumulation of six tested rice varieties except Xiangyou 109 reached maximum during the later growth period; 3) the dry matter distribution proportion in grains of six tested rice varieties was Qyou 6 (64. 64%)>Zhongyou 608 (63. 55%)>ⅡYou 838(62. 98%)>Qmayouhui 1 (62. 85%)>Xiangyou 109 (62. 56%)>Tyou 300 (61. 54%), and the real yield of six tested rice varieties was ⅡYou 838> Qmayouhui l>Zhongyou 608>Xiangyou 109>Tyou 300>Qyou 6. The setting rate ofⅡYou 838 was significantly higher than the other five tested rice varieties, and the yield of ⅡYou 838 reached 12 353. 20 kg/km2 ,significantly higher than Xiangyou 109, Tyou 300 and Qyou 6, but not obviously higher than Qmayouhui 1 and Zhongyou 608.%为探讨不同籼型杂交水稻干物质积累、分配及产量形成特性,以实现水稻超高产栽培和培育超高产水稻新品种,试验以6个籼型杂交水稻品种为材料,对籼型杂交水稻干物质积累、分配、转运和群体生长率等生理特性进行研究.结果表明:1)拔节期叶面积指数最低,孕穗期除Q优6号外,其余各品种均达最高,随后各品种叶面积指数降低.2)生育前期Q优麻恢1号干物质积累最高,生育后期除湘优109外,其余各品种均达最高.3)6种籼稻在成熟期各器官的干物质分配比例均以籽粒的最大,依次分别为Q优6号(64.64%)>中优608(63.55%)>Ⅱ优838(62.98%)>Q优麻恢1号(62.85%)>湘优109(62.56%)>T优300(61.54%),其实收产量大小顺序为Ⅱ优838>Q优麻恢1号>中优608>湘优109>T优300>Q优6号;其中Ⅱ优838产量最高,为12 353.20 kg/km2,显著高于湘优109、T优300和Q优6号,但与Q优麻恢1号和中优608差异不显著.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2011(039)008【总页数】5页(P40-44)【关键词】籼型;杂交水稻;干物质积累;分配;产量【作者】潘剑;冯跃华;何腾兵;范乐乐;田晋文;纪洪亭;宋碧【作者单位】贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025;贵州大学农学院,贵州贵阳550025【正文语种】中文【中图分类】S511.21水稻是我国最重要的粮食作物之一,水稻产量的高低直接关系到我国的粮食安全。
稻谷的形态结构与品质.pptx
必淘洗就可以直接蒸煮食用的大米。
➢ 香米:是指自身含有香味物质,其香味强度超过人对香味的识
别阈,在蒸煮或生熟品尝过程中,能够逸出或散发令人敏感香 味的稻米
➢ 毒大米:是指混有甲醛、吊白块、工业油等对人有毒的大米。
有些有毒大米,虽外观晶莹,但可以用肉眼仔细鉴别;而受重 金属、化肥、农药、废弃工业品等污染的大米,肉眼是鉴别不 出来的,也闻不出来,只能信权威部门管理的有品牌的大米。
评价指标:主要有糙米率、精米率、整精米率,分别为单 位重量稻谷加工出的糙米、精米和完整精米的质量百分率。
测定仪器:主要有实验室用砻谷机、精米机、分离筛和电 子天平等。
2.外观品质(市场 或商品品质)
外观品质:它体现吸引消费者的能力,评价指标主要有垩白 米率、垩白面积、垩白度、透明度、粒形、裂纹等。
籼稻谷粒和米粒
粳稻谷粒和米粒
1.2 早、中稻和晚稻
➢ 早,中,晚稻的根本区别在于对光照反应的不同 ➢ 早,中稻对光 反应不敏感,在全年各个季节种植
都能正常成熟,晚稻对短日照很敏感,严格要求在 短日照条件下才能通过光照阶段,抽穗结实 ➢ 晚稻和野生稻很相似,是由野生稻直接演变形成的 基本型 ➢ 早,中稻是由晚稻在不同温光条件下分化形成的变 异型 ➢ 北方稻区的水稻属早稻或中稻
稻谷的形态结构 与
稻米的品质
南京财经大学 刘晓庚
2013.03.06
栽培稻籽粒
野生稻籽粒
野生稻稻穗
栽培稻稻穗
一、 稻的类型
1.1 籼稻和粳稻
➢ 有20%左右为直链淀粉。属中黏性。
种植于热带和亚热带地区,生长期短,
在无霜期长的地方一年可多次成熟。
水稻名词解释和问答
名词解释1、安全齐穗期:生产中常将秋季连续2天或3天低于20-23℃的始日定为安全齐花期,向前推5天为安全齐穗期。
2、拔节:水稻基部节间开始显著伸长,株高开始迅速增加的现象。
3、拔节长穗期: 长穗期从穗分化开始到抽穗止,一般需要30d左右,生产上也常称拔节长穗期。
4、保花肥:防止颖花退化的肥料称为保花肥,一般雌雄形成至花粉母细胞减数分裂期施肥。
5、超重期:指种子出苗后经过一定的生长,植株总干重超过原有种子干重的时期。
6、抽穗::穗顶即露出剑叶鞘,即为抽穗。
7、出叶间隔: 相邻两片叶伸出的时间间隔,称为出叶间隔。
8、促花肥:在第一苞分化至第一次枝梗原基分化时追肥,有促进颖花数增多的效果,称“促花肥”。
9、稻谷催芽:是根据种子发芽过程中对温度、水分和空气的要求,利用人为措施,创造良好发芽条件,使发芽达到“快、齐、匀、壮”。
10、生态需水:生态需水:生态需水是指利用水作为生态因子,造成一个适于水稻生育的良好环境而需要的水。
主要包括棵间蒸发和稻田渗漏两部分。
11、稻米品质:稻米在加工、外观、食用、营养以及安全等方面的特性,它既反映稻米内在自然属性,又体现其社会属性的一组综合性状。
13、断奶肥:幼苗在1叶1心时,胚乳中贮藏的氮已经用完,是氮断奶期,为了满足这时幼苗生长对氮的需要而施用肥料,一般生产上1叶1心时施用。
14、垩白度:垩白米率与垩白面积的乘积为垩白度。
15、垩白米率:是整精米中垩白米粒的百分比16、垩白面积是垩白占整粒米投影面积百分比。
17、发根率:单位时间或单位地上部干重的必根能力,如发根重对地上部干重的百分重表示。
18、发芽势:表示种子的发芽的整齐度,以规定的时间内发芽种子数占供试种子数的百分数来衡量。
19、发育特性:指影响稻株从营养生长向生殖生长转变的若干特性。
20、返青分蘖期:是指移栽到幼穗分化以前的时期。
21、返青期:秧苗移栽后,由于根系损伤,有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程,约需5d左右才恢复正常生长,称返青期。
穗分化期外施24-表油菜素内酯(EBR)促进水稻源、库及籽粒灌浆的生理机制
穗分化期外施24-表油菜素内酯(EBR)促进水稻源、库及籽粒灌浆的生理机制李赞堂;王士银;姜雯宇;张帅;张少斌;徐江【摘要】水稻产量高低与其籽粒灌浆能力的强弱密切相关, 而籽粒灌浆能力的强弱受源和库的影响.已有研究表明,油菜素甾醇类化合物(brassinosteroids, BRs)对水稻生长发育和产量具有正向调节作用.为进一步阐明 BRs 调控水稻源强、库容和库活性的生理机制及其相互关系, 本研究在大田条件下, 以粳稻日本晴为试验材料, 在穗分化期喷施24-表油菜素内酯(24-epibrassinolid, EBR), 分析其相关影响.首先, 两种不同浓度的EBR处理通过促进光合产物的合成及其在灌浆过程中的转运提高了水稻的源强.其次, 两种浓度 EBR处理均增大了水稻的库容, 但两种处理的影响方式存在差异, 低浓度处理(T1) 显著提高水稻籽粒的千粒重, 对穗粒数的影响较小; 高浓度处理(T2)则显著增加单位面积的穗数和穗粒数, 对千粒重的影响较小.再次, 两处理同时提高了水稻强、弱势粒的蔗糖裂解酶活性, 尤其对弱势粒酸性转化酶(acid invertase, AI)活性的影响较大, 有助于光合产物向弱势粒分配, 进而促进弱势粒淀粉合成和籽粒灌浆, 提高其充实度和结实率.最后, 两处理均显著增加了水稻的产量, T1和T2分别平均增加5.6%和15.2%, T2比T1平均增产9.1%.因此, 与低浓度EBR处理下的千粒重增大相比, 高浓度处理下穗粒数的增加对产量影响更大.综上所述, 穗分化期进行 EBR 处理能够增大水稻的源强、库容和库活性, 进而促进光合物质的积累和分配, 有利于籽粒灌浆; 在光合物质供应充足和库活性显著提高的基础上, 库容的增大有助于产量的明显提高.%Grain weight and yield of rice are clearly related to grain filling ability, which is strongly affected by source and sink. Studies of Brassinosteroids' effects on growth, development and yield of rice have been reported. In order to further set forth the relativephysiological characteristics and relationship, we set up field experiments to study the impacts of 24-epibrassinolid (EBR) sprayed at the panicle initiation stage of Nipponbare on source capacity, sink size, sink activity and grain filling. Both T1 (0.2 μmol L–1EBR) and T2 (1 μmol L–1EBR) treatments increased the source capacity by improving the accumulation of photosyn-thate and its translocation during grain filling stage. Both EBR treatments increased the sink size through different manners: T1 treatment increased the grain weight markedly but had little influence on panicle and grain amounts; and T2 treatment signifi-cantly increased number of panicles and grains per panicle whereas had little influence on grain weight. Two EBR treatments en-hanced the sucrose lyase activity in both superior and inferior grains, especially for the activity of Acid Invertase (AI) in inferior grains. AI accelerated the transportation of photosynthate and the synthesis of starch in inferior grains. T1 and T2 significantly increased rice yield by an average of 5.6% and 15.2%, respectively, with 9.1% more in T2 than in T1. Therefore, compared with grain weight enhancement in T1, the increase of panicle and grain numbers in T2 had greater impact on rice yield. In summary, two EBR treatments at panicle differentiation stage can increase the source capacity, sink size and sink activity of rice, and then promote photosynthates accumulation and distribution, which is beneficial to grain filling. On the basis of sufficient photosyn-thates and strong sink activity, sink size enlargement can significantly increase the rice yield.【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2018(044)004【总页数】10页(P581-590)【关键词】水稻;源强;库容;库活性;籽粒灌浆【作者】李赞堂;王士银;姜雯宇;张帅;张少斌;徐江【作者单位】中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081;中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081;中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081;沈阳农业大学生物科学技术学院, 辽宁沈阳 110866;中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081;沈阳农业大学生物科学技术学院, 辽宁沈阳 110866;沈阳农业大学生物科学技术学院, 辽宁沈阳 110866;中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081【正文语种】中文籽粒灌浆是水稻(Oryza sativa L.)生育期重要的生理生化过程, 其实质就是光合器官制造的同化物以蔗糖的形式运入籽粒, 并经一系列酶的催化作用转化为淀粉的过程[1]。
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3.中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006
摘要 在大田条件下,以源于珍汕97×明恢63的重组自交系群体(127个家系)为材 料,测 定 水 稻 茎 鞘 非 结 构性碳水化合物(non-structural carbohydrat,NSC)含量和积累量(移 栽 后 30d、抽 穗 期 和 成 熟 期)、叶 面 积、穗 颈 节间直径和维管束数量、产量等,采用聚类分析法将家系按库容量大小聚类,研究不同库容量类型水稻茎鞘 NSC 积累与转运特征。结果显示:家系间库容量存在较大的变异,变幅 为 289.4~945.4g/m2;按 库 容 量 从 小 到 大 依 次可聚类为 A、B、C、D、E 和 F 共6种类型,平 均 库 容 量 分 别 为 388.0、575.3、667.3、728.4、793.4、887.2g/m2; 抽穗期 NSC 含量和积累量均显著大于移栽后30d和成熟期。总体上,小库容量类型(类 型 A 和 B)移 栽 后 30d NSC 含量和积累量显著高于大库容量类型,相反 在 成 熟 期 低 于 大 库 容 量 类 型;在 抽 穗 期,NSC 含 量 在 不 同 类 型 间变化不大,而大库容量类型茎鞘 NSC 积 累 量 大 于 小 库 容 量 类 型。 大 库 容 量 家 系 穗 颈 节 维 管 束 多,但 源 库 比 (单位库容量的叶面积)较小;移栽后30d到抽穗期,不同库容量类 型 基 因 型 间 NSC 含 量 的 变 化 无 差 异,然 而 积 累量的变化随着库容量的增加而显著增加;随着库容 量 的 增 加,NSC 表 观 转 运 量 显 著 增 加,而 茎 鞘 NSC 对 产 量 的表观贡献率呈先降低后增加的变化特点。大库容量 类 型 茎 鞘 NSC 对 产 量 的 表 观 贡 献 较 高,这 与 其 抽 穗 前 茎 鞘 NSC 积累量高、灌浆结实期 NSC 表观转运量大、茎维管束多、源库比小紧 密 相 关。 由 于 大 库 容 量 类 型 源 库 比 率较小,采取增源(尤其是茎鞘中 NSC 的积累)的栽培措施利于大库容量基因型获得高产。
增加库充 实 度 是 进 一 步 提 高 大 库 量 品 种 产 量 的 关 键 。 [11] 研究表明,具 有tgw6(千 粒 重 的 QTL)、rg5 (结实率 QTL)位 点 的 水 稻 近 等 基 因 家 系 抽 穗 前 茎 鞘 NSC 的 积 累 量 显 著 高 于 不 含 这 些 位 点 的 家 系 ,表 [12-13] 明茎鞘 中 积 累 NSC 与 增 加 库 充 实 度 (结 实率和千粒重)存 在 密 切 联 系。 然 而,茎 鞘 NSC 积 累、转运特征与库 容 量 关 系 如 何,目 前 仍 未 见 报 道。
关 键 词 水 稻 ;库 容 量 ;非 结 构 性 碳 水 化 合 物 ;积 累 与 转 运 ;重 组 自 交 系 中 图 分 类 号 S 511.501 文 献 标 识 码 A 文 章 编 号 1000-2421(2015)01-0009-07 DOI:10.13300/ki.hnlkxb.2015.01.002
穗颈节间直径,随后用徒手切片方法切取横截面,用 NSC 积累量 - 成 熟 期 茎 鞘 NSC 残 留 量 )/抽 穗 期
出3 000r/min离心 5 min,收集上清液。重复提取
1.2 试 验 方 法
2次 (各 10 min)。 合 并 3 次 离 心 所 得 上 清 液,用
进行2a大田试 验。 试 验 所 用 稻 田 表 层 25cm 80%乙醇定容 到 25 mL 后 用 于 可 溶 性 糖 测 定。 向
土壤主要养 分 特 征 为:pH 值 (1∶1 土 水 比 )5.19, 沉淀中加蒸馏水2mL,搅拌均匀,置于80℃水浴中
水稻茎鞘 非 结 构 性 碳 水 化 合 物 (non-structural 库容量品种在根系特征性状(单位面积不定根长、单 carbohydrat,NSC)作 为 籽 粒 灌 浆 同 化 物 的 来 源,对 位面积根干质量、单 位 面 积 根 系 活 性)、地 上 部 生 物 增加库强度具有积极作 用[1],对 产 量 贡 献 为 10% ~ 产量、抽穗前干物质生产量、结实期干物质生产量等 30% 。 [2-3] 在高产栽培中,优化肥水管理的目 的 之 一 方面具有明显的优 势,并 且 库 容 大 也 是 目 前 高 产 水 是调控茎鞘 NSC 的 积 累 和 再 分 配 。 [4] 研 究 不 同 库 稻品种的重 要 特 征 之 一 。 [7-8] 随 着 对 粮 食 需 求 量 的 容量类型水稻茎鞘 NSC 积累与分配规律,对水稻高 增加,进一步发挥大库容量品种的产量潜力,已成为 产栽培具有重 要 指 导 意 义。 前 人 研 究 发 现,抽 穗 期 科学家关注的焦点 。 [9-10] 如 何 提 高 结 实 率 和 粒 重 来
精细管理并全程防 治 病 虫 害,成 熟 期 挂 防 鸟 网 避 免 1.4 数据分析
产量损失。
利用 SPSS 10.0 (Chicago,IL,USA,2001)统
1.3 取 样 与 测 定
计 分 析 软 件 对 自 交 系 127 个 株 系 的 库 容 量 进 行 聚 类
1)移栽后 30d 取 样。 移 栽 后 30d,在 每 个 小 分析,将库容量由小 到 大 依 次 分 为 6 类,分 别 用 A、
(2007)。小区采 用 随 机 区 组 排 列,重 复 3 次。 设 置 4mL,混 匀 后 离 心 10 min,转 移 上 清 液 至 50mL 容
正常施氮 水 平 (130kg/hm2),施 肥 时 期 分 别 为:50 量瓶。再向沉淀中加入2mL 4.6mol/L 高氯酸,搅
kg/hm2 基 施,40 kg/hm2 移 栽 后 15 d 施 入,40 拌提 取 15 min 后 加 蒸 馏 水 6 mL,混 匀 后 离 心 10
第34卷 第1期 2015 年 1 月
华 中 农 业 大 学 学 报 Journal of Huazhong Agricultural University
Vol.34 No.1 Jan.2015,9~15
不同库容量类型基因型水稻茎鞘非结构性 碳水化合物积累转运特征
潘 俊 峰1,2 崔 克 辉2 向 镜2,3 魏 冬2 王 凯2 黄 见 良2 聂 立 孝2
区选取长势一致植株8蔸,将茎鞘和叶片分开,并放 B、C、D、E 和 F 代表库容量类型,并对不同类型间性
入烘箱100℃下杀青30min,80℃下72h烘干至恒 状值进行 差 异 显 著 性 检 验。 用 SigmaPlot 10.0 作
质量后称干质 量。 烘 干 的 茎 鞘 粉 碎 后 用 于 NSC 含 图,结果以平均数±标准差表示。
kg/hm2移 栽 后 25d 施 入 (考 虑 到 部 分 家 系 材 料 生 min,收集上 清 液 于 容 量 瓶 中。 然 后 用 水 洗 沉 淀 并
育期较短);磷、钾、锌 肥 的 施 入 量 和 时 期 分 别 为,基 离心 2 次,合 并 所 有 上 清 液 并 用 蒸 馏 水 定 容 到 50
小的 幼 穗 )和 叶 片 分 开。 收 集 所 有 绿 叶 用 美 国 产 后茎鞘 NSC 表观转运 量(ATMNSC,g/m2)= 抽 穗 期
LI-COR 3100型叶面积仪测定叶面积。收集所有主 茎鞘 NSC 积累量 - 成 熟 期 茎 鞘 NSC 的 残 留 量;茎
茎,在穗颈节下方 1.5cm 处,用 数 显 游 标 卡 尺 测 定 鞘 NSC 表 观 转 运 率 (ARNSC,%)= (抽 穗 期 茎 鞘
系群体(RILs),该 群 体 共 241 个 家 系,从 (F11)中 随 0.100g的烘干样品,置于10mL 的 离 心 管 中,加 入
机选取127个家系用于大田试验。群体材料由华中 5mL 的80% 乙 醇,在 80 ℃ 水 浴 中 提 取 30 min,取
农业大学作物遗传改良国家重点实验室提供。
茎鞘 NSC 的累积量与颖花数之比越大,灌浆初期的 籽 粒 生 理 活 性 和 谷 粒 充 实 率 越 高[5];抽 穗 期 植 株 叶 面积与颖花数之比越高,则 营 养 器 官 中 储 藏 的 NSC 越多,反之越少[6]。Pan等 发 [3] 现,水 稻 穗 颈 节 间 维 管束 数 量 对 茎 鞘 NSC 的 转 运 具 有 显 著 的 正 向 直 接 效应。可见,水 稻 茎 鞘 中 NSC 的 积 累 和 转 运 受 到 “源-库-流”性 状 的 调 节。 与 小 库 容 量 水 稻 相 比,大
3)成熟期取样。在黄熟 期,每 小 区 中 央 取 样 12
征,阐明不同库容量水稻茎鞘 NSC 积累转运性状随 蔸,将 茎 鞘、叶、穗 分 开。 收 集 所 有 稻 穗 用 于 测 定 产
库容量变化的规律,旨 在 为 水 稻 高 产 栽 培 和 育 种 提 量及其构成因子,包括产量、每株穗数、总实粒数、总
10
华中农业大学学报
第 34卷
本研究采用127个来自珍汕 97× 明 恢 63 的 重 组 自 后称取干质量。 烘 干 的 茎 鞘 粉 碎 后 用 于 NSC 含 量
交系为供试材料,在 大 田 条 件 下 研 究 不 同 库 容 量 基 测定。
因型 茎 鞘 NSC 含 量、积 累 量 和 灌 浆 期 转 运 量 的 特
量测定。
库容量(g/m2)= 成 熟 期 单 位 面 积 穗 数 × 每 穗
2)抽穗期取样。在抽穗 期(每 小 区 见 穗 达 50% 粒数 × 饱 粒 千 粒 重;茎 鞘 NSC 积 累 量 (TMNSC,
时),每小区选取长势一致的植株8蔸,将茎鞘(包括 g/m2)=茎鞘干质量(g/m2)×茎 鞘 NSC 含 量;抽 穗
施磷酸钙40kg/hm2,硫 酸 锌 5kg/hm2;氯 化 钾 50 mL,用于淀粉测定。用硫酸蒽酮法显色测定 可 溶 性