构建分子进化树

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分子进化树构建方法

Slow Assumptions fail when evolution is rapid Best option when tractable (<30 taxa, homoplasy rare)
Choosing a Method for Phylogenetic Prediction
Molecular Biology and Evolution 2005 22(3):792-802
animal
root
animal fungus
Monophyletic group
How to root a tree?
bacteria outgroup
archaea archaea archaea eukaryote
外群
选择外群（Outgroup）
eukaryote
eukaryote eukaryote
C
AT GC
C
A
AT GC
G ML法建树流程
Inferring the maximum likelihood tree
• Pick an Evolutionary Model • For each position, Generate all possible tree structures • Based on the Evolutionary Model, calculate Likelihood of these Trees and Sum them to get the Column Likelihood for each OTU cluster. • Calculate Tree Likelihood by multiplying the likelihood for each position • Choose Tree with Greatest Likelihood

分子进化树构建方法

animal
root
animal fungus
Monophyletic group
How to root a tree?
bacteria outgroup
archaea archaea archaea eukaryote
外群
选择外群（Outgroup）
eukaryote
eukaryote eukaryote
A
节点 Node
祖先节点/树根
Root
内部节点/分歧点
该分支可能的祖先 HTU
系统发生树术语
A clade（进化支） is a group of organisms that includes an ancestor and all descendents of that ancestor. 分支树
C B
2
D
outgroup
外群、外围支
Rooted tree vs. Unrooted tree
plant animal
plant
plant animal
Unrooted tree
fungus
animal
bacterium
plant plant plant
animal
Rooted tree
Monophyletic group
生物信息学
第五章

作系统进化树的方法

系统进化树（Phylogenetic tree）是一种表示生物物种之间进化关系的图

形结构。它基于生物的遗传物质或形态特征等数据，通过一定的算法和模型来构建，以揭示物种之间的亲缘关系和进化历程。以下是构建系统进化树的一般步骤：

1. 数据收集：首先需要收集用于构建进化树的基因或形态特征数据。这通常涉及从各种来源获取DNA、蛋白质或其他分子序列数据，或者从博物馆和

标本馆获取生物形态特征数据。

2. 序列比对：对于DNA或蛋白质序列数据，需要将这些序列进行比对，以确保它们可以一起进行比较和分析。

3. 选择适当的距离度量：在构建系统进化树时，需要计算物种之间的“距离”。这些距离是基于序列或形态特征的差异来计算的。有多种方法可以计算这些距离，例如基于遗传物质的p距离（代表两个序列之间的差异比例）或形态特征的欧几里得距离。

4. 选择合适的建树算法：系统进化树可以通过多种算法来构建，包括但不限于UPGMA（Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean）、WPGMA（Weighted Pair Group Method with Arithmetic Mean）、WPGMC（Weighted Pair Group Method with Centroid Linkage）、Neighbor Joining、Fitch-Margoliash、Maximum Parsimony、

Maximum Likelihood等。选择哪种算法取决于你的具体需求和所处理数

进化树构建方法

最大似然VS贝叶斯
距离方法采用核苷酸或氨基酸置换模型来计算成对距离似然法和贝斯法用置换模型来计算似然函数。
树的可靠性验证-bootstrap
对于插入和缺失的处理
1. 考虑为第五种核苷酸
2. 删掉该位点
3. 处理为不确定核苷酸YTR(Y=T or C，R=A or G)
3. 使用考虑插入和缺失的置换模型 ….
优缺点
较少使用
长枝吸引，枝长低估
速度快，应用广
序列分歧大，不适用
可使用复杂替代模型来接近生物学上意义
计算复杂度高，耗时
设定先验概率，可包含已知信息
后验概率容易过高，难以确定先验概率等
每个核苷酸突变为其他核苷酸的速率为, 因此总突变速率为3 距离d = 3 t 子裔序列不同于祖先序列的核苷酸概率为
：两条序列的差异位点比例：两条序列进化距离两条序列位点差异<75% Gap : 剔除
距离计算-JC69
例子：人类和猩猩的线粒体基因组12srRNA, 比对后，剔除6个gap，剩余954个位点，差异数目90，因此差异比例 p = 90/954=0.09494
给定核苷酸 i 在时间ｔ之后变成ｊ的概率。矩阵Ｐ(ｔ)＝ {ｐｉｊｔ)} 时间*速率=距离=>概率
距离计算-JC69
横坐标d=3 *t
此公式的推导，考虑了所有的路径，因此可以矫正回复突变或平行突变进化速率和进化时间 t 以乘积形式出现 =>

分子进化树的构建方法

分类：实验探索|标签：|字号大2011-05-21 09:33:32|

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分子进化树的构建方法

自夕岚一瞥的博客

一、引言

开始动笔写这篇短文之前，我问自己，为什么要写这样的文章？写这样的文章有实际的意义吗？我希望能够解决什么样的问题？带着这样的疑惑，我随手在丁香园（DXY）上以关键字“进化分析求助”进行了搜索，居然有289篇相关的帖子（2006年9月12日）。而以关键字“进化分析”和“进化”为关键字搜索，分别找到2,733和7,724篇相关的帖子。考虑到有些帖子的内容与分子进化无关，这里我保守的估计，大约有3,000~4,000篇帖子的内容，是关于分子进化的。粗略地归纳一下，我大致将提出的问题分为下述的几类：

1．涉及基本概念。例如，“分子进化与生物进化是不是一个概念”，“关于微卫星进化模型有没有什么新的进展”以

及“关于Kruglyak的模型有没有改进的出现”，等等。2．关于构建进化树的方法的选择。例如，“用boostrap NJ 得到XX图，请问该怎样理解？能否应用于文章？用boostrap test中的ME法得到的是XXX树，请问与上个树比，哪个更好”，等等。

3．关于软件的选择。例如，“想做一个进化树，不知道什么软件能更好的使用且可以说明问题，并且有没有说明如何做”，“拿到了16sr RNA数据，打算做一个系统进化树分析，可是原来没有做过这方面的工作啊，都要什么软件”，“请问各位高手用clustalx做出来的进化树与phylip做的有什么区别”，“请问有做过进化树分析的朋友，能不能提供一下，做树的时候参数的设置，以及代表的意思。还有各个分支等数值的意思，说明的问题等”，等等。

用MEGA构建进化树

如何用MEGA构建进化树

是一个关于序列分析以及比较统计的工具包,其中包括有距离建树法和MP建树法；可自动或手动进行序列比对,推断进化树,估算分子进化率,进行进化假设测验,还能联机的Web 数据库检索;下载后可直接使用,主要包括几个方面的功能软件：iDNA和蛋白质序列数据的分析软件;ii序列数据转变成距离数据后,对距离数据分析的软件; iii对基因频率和连续的元素分析的软件;iv把序列的每个碱基/氨基酸独立看待碱基/氨基酸只有0和1的状态时,对序列进行分析的软件;v绘制和修改进化树的软件,进行网上blast搜索;

用MEGA构建进化树有以下步骤：

1. 16S rDNA测序和参考序列选取

从环境中分离到单克隆,去重复后扩增16S rDNA序列并测序,然后与数据库比对,找到相似度最高的几个序列,确定一下你分离的细菌大约属于哪个科哪个属,如果相似度达到百分之百那基本可以确定你分离得到的就是Blast到的那个,然后找一到两个同科的,再找一到两个同目的,再找一到两个同纲的细菌,把序列全部下下来,以FSATA形式整合在TXT文档中,如

>TS1

GCAGTCGAACGATGAAGCCCAGCTTGCTGGGTGGA TTAGTGGCGAACGGGTGAGTAA CACGTGGGTGATCTGCCCTGCACTTCGGGATAAGCCTGGGAAACTGGGTCTAATACCG GA TAGGACCTCGGGA TGCA TGTTCCGGGGTGGAAAGGTTTTCCGGTGCAGGATGGGCC

分子进化树算法

分子进化树算法是一种用于研究生物进化关系的计算方法。通过分析DNA、RNA或蛋白质序列的差异和相似性，可以构建出生物物种的进化树。本文将介绍分子进化树算法的原理、应用和局限性。

一、原理

分子进化树算法的原理基于遗传变异和进化。生物个体的遗传信息通过DNA、RNA或蛋白质序列传递给后代，而在这个过程中会出现突变和重组等变异事件。这些变异事件积累起来，形成了不同物种之间的差异。分子进化树算法通过比较不同物种之间的序列差异和相似性，来推断它们之间的进化关系。

具体而言，分子进化树算法首先收集不同物种的DNA、RNA或蛋白质序列数据，然后利用计算方法计算它们之间的差异和相似性。常用的计算方法包括序列比对、距离计算和进化模型推断。通过这些计算，可得到一个差异矩阵或距离矩阵，它描述了不同物种之间的关系。接下来，算法会利用这个矩阵来构建进化树，常见的构建方法有最小进化树、最大似然法和贝叶斯推断等。

二、应用

分子进化树算法在生物学研究中有着广泛的应用。首先，它可以帮助研究者揭示不同物种之间的进化关系。通过构建进化树，可以了解物种的亲缘关系、起源时间和地理分布等信息。这对于研究物种的进化历史和生态演化具有重要意义。

分子进化树算法可以用于物种鉴定和系统学研究。在分类学中，鉴定物种是一个基础性任务。通过分析物种的分子序列，可以判断它们是否属于同一物种，进而指导分类学的研究和实践。

分子进化树算法还可以用于研究基因功能和基因家族的进化。通过比较不同物种中的基因序列，可以推断基因的功能和进化过程。这对于深入理解基因的演化和功能具有重要意义。

分子进化学中的进化树构建方法

随着科技的进步和生物技术的广泛应用，分子生物学的研究逐渐深入，成为生

物学、生物技术和医药学等领域的重要研究方向。而分子进化学作为分子生物学中的一个重要分支，研究物种间的分子差异和进化关系。其中，构建进化树是分子进化学研究中的重要工作，下面我们来了解一下进化树构建的方法。

一、进化树的基本概念

进化树是描述不同物种、不同基因或不同蛋白质之间进化关系的图形化表示。

在进化树中，每一个分支代表了一个物种、一个基因或一个蛋白质序列，分支的长度表示了物种、基因或序列的进化距离，而进化距离则是衡量不同物种或不同序列之间关系的基本参数。而构建进化树的过程则是根据分子序列数据的重构得到物种或基因的进化树。

二、进化树的构建方法

构建进化树有多种方法，主要有距离矩阵法、系统发育学法、最大似然法和贝

叶斯法等。下面我们逐一介绍这些方法的基本原理。

1.距离矩阵法

距离矩阵法是最早采用的一种构建进化树的方法，它基于序列之间的距离矩阵

计算和聚类方法来得到进化树。该方法首先计算所有分子序列之间的距离（距离可由序列相似性计算得出），然后根据聚类方法构建进化树。聚类方法包括单链接聚类、均链接聚类和最大链接聚类等。距离矩阵法的优点是构建速度快、适用性广，但是对于高变异的序列来说，该方法可能会产生误导性的结果。

2.系统发育学法

系统发育学法是基于系统学原理，采用系统发生学的理论和方法来构建进化树。该方法主要是通过分子序列的相似性构建系统发育分析矩阵，然后利用不同的计算

方法（如UPGMA、NJ和ML等）推断进化树。系统发育学法的优点是能够更准

生物进化知识：进化树与分类学——从形态学到分子生物学的分类方法

进化树与分类学——从形态学到分子生物学的分类方法

一、前言

生物分类学是描述和命名生物多样性并将其组织成体系结构的科学。同时，生物分类学也可以帮助人们理解生物之间的关系、了解它

们的进化历史和适应环境的历史，从而有利于人们更好地保护和管理

生物多样性。

生物进化是指生物种群通过适应性进化等途径，产生了新的形态、新的物种和新的生态位，是生物演化的重要方面。随着科学技术的发展，生物分类学也逐步从形态学转向了分子生物学。本文将围绕进化

树与生物分类学展开探讨，介绍分类学从形态学到分子生物学的演化

过程，以期对读者有所启发和帮助。

二、分类学的发展

1.形态学分类学

形态学分类学是一种基于生物形态特征的分类方法，最早发展起

来的是植物分类学。在这种分类系统中，形态特征包括植物的根、茎、叶、花等。同时，动物分类学也采用了类似的严格的系统。这种分类

方法的优点是它简单易行、便于识别和理解，但缺点是不能反映生物

真实的进化历史和进程。

2.进化分类学

进化分类学是基于生物进化的理论基础的分类方法。它可以通过

分析不同生物之间的进化关系，建立进化树，从而探讨不同物种和亚

种之间的关系。这种分类方法逐步提出后，逐渐被人们所接受，成为

主流分类方法之一。但是，进化分类学依然需要外部的形态特征等实

体证据，以建立起科学的分类标准和规则。

3.分子生物学分类学

随着分子生物学的发展，分子生物学分类学也逐渐兴起。这种分

类学方法是基于物种的基因组和蛋白质组特征，通过物种的生物信息

学技术比对，分析不同物种之间的关系和亲缘关系，建立起进化树。

分子进化与系统进化树的构建

主要内容：

1、分子进化的研究方法

2、系统进化树的构建方法

3、系统进化树构建常用软件汇集

4、系统进化树构建方法及软件的选择

5、Phylip分子进化分析软件包简介及使用

6、如何利用MEGA3.1构建进化树

声明：

1、本篇涉及的资源主要源于网络及相关书籍，由酷友搜集、分析、整理、审改，供大家学习参考用，如有转载、传播请注明源于基因酷及本篇的工作人员；若本篇侵犯了您的版权或有任何不妥，请Email genecool@告知。

2、由于我们的学识、经验有限，本篇难免会存在一些错误及缺陷，敬请不吝赐教：请到基因酷论坛（/bbs）本篇对应的专题跟贴指出或Email genecool@。

致谢：

整编者：flashhyh

主要参考资料：《生物信息学札记》樊龙江；《分子进化分析与相关软件的应用》作者不详；《进化树构建》ZHAO Yangguo；《如何用MEGA 3.1构建进化树》作者不详；《MEGA3指南》作者不详；

分子进化的研究方法

分子进化研究的意义

自20世纪中叶，随着分子生物学的不断发展，进化研究也进入了分子进化(molecularevolution)研究水平，并建立了一套依赖于核酸、蛋白质序列信息的理论和方法。随着基因组测序计划的实施，基因组的巨量信息对若干生物领域重大问题的研究提

供了有力的帮助，分子进化研究再次成为生命科学中最引人注目的领域之一。这些重大问题包括：遗传密码的起源、基因组结构的形成与演化、进化的动力、生物进化等等。分子进化研究目前更多地是集中在分子序列上，但随着越来越多生物基因组的测序完成，从基因组水平上探索进化奥秘，将开创进化研究的新天地。

进化的分支物种形成与进化树

进化的分支物种形成与进化树进化是生物界中最基本和最重要的进程之一，它形成了地球上丰富

多样的生物物种。在进化的过程中，物种会分化为不同的分支，形成

进化树，展示出物种之间的亲缘关系和演化历史。本文将讨论进化的

分支物种形成和进化树的重要性。

1. 进化的分支物种形成

进化的分支物种形成是指一个物种分化为两个或更多个不同的物种。这种分化一般发生在某个物种面临环境变化或者适应不同生态位时。

进化的分支物种形成主要由以下几个过程驱动：

1.1 隔离

隔离是分支物种形成的关键步骤之一。当一个种群的一部分分离出来，不再与原种群交流基因时，就会发生隔离。隔离可以通过地理隔离、生态隔离或行为隔离等方式实现。

1.2 遗传漂变

一旦物种发生隔离，原种群和新分支种群就会面临不同的选择压力

和环境条件。这将导致遗传漂变，即基因频率在两个种群之间发生变化。随着时间的推移，遗传漂变将导致两个种群的基因组差异越来越大。

1.3 自然选择

自然选择是进化的驱动力之一。在两个或更多个分支物种形成的过

程中，适应环境的基因型和表型将能够更好地生存和繁衍后代，这将

导致新分支物种的形成。

2. 进化树的构建与重要性

进化树是通过分析不同物种的遗传数据和形态特征来构建的一种树

状图。它显示了物种之间的亲缘关系和演化历史，为我们理解生物多

样性的起源和演化提供了重要的线索。

2.1 分子进化树

分子进化树是通过比较物种基因组中的遗传信息来构建的。通过分

析DNA序列或蛋白质序列的变化，可以确定不同物种之间的遗传距离，并推断它们的亲缘关系和演化历程。

2.2 形态进化树

手把手教你构建系统进化树

综合多种证据
在解读系统进化树时，应综合多种证据，如基因序列、形态特征和生物地理学信息等，以提高解读的准确性和可靠性。
06 系统进化树的展望
新的构建方法的研究
01
02
03
深度学习算法
利用深度学习技术，通过训练大量数据来自动提取序列特征，提高进化树的准确性。
高通量测序技术
随着高通量测序技术的发展，能够快速获得大量基因序列数据，为进化树的构建提供更丰富的信息。
物种鉴定
通过系统进化树，可以确定不同物种之间的亲缘关系，为物种鉴定提供依据。
分类学修订
随着研究的深入，系统进化树也有助于对现有物种分类进行修订和调整。
生物进化的研究
进化模式
系统进化树揭示了生物进化的模式和路径，有助于理解生物进化的历史和机制。
进化速率
通过比较不同物种之间的进化速率，可以研究生物进化的速度和方向。
生物地理学信息
系统进化树可以结合生物地理学信息，分析物种分布和演化的关系，了解物种分布格局的形成和变化。
解读错误的避免
避免过度解读
在解读系统进化树时，应避免过度解读，不要将演化关系简单地等同于现存物种的分类关系。
注意数据质量和完整性
在解读系统进化树时，应考虑数据的质量和完整性，避免因数据缺陷导致错误的解读。
地理隔离
通过系统进化树，可以研究地理隔离对物种演化的影响，了解物种在地理隔离过程中的演化特点和规律。

MEGA构建系统进化树的步骤(以MEGA7为例)

MEGA构建系统进化树的步骤（以MEGA7为例）

本文是看中国慕课山东大学生物信息学课程总结出来的

分子进化的研究对象是核酸和蛋白质序列。研究某个基因的进化，是用它的DNA序列，还是翻译后的蛋白质序列呢？序列的选取要遵循以下原则：1）如果DNA序列的两两间的一致度≥70%，选用DNA 序列。因为，如果DNA序列都如此相似，它的蛋白质会相似到看不出区别，这对构建系统发生树是不利的。所以这种情况下应该选用DNA序列，而不选蛋白质序列。2）如果DNA序列的两两间的一致度≤70%，DNA序列和蛋白质序列都可以选用。

1. 将要用于构建系统进化树的所有序列合并到同一个fasta格式文件，注意：所有序列的方向都要保持一致( 5’-3’)。

想要做系统发生树先要做多序列比对，然后把多序列比对的结果提交给建树软件进行建树，所以在用MEGA建树时可以输入一个已经比对好的多序列比对，也可以输入一条原始序列，让MEGA先来做多序列比对，再建树（一般我们都是原始序列）。所以我们以后者为例。

2.打开MEGA软件，选择主窗口的”File”→“Open A File”→找到并打开fasta文件，这时会询问以何种方式打开，我们是原始序列，需要先进行多序列比对，所以选择“Align”。如果是比对好的多序列比对可以直接选择“Analyze”。

3.在打开的Alignment Explorer窗口中选择”Alignment”-“Align by ClustalW”进行多序列比对（MEGA提供了ClustalW和Muscle两种多序列比对方法，这里选择熟悉的ClustalW），弹出窗口询问“Nothing selected for alignment，Select all？”选择“OK”。

建树经验

分子进化树构建及数据分析的简介

mediocrebeing, rodger, lylover1, klaus, oldfish, yzwpf

一、引言

1．涉及基本概念。例如，“分子进化与生物进化是不是一个概念”，“关于微卫星进化模型有没有什么新的进展”以及“关于Kruglyak的模型有没有改进的出现”，等等。

2．关于构建进化树的方法的选择。例如，“用boostrap NJ得到XX图，请问该怎样理解？能否应用于文章？用boostrap test中的ME法得到的是XXX树，请问与上个树比，哪个更好”，等等。

进化树分析软件MEGA的用法

MEGA（Molecular Evolutionary Genetics Analysis）是一款功能强

大的分子进化遗传学分析软件，用于构建进化树、进行序列比对、计算基

因组变异等。它提供了丰富的功能和易于使用的界面，使用户能够对生物

序列进行详细的进化分析。下面是MEGA软件的用法详解。

1.安装和启动MEGA软件

2.导入序列数据

在MEGA软件中，可以导入多种类型的序列数据，如DNA序列、蛋白

质序列等。您可以通过"File"菜单下的"Open"选项来导入已有的序列文件，或通过粘贴操作将文本格式的序列数据直接粘贴到MEGA软件中。

3.序列比对

MEGA提供了多种序列比对方法，如ClustalW、MUSCLE等。您可以通过"Align"菜单下的"Multiple Sequence Alignment"选项选择适当的方法

进行序列比对。在比对完成后，软件将显示每个位置的序列相似性信息。

4.进化树构建

MEGA支持多种进化树构建方法，如NJ法（Neighbor-Joining）、ML

法（Maximum Likelihood）等。您可以通过"Phylogeny"菜单下的"Construct/Inference Phylogenetic Trees"选项选择适当的方法进行进

化树构建。MEGA还支持Bootstrap分析，用于评估构建的进化树的可靠性。

6.进化分析

MEGA提供了多个工具用于进一步研究和分析进化树上的数据。通过"Phylogeny"菜单下的"Tree Explorer"选项，您可以对进化树进行多种分析，如比较进化树的拓扑结构、计算进化树的分支长度、分析基因组变异等。

分子进化树构建的简要步骤（以蛋白为例）

分⼦进化树构建的简要步骤（以蛋⽩为例）

PhyML利⽤氨基酸序列建树步骤

（核酸建树也可以作为参考）

前⾔：本⽂阅读对象适合建树新⼿，⽣物信息学⾼⼿请勿嘲笑，其中有什么错误还恳请指点。为什么要建树及其你要解决什么问题这⾥不做讨论，只是⼀个纯粹的建树过程，前期的序列收集过程⾃⼰费⼼，根据⾃⼰的需要来做。这⾥主要是最⼤似然法来建树，NJ法像mega这些软件中都有集成，最新的mega7也集成ML法，不过模型及各种参数不⼀定适合你，所以学习多种多种⽅法也是有⽤的，PhyML速度较慢，如果数列数量较多、步长检验次数多，等待时间会很长，有可能达到⼏⼗⼩时，也与电脑配置有关，⼀般时间都是以⼩时计数，所以要有⼼理准备，如果数据量⼤，推荐⽤RaxML或其他⽅法建树，它处理速度要⽐PhyML 快，不过RaxML是纯命令操作，对不熟悉命令及参数意义的⼈有⼀定难度，我只在linux 下操作过，在win下没有使⽤过。本⽂是⽤氨基酸建树过程，如果你是⽤核酸序列建树，也可以参考这个过程，核酸替代模型请⽤jmodeltest或其他同功软件计算。

由于PhyML计算过程⽐较长，做⼀遍⽐较耗时，推荐你⽤其他软件⽤NJ法先⾏试验建树，看看你选择的序列是否有效及符合你的预期结果，调整好序列后再⽤PhyML跑⼀遍看结果是否符合⾃⼰的要求。

PhyML有线上版本，只需要提交序列⽐对结果，设置模型参数，留下邮箱等待就会给你返回结果，不过时间不可控，根据⾃⾝情况选择线上还是本地⾃⼰建树。⽔平有限，如有错误遗漏恳请各位指点。如果在⽂库不能下载，可以去⽹盘下载，见⽂末。