第七章分子系统发育分析进化树

分子途径研究生物进化的可行性
 普适性
 由4种核酸组成
 分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、 蛋白质结构及功能的演化
 可比较性
 比较不同物种的有关DNA序列
 建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型
 蛋白质结构的演化模型
 基因组包含丰富的编码信息
 与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋白质序 列包含更多、更复杂的信息结构
 基本假设  核酸和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息
 理论  分子进化速率恒定。  分子钟：物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先 的存在时间(即两者的分歧时间)有一定的数量关系。
 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分子

引言
 分子钟成立的证据：
 1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率在相 当长的地质时间内的相对稳定、均匀；
 最理想的方法：化石！—— 零散、不完整

引言
 梦想走进现实：How?
 比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架 —— 细节存很多的争议

引言
 梦想走进现实：How?
 第三种方案：分子进化
 1964年，美国进化生物学家 E. Zuckerkandl和 量子化学家 Linus Pauling提出分子进化理论
 A. 单个基因复制 – 重组或者逆转录  B. 染色体片断复制  C. 基因组复制

（1） DNA突变

替代

插入

Thr Tyr Leu Leu

Thr Tyr Leu Leu

ACC TAT TTG CTG

ACC TAT TTG CTG

ACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu Байду номын сангаасeu

关于分子钟的讨论和争议
1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子 一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加）
2、不存在通用的分子钟；
3、争议： 分子钟的准确性 中性理论（分子钟成立的基础）

第一节 生物进化的分子机制
 分子途经研究生物进化的可行性  分子进化的模式  分子进化的特点  研究分子进化的作用

核苷酸替代：转换 & 颠换
 1. 转换：嘌呤被嘌呤 替代，或者嘧啶被嘧 啶替代
 2. 颠换：嘌呤被嘧啶 替代，或者嘧啶被嘌 呤替代

（2）基因复制：单个基因复制
重组 逆转录

（2）基因复制：染色体片段复制
狒狒 人

（2）基因复制：基因组复制

S. Cerevisiae (酿酒酵母) K. Waltii (克鲁雄酵母)
Inferred pairwise nucleotide substitutions among 17 mammal species from seven gene products, as estimated from protein studies, plotted against date of divergence, as estimated from the fossil record. The line is drawn from the origin through the oldest point (marsupial / placental divergence at 125 MYBP). The strong linear relationship suggests that molecular differences between pairs of species are proportional to the time of their separation, rather than the degree of organismal difference. Therefore, measures of genetic divergence can be used to date the time of divergence for species pairs for which no fossil data are available: genes function as Molecular Clocks. (from A. C. Wilson 1976)
 2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的 平均进化速率近似恒定。

建立分子钟的大致步骤
1、选择所要比较的生物大分子种类
根据具体研究目标和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率 大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。
2、选择所要比较的物种，确定各比较组合及其所代表的进 化事件
3、获得生物大分子一级结构的资料
4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据
5、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型，计算 得到进化产生的分子差异d，通过回归分析等统计方法得到 大分子的进化速率r(t)
6、由此可以推断未知进化事件的发生时间

Example: Molecular clock for 17 mammal species

分子进化的模式
1、核苷酸替代、插 入/缺失、重组 2、基因复制

基因变异

遗传漂变 自然选择

固定在生物个体 以及物种内

产生新的形态、性状

传递给后代

分子进化的模式
 1. DNA突变：替代，插入，缺失，倒位
 核苷酸替代：转换 (Transition) & 颠换 (Transversion)
 2. 基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生
缺失 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TAT TGC TGThr Tyr Cys -

ACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala
倒位 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TTT ATG CTG Thr Phe Met Leu
第七章 分子系统发育分析
姚正培 yao_zp@163.com

本章内容
 引言  生物进化的分子机制  系统进化树及其构建  分子系统发育分析软件及应用

引言
 生物学家：We have a dream…
 Tree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形 式加以描述

引言
 梦想走进现实：How?