分子进化与系统发育分析
分子进化的推导与系统发育树构建研究
分子进化的推导与系统发育树构建研究分子进化的推导和系统发育树构建研究是现代生物学领域中一项重要的研究课题。
它通过分析生物体内的分子遗传信息，来推导物种间的进化关系，并进一步构建系统发育树。
本文将介绍分子进化的推导过程以及系统发育树的构建方法。
在分子进化的推导过程中，研究者通常会选择一段具有较高变异性的DNA、RNA或蛋白质序列作为研究对象。
这些序列在不同物种之间的差异反映了它们的进化关系。
首先，研究者需要对所选序列进行测序，并通过生物信息学方法对序列进行比对和分析。
比对可以揭示序列中的共有特征与差异，而分析则可以计算序列之间的相似性和进化距离。
为了推导物种之间的进化关系，研究者可以利用不同的进化模型进行分析，例如Jukes-Cantor模型、Kimura两参数模型和最大似然法等。
这些模型基于一系列假设和统计方法，可以估计序列的演化速率和进化关系。
通过计算进化距离矩阵，研究者可以建立物种之间的相似性网络图，并利用聚类算法将物种进行分类和分组。
系统发育树是推导物种间进化关系的重要工具。
它是一种图形化的表示方式，用树状结构展示不同物种之间的演化关系。
构建系统发育树的方法有多种，例如最简原则、最大拟然法和贝叶斯推断等。
最简原则是一种直观且简单的构建方法，它假设进化关系中的分支数目最少。
最大拟然法则基于最大似然估计原理，通过计算相似性矩阵的概率分布来确定最优的拓扑结构。
贝叶斯推断则是一种统计推断方法，它通过考虑先验概率和后验概率来推测系统发育树的结构。
在构建系统发育树的过程中，研究者还需要对结果进行评估和验证。
常用的评估指标包括支持率和置信度。
支持率可以评估进化树的可靠性，它通过重复计算获得统计学意义上的支持度。
而置信度则通过随机重抽样验证树的一致性和稳定性。
综上所述，分子进化的推导和系统发育树构建是研究生物进化关系的重要方法。
通过分析分子遗传信息和构建系统发育树，我们可以更好地了解不同物种之间的进化历程和亲缘关系。
分子进化与生物系统发育
分子进化与生物系统发育分子进化和生物系统发育是生物学领域的两个重要研究方向，它们通过研究分子遗传材料的演化和生物体之间的关系，揭示了生物界多样性的起源和发展。
本文将介绍分子进化和生物系统发育的基本概念、研究方法以及其在生物学研究和应用中的重要性。
一、分子进化的概念和意义分子进化是指从分子水平上研究生物种群和物种之间的遗传关系和演化过程。
它基于遗传物质的变异和传递规律，通过比较生物体内DNA、RNA和蛋白质序列的差异和相似性，推断生物种群的演化关系和进化历史。
分子进化的重要意义在于，它能够提供关于物种形成、进化速率、群体迁移和自然选择等方面的证据和解释。
通过分析不同物种之间的序列差异，可以推断它们的共同祖先、分化时间和进化关系，从而帮助我们理解种群的形成和演化过程。
二、分子进化的研究方法1. 分子演化树的构建分子演化树是表示不同物种或类群之间进化关系的图形化工具。
构建分子演化树的基本方法包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
其中，距离法基于不同序列之间的差异程度构建演化树，最大似然法则通过计算出现观察到的数据的概率来估计最合理的演化树，而贝叶斯法则则通过概率模型进行演化树的推断。
2. 分子钟模型分子钟模型是一种用于估计物种分化时间的方法。
该模型假设基因的变化速率是恒定的，从而可以通过测量不同物种中特定基因的差异来推算它们的分化时间。
分子钟模型在分子进化研究中被广泛应用，为了更准确地估计物种的分化时间，研究人员通常使用多个基因进行分析。
三、生物系统发育的概念和意义生物系统发育研究的是生物界中不同物种和分类单元之间的系统关系和谱系发展。
它基于生物形态、生理和分子特征的相似性和差异性，通过构建系统发育树来揭示物种分类和多样性的起源和发展。
生物系统发育具有重要的意义，它为我们了解不同物种的亲缘关系和进化历史提供了重要线索。
通过构建系统发育树，可以揭示不同物种之间的共同祖先、演化路径和物种间的近亲关系。
此外，在进化生物学、生态学和保护生物学等应用领域，生物系统发育也为物种保护、进化机制研究等提供了理论和实证基础。
第11章 分子进化与系统发育
（四）TREE-PUZZLE
采用最大似然法构建系统发育树
（五）MrBayes
采用贝叶斯方法进行系统发育树构建
（六）PhyML
根据最大似然法原理，采用更加简便的爬山算法来 同时估计树的拓扑结构和树的分枝长。
主讲人：王茂先
三、系统发育分析示例
（一）利用MEGA4构建系统发育树 1、序列获取
主讲人：王茂先
（二）PAUP--phylogenetic analysis using parsimony
（三）MEGA—molecular evolutionary genetics analysis 主要功能模块包括：通过网络进行数据的搜索、 遗传距离的估计、多序列比对、系统发育树的 构建和进化假说检验等。
第二节 分子系统发育树的构建方法
利用生物大分子数据重建系统进化树，目前最常用 的有4种方法，即距离法、最大简约法、最大似然法 和贝叶斯法，其中，最大简约法主要适用于序列相 似性很高的情况；距离法在序列具有比较高的相似 性时适用；最大似然法和贝叶斯法可用于任何相关 的数据序列集合。从计算速度来看，距离法的计算 速度最快，其次是最大简约法和贝叶斯方法，然后 是最大似然法。
1、选择合适的分子序列 2、多序列比对 3、选择合适的建树方法 4、系统发育树的评估
重复抽样检验、内枝检验
主讲人：王茂先
二、常见系统发育树的软件简介 （一）PHYLIP—the phylogeny inference package 主要程序组：
分子序列组：蛋白质序列组，如ptotpars、proml； 核苷酸序列组，如dnapenny、dnapars 距离矩阵组：fitch、kitsch、neighbor 基因频率组：gendist、contrast、contml 离散字符组：pars、mix、penny 进化树绘制组：drawgram、drawtree、consense
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育嘿，朋友们，今儿咱们来聊聊俩高大上的话题——分子进化与系统发育，别怕，我保证让这俩词儿变得跟邻里唠嗑似的亲切。
想象一下，咱们每个人都是地球这本大书里的一个角色，而我们的身体，就是那复杂又精妙的章节。
在这些章节里，藏着无数的小秘密，特别是那些微观世界里跳动的分子们，它们可不光是化学课上的枯燥名词，它们是咱们生命故事的编剧加导演，天天上演着“进化大戏”。
咱们先说说分子进化，这就像是家里老相册里的照片，每一张都记录着祖先的模样。
不过，这些“照片”不是画出来的，而是刻在DNA这条长长的“家族树”上的。
随着时间推移，环境变了，日子过法也不一样了，这些分子们就悄悄地调整自己的排列组合，就像是咱们换新衣服、学新技能一样，让后代能更好地适应这个世界。
这过程，慢得你感觉不到，但几百年、几千年后一看，嘿，整个家族都焕然一新了！再聊聊系统发育，这就像是咱们家族聚会的族谱图，不过它画的可不是人名，而是各种生物之间的“亲戚关系”。
想象一下，你手里拿着一本超级详细的族谱，不仅能找到爷爷奶奶，还能一路追溯到远古时代的“老祖宗”。
在系统发育的世界里，科学家就是那些细心的家族历史研究者，他们通过比较不同生物的DNA、骨骼结构、甚至是一个小小的基因片段，就能绘制出生物界的“家谱图”，告诉我们谁是谁的近亲，谁又是远房亲戚。
记得小时候，我跟爷爷在院子里乘凉，他总爱给我讲些老辈儿的故事，那时候觉得那些故事离我好远好远。
但现在，当我了解到分子进化和系统发育，就像是在读一本活生生的地球生命史，那些遥远的过去，突然就变得亲切而生动起来。
每一个基因的变化，都像是祖先们在历史长河中留下的足迹，告诉我们他们是如何从简单到复杂，从海洋到陆地，一步步走到今天的。
所以啊，朋友们，下次当你看到一朵花、一只鸟，甚至是你自己的时候，不妨多想一步，这些生命背后，藏着多少分子进化的奥秘，它们之间又有着怎样错综复杂的系统发育关系。
咱们的生活，因为有了这些看似微小的分子和它们的故事，才变得如此丰富多彩，如此值得我们去探索和珍惜。
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育的未来发展方向
研究分子进化与系统 发育的关系，为物种 起源和演化提供新的
视角
利用分子进化与系统 发育的研究成果，为 医学、农业等领域提
供新的技术手段
探索分子进化与系统 发育的关系，为环境 保护和生物多样性保
护提供新的思路
研究分子进化与系统 发育的关系，为理解 生命起源和演化提供
新的理论基础
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物种形成：物种形成是分子进 化的结果，新物种的形成需要 一定的突变和自然选择压力。
分子进化的意义
揭示生物进化 的机制和规律
帮助科学家了 解生物多样性 的起源和演化
过程
为药物研发提 供新的靶点和
思路
指导人类疾病 的预防和治疗
2 系统发育
系统发育的概念
系统发育：研究生物 类群之间的进化关系
和历史
目的：了解生物多样 性的形成和演化过程
分子进化与系统发育
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目录 /目录
01
分子进化
02
系统发育
03
分子进化与系 统发育的关系
1 分子进化
分子进化的概念
分子进化：指生 物体内分子水平 的进化过程，包 括基因、蛋白质 等分子的变化。
基因突变：基因 在复制过程中发 生的随机变化， 是分子进化的重 要机制之一。
自然选择：环境 对生物体基因突 变的选择，有利 于适应环境的突 变被保留下来。
分子钟：通过比 较不同物种的基 因序列差异，估 算物种之间的进 化关系和进化时 间。
分子进化的证据
基因序列比较：不同物种的基因序列比较，揭示了分子进化的证据
第四章 分子进化分析
1.2.3 最大似然法（ML）
最大似然法(maximum likelihood,ML) ML对 系统发育问题进行了彻底搜查。ML期望能够 搜寻出一种进化模型（包括对进化树本身进 行搜索），使得这个模型所能产生的数据与 观察到的数据最相似.
进化模型可能只是简单地假定所有核苷酸（或 AA）之间相互转变的概率相同，程序会把所有 可能的核苷酸轮流置于进化树的内部节点上， 并且计算每个这样的序列产生实际数据的可能 性（比如两个姊妹群都有核苷酸A，那么如果 假定原先的核苷酸C得到现在的A的可能性比起 假定原先就是A的可能性要小得多），所有可 能性的几率被加总，产生一个特定位点的似然 值，然后这个数据集的所有比对位点的似然值 的加和就是整个进化树的似然值。
2.选择适当的分析方法 如你分析的是DNA数据，可以选择简约法 （DNAPARS），似然法（DNAML， DNAMLK）， 距离法等（DNADIST）。。。 3.进行分析 选择好程序后，执行，读入分析数据，选 择适当的参数，进行分析，结果自动保存为 outfile，outtree。
Outfile是一个记录文件，记录了分析的 过程和结果，可以直接用文本编辑器（如写 字板）打开。 Outtree是分析结果的树文件，可以用 phylip提供的绘树程序打开查看，也可以用 其他的程序来打开，如treeview。
paralogs
orthologs
1.1.2 类
群
祖先类群(ancestral group):如果一个类群（物种）至少有一 个子裔群，这个原始的类群就称为祖先类群 单系类群（monophyletic group）包含一个祖先类群所有子裔 的群组称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系 并系类群（paraphyletic group）和复系类群(polyphyletic group)：不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖先特征 的群组称为并系类群；各成员不具有共同衍生特征也不具有共 同祖先特征，只具有同型特征的分类群组称为复系类群 内类群（ingroup）：一项研究所涉及的某一特定类群可称为内类 群
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
第九章 分子进化与系统发育
UPGMA法
距离最短，代表亲 缘关系最近
d=e=10/2=5
c=19/2=9.5
g=c-d=9.5-5=4.5
d(DE)A=(AE+AD)/2=(41+39)/2=40
A B (CDE)
A -
B 22 -
(CDE) 39.5 41.5 -
a=b=22/2=11
d(CDE)A=(AE+AD+AC)/3=(41+39+39)/3=39.5
• 自20 世纪中叶，随着分子生物学的不断发 展，进化研究也进入了分子进化(molecular evolution)研究水平，并建立了一套依赖于 核酸、蛋白质序列信息的理论和方法。 • 分子进化(molecular evolution): 研究较长时 间内生物遗传信息改变的原因和结果的学 科领域。
直系同源与旁系同源
• 直系同源(orthologs): 同源的基因是由于 共同的祖先基因进化而产生的。 • 旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基 因复制产生的。
paralogs
orthologs
paralogs
orthologs
以上两个概念代表了两个不同的进化事件
用于分子进化分析中的序列必须是直系同源 的，才能真实反映进化过程。
• 用于构建系统树的数据有二种类型： • 特征数据(character-based data): 它提供了基因、 个体、群体或物种的信息。 • 距离数据(distance-based data): 它涉及的则是 成对基因、个体、群体或物种的信息。距离数 据可由特征数据计算获得，但反过来则不行。 这些数据可以矩阵的形式表达。距离或相似性 的计算总体上是要依据一定的遗传模型，并能 够表示出两个分类单位间的变化量。
分子进化与系统发育.ppt[兼容模式]_图文(精)
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第 6 讲分子进化与系统发育生化与分子生物学教研室郭俣第一节进化的分子基础第二节分子系统发育分析第三节系统发育树的构建及应用第一节进化的分子基础 1.1 物种进化树 Tree of Life重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。
研究生物进化历史的途径Ø最确凿证据:生物化石缺点:零散、不完整大猩猩、直立人与智人头骨的比较图。
Ø比较形态学、比较解剖学和生理学等缺点:细节存很多的争议生物进化理论n 达尔文进化论:物竞天择,适者生存。
–进化:变异的遗传–自然选择:解释为何演变发生的机制生物是通过遗传、变异和自然选择,从低级到高级,从简单到复杂,种类由少到多地进化着、发展着。
n 中性进化论:并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成。
大多数突变是中性或接近中性,不妨碍种群的生存与繁衍。
n 分子进化论Ø1964年 , Linus Pauling 提出分子进化理论; Ø从物种的一些分子特性出发,从而了解物种之间的生物系统发生的关系。
Ø发生在分子层面的进化过程 :DNA, RNA和蛋白质分子。
Ø基本假设 :核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。
1.2 分子进化 Molecular Evolution主要指在生物进化过程中, 构成生物体的大分子物质 , 如蛋白质、核酸的演变过程。
n 机制基因突变n 特点1. 进化速率的相对恒定性。
2. 进化的保守性。
DNA 突变基本类型缺插入 (insertion失 (deletion倒位 (inversion替代 (substitution转换颠换(transvertion 基因突变A G T CA/GC/TDNA 突变的模式替代插入缺失倒位核苷酸替代:转换 & 颠换转换 :嘌呤替代嘌呤 ,或嘧啶替代嘧啶。
颠换 :嘌呤替代嘧啶 ,或嘧啶替代嘌呤。
Ø转换发生的频率一般比颠换高。
1.2.1 中性突变 (neutral mutation 1968, , 提出分子Kimura 进化中性学说。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育分子进化与系统发育是现代生物学的重要研究领域之一。
它通过研究生物体内的分子结构和遗传信息，来揭示不同物种之间的亲缘关系和进化历程。
本文将介绍分子进化与系统发育的基本原理、研究方法和应用。
一、分子进化的基本原理分子进化是指物种内基因组或蛋白质组的遗传信息发生变化的过程。
在分子水平上，进化主要表现为DNA序列的突变和基因组结构的变化。
分子进化的基本原理主要包括以下几点：1. 遗传变异：遗传变异是生物进化的基础，是物种产生多样性的原因。
遗传变异可通过突变、基因重组和基因转移等途径实现。
2. 自然选择：自然选择是分子进化过程中的重要机制。
根据环境变化和适应性需求，具有更有利基因型的个体会在繁殖中获得更高的生存优势，从而逐渐在种群中占据主导地位。
3. 基因漂变：基因漂变是指随机性的基因频率变异，特别在小种群中影响较大。
基因漂变可以导致分子进化的随机性增加，进而导致遗传多样性的减少。
二、分子系统发育的基本原理分子系统发育是通过比较不同物种的DNA序列或蛋白质结构，构建物种间的进化关系树。
它基于分子进化的原理，通过计算相似性或差异性来推断物种的亲缘关系和进化历程。
分子系统发育的基本原理主要包括以下几点：1. 保守性进化：保守性进化是指在漫长的进化历程中，一些基因或蛋白质序列在物种间保持相对稳定的变化。
这些保守性的变化为系统发育提供了可比较的基础。
2. 数据分析：分子系统发育的关键步骤是对获得的分子数据进行分析。
常用的分析方法包括序列比对、构建进化树和计算进化速率等。
3. 进化树的构建：进化树是分子系统发育的主要结果之一。
它通过对不同物种之间的分子差异性进行比较和计算，来揭示它们的亲缘关系和共同祖先。
构建进化树的方法主要包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
三、分子进化与系统发育的研究方法分子进化与系统发育的研究方法主要包括分子时钟、基因家族分析和基因组学等。
1. 分子时钟：分子时钟是一种基于分子进化速率的方法，用来估计物种的分化时间和进化速度。
系统发育学和分子进化研究
系统发育学和分子进化研究系统发育学和分子进化研究是现代生物学中非常重要的领域，对于人们理解生命起源和演化过程至关重要。
系统发育学是研究生物数量级宏观形态和微观结构的分类学，分子进化研究是研究生物分子水平上的演化途径和关系。
两者互为补充，结合运用能够更好地解释和描述生物的演化历程。
系统发育学的历史可以追溯到18世纪末，当时数学家布夫农（C. Bouffon）根据外部形态将生物分为脊索动物和无脊椎动物，开创了生物分类学。
随后，林奈（C. Linnaeus）根据植物和动物的真正特征，将生物按照成系分类法进行归类。
19世纪末，达尔文（C. R. Darwin）的进化论理论对生物分类学产生了极大的影响。
他认为生物的演化是一种逐步发展的过程。
从此，生物的分类法开始逐渐转变为以进化关系为基础的分类系统。
而在20世纪，随着分子生物学的发展，分子进化与系统发育研究成为了生物学领域最重要的研究方向之一。
分子进化研究纵观整个20世纪，发展经历了不同的时期。
第一阶段是DNA结构研究时期。
20世纪50年代发现了DNA分子的双螺旋结构，使得分子生物学进入了新时期。
第二阶段是序列进化研究时期。
1977年，Sanger等人发明了分子生物学中的基本技术之一，即克隆DNA和测序技术。
这使得分子生物学得以将对生物学的研究提升到更高的层次。
第三阶段是基因组学时期。
1995年，在科技的发展推动下，以人类基因组计划为标志的基因组学进入到了高分辨率基因组时代。
这个时期的重要特点是全基因组序列的测序和分析。
第四阶段目前正在进行，是转录组学和蛋白质组学时期。
这两个领域将关注转录水平和翻译水平的转录组数据和蛋白质数据中的生物信息。
分子进化研究已经成为了生物学的重要领域之一。
它通过利用无限制的形态特征，考虑生物的演化关系和起源问题。
而且，它还可以研究分子水平上的演化途径，比如，在一些特殊的进化学问题上，例如两种生物物种之间的分化时间等，分子进化与系统发育学可以给出更精确更准确的结论。
分子进化学与系统发育学的研究进展
分子进化学与系统发育学的研究进展在自然界中，生物种类繁多，相互之间的关系错综复杂。
如何对不同物种进行分类，理清它们之间的亲缘关系，成为了分子进化学与系统发育学的主要研究课题。
随着科技的发展，分子进化学与系统发育学的研究方法越来越多样化、精准化，不断推进着生物学的进步。
一、分子系统发育学的发展历程很多年来，分类的主要依据是形态特征，例如，哺乳动物的毛发、鸟类的羽毛等。
然而，随着基因测序技术的出现，研究者可以轻而易举地测定不同物种DNA序列之间的差异。
这些差异可以被大大扩展，我们有计算方法来定量地描述它们如何表征亲缘关系。
由此，分子系统发育学应运而生。
分子系统发育学的研究范围主要包括进化历史、遗传基因变异、基因家族结构、种内和种间遗传多样性等。
该学科的主要任务是发现基因组、可变区和重要性状之间的联系，同时研究特定基因组和高分辨率的分子结构与生物分化的比较。
并可以通过统计分析比较这些分子特征和形态特征，以推测物种之间的亲缘关系。
二、分子进化学的核心研究内容分子进化学是对生物学和遗传学有极大的贡献，通过分析DNA序列以及起源和演化过程，阐明了生物种类之间的进化关系，同时有助于研究物种的多样性。
分子进化学的核心研究内容包括：1. 基因演化过程的各种途径：基因扩增、基因重组、基因的改变和插入等。
2. 生物化学途径在分子演化过程中的作用。
3. 基因序列比较的不同方法与应用。
4. 基于基因序列分析的系统发育学方法：如距离法（distance methods）、相似度法（similarity methods）和最大似然法（maximum likelihood methods）等。
三、分子进化在生物保护领域的应用分子进化学的几种方法，在生物保护、查询更完美的角度来分析基因途径和进化信息。
基于比较基因组学的分子进化相关研究，提供了新的方法来解决蛋白质功能分化、生物进化以及演化过程中的基因酶家族分化等重要问题。
现如今，通过受保护的物种基因测序，可以在较短的时间内快速了解物种的异同，以促进物种保护的理念，更好的保护众多濒危物种，防止其灭绝。
第七章分子系统发育分析进化树
D C F GA B E†
系统进化树的概念
直系同源(orthol。
旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的。 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实
反映进化过程。
旁系同源
直系同源
系统进化树的种类
Eukaryote 4
系统进化树的种类
——物种树、基因树
物种树：代表一个物种或 群体进化历史的系统进化 树，两个物种分歧的时间 为两个物种发生生殖隔离 的时间
基因树：由来自各个物种 的一个基因构建的系统进 化树（不完全等同于物种 树），表示基因分离的时 间。
基因分裂
基因分裂 基因分裂 物种分裂
关于分子钟的讨论和争议
1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子 一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加）
2、不存在通用的分子钟；
3、争议： 分子钟的准确性 中性理论（分子钟成立的基础）
第一节 生物进化的分子机制
分子途经研究生物进化的可行性 分子进化的模式 分子进化的特点 研究分子进化的作用
末端节点：代表最终分类， 可以是物种，群体，或者蛋 白质、DNA、RNA分子等
A
B
C
D 祖先节点/树根
内部节点/分歧点，该
E
分支可能的祖先节点
系统进化树的概念
进化树分支的图像称为进化的拓扑结构 理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，
分裂成两个子序列，因此系统进化树一般是二歧 的。
A BC D F G E†
氨基酸
例：血红蛋白分子的外区的功能要次于内区的功能，外区的进化速率 是内区进化速率的10倍。
核苷酸
例：DNA密码子的同义替代频率高于非同义替代频率；内含子上的核 苷酸替代频率较高。
分子进化学中的系统发育分析
分子进化学中的系统发育分析分子进化学是研究生物物种演化过程的学科，也是分子生物学和进化生物学的交叉领域。
它主要依靠分子生物学技术研究DNAs、RNAs、蛋白质等分子在物种演化过程中的变异和进化规律。
分子进化学的重要应用之一是系统发育分析，即利用分子标记刻画不同物种之间的亲缘关系。
系统发育分析可以为生物分类学、生态学、医学等领域提供重要的支持和参考。
一、分子标记在系统发育分析中的应用分子标记是在分子水平上进行物种识别和进化研究的重要工具。
常用的分子标记包括DNA序列、蛋白质序列、限制性酶切位点等。
其中，DNA序列和蛋白质序列由于其具有高度的可变性和易于测定的优点，被广泛应用于系统发育分析中。
DNA序列包括基因组DNA和线粒体DNA，它们分别对应不同的遗传特征和进化速率。
基因组DNA具有比较慢的进化速率，适合于较深层次的亲缘关系研究；而线粒体DNA则具有相对较快的进化速率，适合于较浅层次的亲缘关系研究。
二、系统发育分析的方法系统发育分析的基本方法是构建物种的演化树。
演化树是通过分析物种间的共同祖先和衍生特征等信息，画出演化历程中物种进化关系的图示。
常用的方法包括距离法、最大简约法、贝叶斯法等。
其中，最大简约法是目前最为常用的方法之一，其基本思想是寻找相对简单的演化树解释被分析序列的特征，从而推断物种间的演化关系。
贝叶斯法则利用统计模型和贝叶斯公式，计算出演化树的概率分布。
三、系统发育分析在分子生态学研究中的应用分子生态学是研究生态过程和生态系统中物种之间的相互作用和关系的学科。
系统发育分析可以为分子生态学研究提供重要的理论和方法支持。
例如，在研究微生物群落的物种演化关系时，可以利用16S rRNA序列作为分子标记，进行系统发育分析，研究不同微生物群落的分布和功能。
此外，利用系统发育分析还可以研究野生动植物种群的遗传多样性、遗传漂变和适应性等。
四、系统发育分析在医学研究中的应用系统发育分析在医学研究中也具有重要的应用价值。
分子进化和系统发育学的研究进展
分子进化和系统发育学的研究进展随着人类对自然界的认知不断加深，分子进化和系统发育学逐渐成为了生命科学研究领域中的重要分支。
分子进化和系统发育学是通过分析生物体内的分子基因组成来推断生物进化关系和亲缘关系的，具有一定的科学价值和研究前景。
近年来，分子进化和系统发育学领域的研究取得了许多重要进展，本文将从分子进化、系统发育和应用研究三个方面，对这一领域的研究进展进行介绍。
一、分子进化的研究进展分子进化是指利用分子生物学的方法来研究物种或个体间的遗传变异及其进化历程。
近年来，人们普遍使用多序列比对和最大似然等方法来推断生物进化关系，这一领域的研究已经从单一基因广泛转向多基因比较。
新一代高通量测序技术的出现，使得研究者能够同时分析数百个甚至数千个基因的序列数据。
这为全局基因进化的分析提供了更多的可能性。
Virtual Embryo项目是目前分子进化研究领域的一项重要工作，它以构建模拟胚胎的发育过程来揭示它们的进化过程。
该项目使用大量的生物体系，在进行模拟胚胎的建立时，对基因调控网络进行了研究，并利用物理生理学和发育学的理论以模仿实际进化过程中的现象。
此外，基于比较基因组学的方法还揭示了癌细胞进化中的基因表达差异和哺乳动物产热的分子机理。
分子进化研究的进展为我们更深入地了解生物进化提供了重要的手段。
二、系统发育的研究进展系统发育是指在生物系统中建立存在的各种物种之间的感应关系，包括直系亲缘关系和旁系亲缘关系。
进化树和物种树是系统发育的两个主要分支。
进化树是指结合了生物体的相似性和遗传差异来显示生物体之间的演化历史，而物种树则是根据现代生物分类体系中规范化的分类方法来显示物种的亲缘关系。
随着分子时钟理论的提出，多数研究者认为发育树主要是基于DNA序列比较，以最小进化距离和分子演化率等为基础建立。
DNA条形码技术以其快速、准确和高效的特点成为了系统发育学的重要工具。
该技术基于某些既有误差控制又能够区分系统学单元的特定、标准化的DNA片段，如COI、16S rRNA、ITS1等，这些标准化的DNA条形码序列可以用于鉴别生物种类、分析种间遗传差异和建立进化树，并在昆虫、微生物和软体动物等领域得到了广泛应用。
植物分子系统发育与进化的理解和认识
序列进行发育分析就是推断并评价 分子水平的进化 关系 ， 并 用 分 支 图表 现 出来 ， 这 种 图就 是 系 统 发 生树 ， 简 称 系 统 树 。 系 统 发生 树 是 描 述 一 群 有机 体 发 生 或 进 化 顺 序 的 拓 扑 结 构 。 根 据 系 统 发 生 树 的具 体 表 达 形 式 ， 可分为物种 （ 或种群 ） 树 与 基 因树。 无 论是 物种 （ 或种群 ） 树 还 是 基 因树 ， 都用 树 一 样 的 拓 扑 结 构 表 示 ，其 中将 已 标 明 最近 共 祖 分 类 单 元 所 在 位 置 的 树 称 为 有 根 树 ．将 最 近 共 祖 分类 单 元 所 在 位 置 未 知 的 树 称 为 无 根 树。 有 根 树 的 根节 点 为 全部 分 类 单 元 最 近共 同祖 先 ， 它 反 映 了 分 类 单 元 间 的进 化 关 系 ，而无 根树 仅 反 映分 类 单 元 间 的分 类 关系。 无 根 树 可通 过 加 入外 类 群 或 利 用 分子 钟 理 论 、 Ｄ Ｎ Ａ 不 可 逆 取 代 模 型 推导 的方 法转 化 为 有 根 树 。
２ ． 分 子 系统 发 生树 的重 建
（ ２ ） 自举 检 验是 一 种重 抽 样 技 术 ， 可 用来 估计 在 取 样 分 布 不 知 道 或难 以分 析 得 到 的情况 下 内支 与统计 有 关 的变异 性 。 通 过 自举 检 验 ， 可得 到 一个 自举置 信 水平 （ 简称Ｂ Ｃ Ｌ ） 。 计 算 机模 拟 已表 明 当Ｂ Ｃ ｂ． ｏ ． ９ 时， Ｃ Ｐ 值 与Ｂ Ｃ 【 值 非常 相 近 。与 自举 检 验相 近 的另 一种 重 抽 样方 法 是 弃半 复制 检 验 。有 研究 表 明 。 在研 究 的 核 苷酸 数量 较 少 的情 况 下 ， 即使 Ｃ Ｐ 或Ｂ Ｃ Ｌ 值 达到 ９ ５ ％， 获得 的 结 果 仍 然 不十 分 可 信 。 因此 ， 在 研究 中应 从 不 同的基 因中 尽可 能 分 析较 多数 量 的核 苷 酸 ，特 别 在 研 究不 同生物 间进化 关 系 时 ， 因为不 同基 因遭 受 的进 化压 力 不 同 。此外 ， 衰 退／ 支持指 数 和Ｔ ＿ Ｐ Ｔ Ｐ 检 验 等方 法 亦 可用 来分 析 所得 系 统 发生 树 的可靠 性 。 通 常 用来 降低 系统 误 差 对 系统 发 生 分 析 影 响 ，增 加 所 建
分子进化与系统发育分析
分子进化与系统发育分析转：系统发育学研究的是进化关系，系统发育分析就根据同源性状的分歧来推断或者评估这些进化关系。
通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图(进化树) 来描述，这个进化树描述了分子(基因树)、物种以及二者之间遗传关系的谱系。
由于“Glade”这个词(拥有共同祖先的同一谱系)在西腊文中的本意是分支，所以系统发育学有时被称为遗传分类学(cladistics) 。
在现代系统发育研究中，重点己不再是生物的形态学特征或其他特征，而是生物大分子尤其是序列，对序列的系统发育分析又称为分子系统学或分子系统发育研究。
它的发展得益于大量序列的测定和分析程序的完善。
比起许多其他实验性学科，分子系统学与其他进化研究一样有其局限，即系统发育的发生过程都是己经完成的历史，只能在拥有大量序列信息的基础上去推断过去曾经发生过什么，而不能再现。
由于系统发育分析不太可能拥有实验基础，至多是些模拟实验或者病毒实验:如何处理序列从中得到有用信息、如何用计算的办法得到可信的系统树、如何从有限的数据得到进化模式成为这个领域的研究热点。
1进化树构建构建进化树的方法包括两种:一类是基于序列类似性比较，主要是基于氨基酸/核酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性积分作为它们的差异性量度而构建的进化树；另一类是在难以通过序列比较构建进化树的情况下，通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立的进化树。
2评估进化树和数据现在己经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性。
对于前者，最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实验):对于后者，可以对观察到的数据重新取样，进行进化树的支持实验(非参数自引导和对折方法)。
似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估。
本文只阐述几个常用的方法：偏斜实验(Skewness Test)：统计的临界值随着分类群数口的不同和序列中点的不同而不同，对随机数据集呈现的信号很敏感，可以用来决定系统发育信号是否保留着。
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直系同源物 vs. 旁系同源物
paralogs
orthologs
Orthologs & Paralogs
(直系同源与旁系同源）
Speciation events
Worm Fly
Orthologs
Gene duplication events
Human 1 Human 2 Yeast 1 Yeast 2
• 旁系同源的功能变异可能是横向加倍后的 重排变异或进化上获得了另一功能。
同源物种类
Ortholog (直系同源物)：两个基因通过物种形成 的事件而产生，或源于不同物种的最近的共同祖 先的两个基因，或者两个物种中的同一基因，一 般具有相同的功能。
Paralog (旁系同源物)：两个基因在同一物种中， 通过至少一次基因复制的事件而产生。常常具有 不同功能。
两种同源物：即垂直方向的(orthology)与
水平 方向的(paralogy)。
直系同源(orthology)是比较基因组学中最重要的定义。 直系同源的定义是：
(1)在进化上起源于一个始祖基因并垂直传递(vertical descent)的同源基因；
(2)分布于两种或两种以上物种的基因组； (3)功能高度保守乃至于近乎相同，甚至于其在近缘物
Paralogs Paralogs
• 直系与旁系的共性是同源，都源于各自的 始祖基因。
• 其区别在于：在进化起源上，直系同源是 强调在不同基因组中的垂直传递，旁系同 源则是在同一基因组中的横向加倍；
• 在功能上，直系同源要求功能高度相似， 而旁系同源在定义上对功能上没有严格要 求，可能相似，但也可能并不相似(尽管结 构上具一定程度的相似)，甚至于没有功能 (如基因家族中的假基因)。
Xenolog (异系同源物)：由某一个基因水平转移 事件而得到的同源序列。水平转移的基因功能主 要根据在前后宿主中变化而确定，然而功能却常 常相似。
异源基因或水平转移基因
xenologous or horizontally transferred genes
序列同源性模型中的进化假设
所有的生物都起源于同一个祖先；
同源性与相似性
相似性 (Similarity)
➢序列比对过程中用来描述检测序列和目标序列 之间相似DNA碱基或氨基酸残基序列所占比例；
➢定量描述；
同源性 (Homology)
➢两个基因或蛋白质序列具有共同祖先的结论； ➢定性判断；
相似不一定同源,同源不一定相似。 氨基酸序列相似性超过30%,很可能同源。
研究生物进化历史的途径
1. 最确凿证据是：生物化石！—— 零散、 不完整
2.比较形态学、比较解剖学和生理学等：确 定大致的进化框架 —— 细节存很多的争议
分子进化
1964年，Linus Pauling提出分子进化理论； 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种
之间的生物系统发生的关系。 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和
生命三界：
细菌（Eubacteria） 古细菌（Archaebacteria） 真核（Eukaryotes）
基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系S rRNA
Out of Africa
53个人的线粒体基因组(16,587bp)
人类迁移的路线
(3)A编码的蛋白与A‘编码的蛋白要从头到尾都能并排 比较，即含有相似以至于相同的模序(motif)
旁系同源 (paralogy)基因是指同一基因组(或同
系物种的基因组)中，由于始祖基因的加倍而横向 (horizontal)产生的几个同源基因。
即两个基因在同一物种中，通过至少一次基因复 制的事件而产生。常常具有不同功能。
蛋白质分子 基本假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物
进化历史的全部信息。
分子进化的模式
DNA突变的模式：替代，插入，缺失，倒位； 核苷酸替代：转换 (Transition) & 颠换
(Transversion) 基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的
产生
➢A. 单个基因复制 – 重组或者逆转录 ➢B. 染色体片断复制 ➢C. 基因组复制
分子进化与系统发育分析
Molecular evolution and phylogenetic analysis
本章内容提要
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
关于分子进化简介 密码子偏好及分析 氨基酸序列的进化演变 分子系统发育分析 分子系统发育分析软件介绍
Tree of Life
第一节 关于分子进化简介
物种分类及关系：从物种的一些分子特性出发， 构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统 发生的关系 —— tree of life
大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子， 具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源 性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能 预测
进化速率分析：例如，HIV的高突变性；哪些位 点易发生突变？
重建所有生物的进化历史 并以系统树的形式加以描述
生物进化理论
达尔文进化论：
➢进化：变异的遗传 ➢自然选择：解释为何演变发生的机制
种群中个体变异的遗传学基础：孟德尔遗传
➢孟德尔豌豆实验：杂交的表现特征是基因表达 的结果，而不是基因杂交遗传
中性进化论：并非所有种群中保留下来的突 变都由自然选择所形成；大多数突变是中性 或接近中性，不妨碍种群的生存与繁衍。
DNA突变的模式
替代
插入
缺失
倒位
核苷酸替代：转换 & 颠换
转换：嘌呤被嘌呤 替代，或者嘧啶被 嘧啶替代
颠换：嘌呤被嘧啶 替代，或者嘧啶被 嘌呤替代
基因复制：单个基因复制
重组 逆转录
基因复制：基因组复制
酿酒酵母
克鲁雄酵母
研究结果：克鲁 雄酵母中的同源 基因数量与酿酒 酵母相比为1：2
分子进化研究的目的
种可以相互替换； (4)结构相似； (5)组织特异性与亚细胞分布相似。
鉴定直系同源的实际操作标准(practical criteria)为：
如基因组Ⅰ中的A基因与基因组Ⅱ中的A‘基因被认 是直系同源，则要求：
(1)A‘的产物比任何在基因组Ⅱ中所发现的其它基因产 物都更相似于A产物；
(2)A‘与A的相似程度比在任何一个亲缘关系较远的基 因组中的任一基因都要高；