具有Smith增长种群的时滞经济捕获模型

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具有收获率和Michaelis-Menten功能性反应的捕食系统的稳定性和Hopf分支

２２其中ｎ＝旦，ｍｒ
曲阜师范大学学报（自然科学版）
２１０１正
ｄ，孚ｇｑ０ｇ＜０ｑ＜＝６，，＝，，ｌ＜Ｅ１＝：＜Ｅ，．：
另外，在种群动力学中，当前的状态变化及动力学行为不仅依赖于现在的动力学行为，而且与过去的行为也密切相关．因此，在种群问相互作用的过程中，时滞是不可避免的，有时时滞还会破坏正平衡点的稳定性］为了更接近现实，系统（．）引入时滞参量，系统（．）化为．在１２中则１２转
Ａ＋ＰＥＡ＋ｇＥ）＝０（）（，（．）２１
其中
ｐＥ）＝（（ａ—ｂｑＥ）２＋［ｑｂ（２一ｑ）＋２ｑ（】ａ２ａ一６］＋（）Ｅｂ—ｄ（ｄ—ａ）ｂｄ一口）＋ｂ６
）＝
．
当ＰＥ＞，（）０时，（）０ｑＥ＞特征多项式（．）２１只有负实部的特征根，由定性理论知识… 知，平衡点Ｅ局部渐
ｄ（）ｘｔ … （１－－ｇｌ
ｌ＝＋
，
（）１．３
其中丁表示捕食者的滞后效应．０初始条件＝，）在Ｂｎｃ空间｛ ∈ （一，］））（，，ａａｈ：Ｃ［丁０，（ｌ（）＝（０，（）｝中考虑，中。０，（）＞．０（）０）其（）００本文的主要内容安排如下：在第２节中，讨论系统（．）１２的平衡点的存在性及其稳定性；在第３节中，讨论系统（．）１２的边界平衡点和正平衡点的全局渐近稳定性；在第４节中，讨论时滞系统（．）１３的平衡点的Ｈｐ分支情况．ｏｆ

一类具时滞和阶段结构的捕食模型的稳定性与Hopf分支

§ 正平衡点的稳定性及Ｈｐ￣支的存在性２ｏｆ
本节我们将以浠量７－数，论糸统（）为参讨２正半衡点的稳定性和Ｈｐ分支的存在性．ｏｆ
令１＝ｎ１１（ｌ）２０１２（１），１／ｒ＋６，＝０１／ｒ＋６。雪＝Ｃｙａ１＝（１）则系统（）Ｌ／１，１７＋ｂｔ＂，２就变
ｆ（ｎ一ｚ）＠ｂ￡圣＝ｒ（ｎ；一ｌ一）￡ｚｚ）￡）一）（
｛２）ｚ（一ｒｘ（，（＝ｂｌ）２２）ｔ
）＝），
，
（２）
其中，１￡，９（）（分别表示幼体食饵，（２和￡）２）成体食饵和捕食者种群在时刻ｔ的密度，且捕食种群
收稿日期：０８１－３２０ —１０
基金项目：国家自然科学基金（０７２９１６１０）
通信作者，－ｉｔａｘ一０８６．ｍＥｍａｔｉｎｈ２０＠１３ｃ：ｏ
２６８
高校应用数学学报
第２卷第３５期
本文将推广文献『中的模型，７］讨论更为一般的一类具Ｈｌｎ第１类功能性反应的捕食系统ｏｌｇＩｉＩ
０＝１，，１）２）３）∈ （丁０Ｒ０，，３（（，（，（）［，，革）２） ≯ 一】．
本文的目的是以滞量ｒ为参数，对系统（）２进行分析．主要内容为：第２中，ｏｋ等在在节以Ｃｏｅ文献『中引入的方法为基础，８］并参考文献ｆ，为参数，９以丁］讨论（）２的稳定性及Ｈｐ￣支的存在性：ｏｆ￣在第３节中，我们利用Ｈａｓｒｓａｄ等【Ｊ１所介绍的规范型方法，０讨论了有关（）ｏｆ２的Ｈｐ￣支方向，分支周期解的稳定性，最后通过数值模拟验证了所得理论结果．

简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义

简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义种群增长的逻辑斯谛模型是一种描述物种生长的统计模型。

它基于两个关键假设：一是种群的增长率取决于种群数量，二是种群的增长率会随着种群数量的增加而减缓。

这个模型可以通过几个主要参数来描述，包括种群增长率、最大种群容量和饱和度。

种群增长率是指单位时间内种群数量的平均增加量。

在逻辑斯谛模型中，种群增长率通常被表示为种群数量与最大种群容量的差异的函数。

当种群数量接近零时，增长率接近最大增长率，随着种群数量的增加，增长率逐渐减缓，最终趋近于零。

这种模型反映了种群增长受到资源限制的生物学过程。

最大种群容量是指在给定环境条件下，种群可以达到的最大数量。

在逻辑斯谛模型中，最大种群容量是一个重要的参数，它代表了生态系统承载能力的上限。

当种群数量逐渐接近最大种群容量时，资源变得越来越有限，种群增长率受到阻碍，从而导致增长率减缓。

饱和度是指种群数量与最大种群容量之间的比值。

它是种群增长动力学的关键指标之一，用来描述种群数量相对于最大种群容量的相对大小。

当饱和度接近零时，种群数量较小，增长率较高；当饱和度接近于1时，种群数量接近最大种群容量，增长率趋近于零。

饱和度反映了种群增长受到资源限制的程度。

逻辑斯谛模型的主要参数具有生物学意义。

首先，最大种群容量可以反映生态系统的承载能力。

当最大种群容量较小时，表明这个生态系统的资源供应有限，种群数量不太可能达到很大；而当最大种群容量较大时，表明这个生态系统的资源供应相对充足，种群数量有较大的增长潜力。

其次，种群增长率是解释种群数量动态变化的重要指标。

当种群数量远离最大种群容量时，增长率较高，种群数量有较大的增长潜力；当种群数量接近最大种群容量时，增长率减缓，种群数量达到动态平衡。

这提醒我们要关注种群数量变化的趋势，及时采取措施来调节种群数量。

最后，饱和度是评估种群数量相对于最大种群容量的相对大小的重要参数。

饱和度越高，种群数量接近最大种群容量，资源供应越有限，增长率减缓；饱和度越低，则种群数量较小，资源供应相对充足，增长率较高。

生态学第05章种群增长

第五章种群增长种群数量大小和增长速度是种群生态学中的重要问题，也是社会极为关切的问题。

种群增长模型即是以数学模型定量描述种群数量的动态变化，重点是探讨哪些因素决定种群大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度。

§1. 非密度制约的种群增长种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而种群数量的增长不受种群密度的限制，即非密度制约性增长（density-independent growth ），这类种群的增长呈指数增长（exponential growth ）。

在数学表达上，指数增长又与世代重叠与否有关，世代不重叠的种群增长为离散型增长，以差分方程描述，而世代重叠的种群增长为连续型增长，以微分方程描述。

一、世代不重叠种群的离散型指数增长模型假设：①种群增长是无限的；②世代不重叠；③没有迁出与迁入；④不具年龄结构，即各年龄组的出生率与死亡率均视为相等。

以N 表示种群数目（大小、密度），t 表示世代时间，λ表示周限增长率（即指种群在一个世代时间内的增长率）。

则 N t+1=λN 或 N t = N 0λt当λ>1时, N t+1 > N t , 种群增长；λ=1时，N t+1 = N t , 种群稳定；0<λ<1时，N t+1 < N t , 种群下降；λ= 0时，N t+1= 0，下一代灭绝。

二、世代重叠种群的连续型指数增长模型假设：①种群增长是无限的；②世代重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构（各年龄组出生率、死亡率均相等）。

r 为瞬时增长率（每员增长率或内禀自然增长率）：既不随时间而变化，又不受种群密度的影响，其最大值r m 是物种固有的受遗传特性控制的生殖潜能。

则：,1r d t dN N =即⎰⎰+=c r d t dN N 1当 t = 0 时，N o = e c ·c r · o = e c所以 N t = N o e r t当 r > 0时，N t > N o ，种群增长； ,ln c rt N rN dtdN t +==rtc c rt t e e eN ⋅==+r = 0时，N t = N o ，种群稳定；r < 0时，N t < N o ，种群下降。

具有时滞和常数收获率种群模型的稳定性

究．本文考虑了同时具有时滞和常数收获率的捕食一被捕食种群模型，在对模型进行分析的基础上，给出了正平衡点稳定的充分条件，并采用数值模拟的方法对具有常数收获率的时滞种群给出定量的描述．
１模型的建立
在文献［及文献［的基础上考虑同时具有时滞和常数收获率的捕食一１］４］被捕食模型
２８
ｄ
高师理科学刊
第３０卷
【 —Ｌｆ —ｋｍ）ｌ：ｃ—ｍｄ＼一 —ｍｄ一（－ｄｋ、ｋｙ・以Ｈｃ１ — ｃｄ
ｄｎ－ｂ￣ｋ－ｍｃ＞０Ｈ＜一（ｃｍｄ）ｃ￣及ａｋｄ
－
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，
可得＞０）＞０，，．・
证毕．
２２正平衡点的稳定性．
定理２若Ｐ＋＞且Ｐｑ一２＞则模型（）的正平衡点Ｅ（））ｑ０一ｃ０，ｔ１ ‘ ，，是渐进稳定的．其中：
一一
］；一
．
证明
为了研究平衡点Ｅ（， ’处的稳定性，将模型（）平衡点处线性化．Ｙ）１
种群数量随时间变化的曲线，进而更加直观地预测种群的发展趋势．
关键词：时滞；常数收获率；种群；稳定性
中图分类号：０１５２７．文献标识码：Ａ
）ｆ一
ＣＸ一一、
。
生物资源是一种可更新的资源，实现其可持续的开发和利用，已成为经济管理学家及生态学家都在关心的问题，同时在生物种群的活动中时滞是经常出现的，许多学者将时滞因素引入种群模型进行了研

食饵为Smith增长的反应扩散捕食者-食饵模型动力学分析

食饵为Smith增长的反应扩散捕食者-食饵模型动力学分析食饵为Smith增长的反应扩散捕食者-食饵模型动力学分析动物世界中常常存在着食饵与捕食者之间的复杂关系。

其中，反应扩散方程是一种被广泛运用在捕食者-食饵模型中的数学模型，可以用来研究食饵种群和捕食者种群之间的相互作用。

本文将通过分析食饵为Smith增长的反应扩散捕食者-食饵模型的动力学特征，探讨这种模型在生物群落的演化中的作用。

反应扩散方程是描述捕食者和食饵之间关系的一种数学方程。

在本模型中，食饵被描述为一种按照Smith增长模型增长的种群，而捕食者被描述为一种以食饵为食物的另一种种群。

模型的基本形式如下：\[\frac{\partial u}{\partial t} = D_u \Delta u +ru(1 - \frac{u}{K}) - \alpha uv\]\[\frac{\partial v}{\partial t} = D_v \Delta v -\beta uv\]在上述方程中，u代表食饵的种群密度，v代表捕食者的种群密度，t代表时间，Du和Dv分别表示食饵和捕食者的扩散系数，r为食饵的增长率，K为食饵种群的承载能力，α表示食饵被捕食后被转化为捕食者的比例，β表示食饵被捕食后导致捕食者死亡的比例。

不同的参数值设置将导致不同的动力学特征。

当θ=0时，反应项便退化为线性项，此时方程变为标准的扩散方程，描述了食饵和捕食者之间的非反馈关系。

而当θ=1时，反应项退化为饱和项，此时方程描述了食饵和捕食者之间的直接相互作用。

当0<θ<1时，反应项同时包含线性项和饱和项，此时方程描述了食饵和捕食者之间的间接相互作用。

首先，我们来探讨当θ=0时，即线性项情况下，模型的动力学特征。

由于这种情况下没有反馈作用，食饵和捕食者之间的相互作用仅仅通过扩散项来传递，模型表现出的特征是扩散过程主导。

食饵和捕食者之间将在空间上形成明显的稳定界面，且界面的波动不会扩散到整个生物群落内。

具有阶段结构与时滞的捕食系统模型的永久持续生存和稳定性

设：年种群的出生率与成年种群的密度成正比，ａ。ａＯ；年种群死亡率为幼为．（＞）幼Ｔｇ
＋
（，＞０；）叩，）幼
年种群到成年种群的转化率与幼年种群的密度成正比，为
ｒ０
（ｎ＞ｏ；年种群的死亡率为；＞Ｏ；）成（）成
ｒ０
年种群消极反馈的拥挤现象对目前死亡率的影响为。（一）＂＞０（３Ｅ常数）成年种群过去一１时期的经历；＼
Ａｕ０８ｇ２０
参ｉｊ ■ ◆０Ｉ￣。Ｌｌｉｊ：ｉ，ｉｊ … ¨
具有阶段结构与时滞的捕食系统模型的永久持续生存和稳定性
程惠东，秋霞。孙常正波
（东科技大学理学院，东青岛２６１）山山６５０
近年来时滞生态系统和阶段结构种群动力系统的研究已有许多成果。献［］得到单种群阶段结构系文１
统的持久性的条件；献［］文献［］研究了在斑块环境中具有连续时滞和扩散效应的捕食者与食饵的动文２、３
Ｋｅｒｓ３ｒｌｎｌｕｖｖｌｌｂｌｙａｙｔｔｔｂｌｙ；ｓａｅｓｒｃｕｅｉｅａｙｗｏｄ：ｆ／ａｅｌｓｒｉａ；ｇｏａｌｓｍｐｏｉｓａｉｔｅＴｔｃｉｔｇｔｕｔＦ；ｔｍｅｄｌｙ
摘要：究了具有时滞和阶段结构的捕食者一研食饵模型，得到了与时滞有关的系统永久持续生存的充分条件；同

第五章种群增长

受天气的强烈影响…...…气候学派生物因子对种群调节起决定作用...生物学派种内成员的异质性………..…..自动调节学派 ➢ 社群的等级和领域性……..…..行为调节学说 ➢ 激素分泌的反馈调节机制….内分泌调节学说 ➢ 遗传多态…………………...…..遗传调节学说种群调节的新理论
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具环境
有决定种群密度的作用，只是前者在种群高密度区起作用，而后者在种群低密度区起作用。
有利
非密度制约作用
密度制约作用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平，或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章种群增长
种群增长模型自然种群数量变动种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程）种群的连续增长模型（微分方程）具时滞的种群增长模型种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生振荡；

【生物数学】!生物数学-微分方程模型

28生物数学－微分方程数学模型微分方程模型是一类十分重要的生物数学模型，其中包括经典的Malthusian 模型、Logistic 模型和Lotka-Volterra 模型。

获诺贝尔奖的神经膜传导H-H 方程，以及获诺贝尔奖的侧抑制神经网络Hartline 方程，都是数学与生物学结合研究—即生物数学的结晶。

微分方程模型在神经生理学、流行病学、生态学、微生物学、酶动力学、药用动力学等领域都已产生了重要的理论与应用价值。

第一节单种群增长的数学模型种群增长研究中人口增长是最古老的课题之一，我们就以此开始讨论。

美国的人口记录是世界上最完整的记录之一，表3-1给出了美国人口增长的部分记录。

从1790年的610929.3⨯人，到1800年的610038.5⨯人，10年中：66101379.01017901800929.3308.5⨯⨯--＝人口平均增长率＝人／年665.308 3.929100.0351103.929(18001790)-⨯⨯-人口平均相对增长率＝＝人／年表3.1美国人口调查数据28增长率以单位时间 (单位：一般指年)内人口增长的比例来描述，它与时间t 及当时的人口数量有关。

相对增长率则以增长率相对于当时人口的数量来衡量，在一定的时间范围和一定条件下，相对增长率是一个稳定的常数。

现论述这一思想。

设某种群在t 时刻的数量（亦称为种群密度）为)(t N ，其中t 代表时间，则从t 到t +△t 时间间隔中：平均种群增长速率tNt t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()( 平均种群相对增长速率tN Nt t N t N t t N ∆∆=∆-∆+=)()()(令t ∆→0取极限，得到在时刻t 的种群增长速率和种群相对增长速率分别为：种群增长速率dtdNt N t =∆∆=→∆0lim28种群相对增长速率dtdNN t N N t 1lim0=∆∆=→∆ 今后也将dtdN记为 )(t N ' 或 N '，对三者不加区分。

种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义

探寻种群增长的逻辑斯谛模型及其参数的生
物学意义
种群增长是生态学中一个极为重要的研究课题。

其中，逻辑斯谛
模型作为一种经典的生态学模型被广泛应用。

它可以描述种群密度随
时间的变化，在生物学中具有重要的意义。

逻辑斯谛模型是一种基于广义线性模型的方法，它可以用于预测
生物群体随时间的变化。

这种模型可以解决许多生态学问题，如生物
种群的扩散、死亡率、种群密度等。

逻辑斯谛模型中有三个主要参数：增长率、饱和密度和适应度。

这些参数对模型的生物学意义非常重要。

首先，增长率是描述种群生长速率的参数。

当种群密度低于饱和
密度时，增长率是正的。

因此，增长率的大小可以用来预测种群的生
长速率。

其次，饱和密度指的是种群在最适宜生存下的最大数量。

当种群
达到饱和密度时，增长率将为零，这意味着种群已经达到其生存能力
的极限。

因此，饱和密度是衡量种群适应环境容量的重要参数。

最后，适应度反映了种群能够克服环境压力的能力。

适应度越高，种群能够面对更多的压力。

逆之亦然。

总之，逻辑斯谛模型提供了一种有效的方式来解决生态学中的许多问题。

对于那些希望深入了解生物种群增长过程的生态学家和生物学家来说，这是不可或缺的工具。

一类具有庇护效应的食饵-捕食收获模型

一类具有庇护效应的食饵-捕食收获模型童姗姗;牛玉俊;窦霁虹【摘要】研究了一类具有庇护效应的食饵-捕食收获模型.讨论了系统平衡点的局部和全局稳定性,利用庞卡莱-班狄克逊环域定理分析了正平衡点处极限环的存在唯一性,通过Pontyagin最大值原理得到了两种群的最优收获策略.最终得到了庇护和收获效应对此系统持久性的影响,为生物资源的合理利用提供了一定实用价值.%A harvesting prey-predator model with shelter effect was studied. The local and global stability of equilibrium points of the system was analyzed,the existence and uniqueness of limit cycle was analyzed by using the Pioncare-Bendixson ring region theorem,and the optimal harvesting policy of two populations was obtained by Pontyagin maximum principle. Finally,the influence of shelter and harvest effect on the permanence of the system was obtained, which provided some practical value for the rational utilization of biological resources.【期刊名称】《河南科学》【年(卷),期】2016(034)005【总页数】7页(P641-647)【关键词】庇护效应;平衡点;极限环;最优收获【作者】童姗姗;牛玉俊;窦霁虹【作者单位】南阳理工学院数学与统计学院,河南南阳 473004;南阳理工学院数学与统计学院,河南南阳 473004;西北大学数学系,西安 710127【正文语种】中文【中图分类】O175.1对于具功能反应的食饵-捕食模型当食饵种群相对增长率和捕食率都为非线性情形：g（x）=a-bxm；φ（x）=cxω（0＜m,ω＜1），许多学者针对指数m,ω的不同数值对其进行研究，讨论了系统平衡点的局部稳定性和全局稳定性，以及极限环的存在唯一性［1-6］，从而分析了相关模型的生物意义，为生态文明的持续发展提供了一些理论支持，其中文献［4］考虑了m=ω=1/3时的情形：在食饵种群与捕食者种群的相互作用中，颇有影响力的一种是庇护效应［7-10］，即食饵为了逃避捕食者的追捕，以保护色、拟态或建立避难地等方式来保护自己，从而降低了捕食者对食饵的捕食效率，对食饵种群产生正效应，对捕食者种群产生负效应，对此特需关注就是庇护力度保持在什么范围内才能避免捕食者缺少食物而灭绝，以维持食饵种群和捕食者种群的持久共存，这也是当下对濒临灭绝的物种进行科学保护的有效方法.同时，种群收获也受到越来越多生物数学学者的关注［11-13］.种群收获的直接目的在于服务人类的生活需求，产生经济效益，但是这个过程必须是可持续的，使捕捞量既能实现收获效益的最大，又能保证食饵和捕食者种群的持久共存.可见庇护和收获效应在很大程度上丰富了模型的生物研究意义，使食饵－捕食模型的研究深入到了物种资源的实际应用中，因此研究具有庇护和收获效应的食饵-捕食模型具有重大生物意义.这里，在文献［2］的基础上引入食饵庇护和两种群收获效应建立下面模型：其中：x（t），y（t）分别表示t时刻食饵种群、捕食者种群的密度，m表示t时刻进入庇护所的食饵种群比例且m∈（0,1），q0,q2分别表示食饵种群、捕食者种群的收获系数，H0,H2分别表示食饵种群、捕食者种群的捕获努力量，参数a,b,c,d,e皆为正数且表示一定生物意义.作变换x=，y=yˉ.变换后，ˉ仍用x，y记之，得到系统其中c1=3a，c2=3b，c3=3c，q1=3q0，H1=H0，考虑生物意义，讨论限于=｛（x, y）|x≥0,y≥0｝.1）当H1∈（0,h3）时，系统有一个平衡点E1；2）当H1∈（0,h2）时，系统有二个平衡点E1，E2；其中引理1 系统（3）从内任意一点P（x0 ,y0）出发的解有界.证明作如下四条直线其中当0＜x＜xP且y＞0时，故系统从内任意一点P（x0 ,y0）出发的解只能停留在由直线L1,L2,L3,L4围成的区域，从而解有界.定理1 1）当H1∈（h2,h3）时，平衡点E1局部渐近稳定，当H1∈（0,h2）时，E1是鞍点；2）当H1∈（h1,h2）时，平衡点E2局部渐近稳定，当H1∈（0,h1）时，E2不稳定.证明系统（3）关于平衡点E（x,y）的Jacobian矩阵为1）将代入J（E）中可得到J（E1）的特征方程为设μ1和μ2是特征方程的两根，则μ2＜0，E1局部渐近稳定；当H1∈（0,h2）时μ1＜0，μ2＞0，E1是鞍点.2）将E2（x*,y*）代入J（E）中可得到J（E2）的特征方程为设μ1和μ2是特征方程的两根，则）时μ1+μ2＜0，E2局部渐近稳定，H1∈（0,h1）时μ1+μ2＞0，E2不稳定.定理2 当H1∈（h2,h3）时，平衡点E1全局渐近稳定.证明当H1∈（h2,h3）时，系统只有一个平衡点E1，故在内不存在极限环.由引理1知系统（3）从内任意一点出发的解有界，且当H1∈（h2,h3）时，E1局部渐近稳定，故E1在R+2内全局渐近稳定.定理3 当H1∈（h1,h2）时，平衡点E2全局渐近稳定.证明取Dulac函数B（x,y）=xyβ，其中，由于故在内当H1∈（h1,h2）时，，结合定理1和Dulac判据可知平衡点E2全局渐近稳定.定理4 当H1∈（0,h1）时，系统（3）在内围绕平衡点E2存在唯一全局渐近稳定的极限环.证明存在性：作以下四条直线其中当y＞0时.当x＞x*且y＞0时：＜0，说明系统（3）的轨线在src="images/BZ_10_124_297_145_325.png" />=0时方向为自右上到左下.当时：故由四条直线L1,L2,L3,L4围成的区域边界构成庞卡莱-班狄克逊环域，所围成的区域内包含系统（3）的一个不稳定的平衡点E2，由庞卡莱-班狄克逊环域定理得系统（3）在R+2内围绕平衡点E2至少存在一个稳定的极限环.唯一性：对系统（3）作变换=x-x*,=y-y*,变换后仍记,为x,y，则系统（3）化为再作变换x=u,y=y*（ev-1），dt=（u+x*）-1dτ，则化为其中易得1）当u≠0时2），故φ（）v是单调递增函数；3），则当H1∈（0,h1）时，以上可见系统（3）满足了张芷芬唯一定理的一切条件［14］，故系统（3）在整个u-v平面上围绕原点至多存在一个极限环，那么说明系统（3）在src="images/BZ_10_430_1434_450_1462.png" />内围绕正平衡点E2至多存在一个极限环.综上，当H1∈（0,h1）时，系统（3）在src="images/BZ_10_448_1474_468_1502.png" />内围绕正平衡点E2存在唯一全局渐近稳定的极限环.由两种群平衡密度的表达式可以看出当食饵种群的捕获努力量H1增加时，捕食者种群的平衡密度随之减小，而食饵种群的平衡密度没有受之影响；当捕食者的捕获努力量H2增加时，食饵种群的平衡密度随之增加，而捕食者种群的平衡密度受之影响较为复杂，对H2进行求导，可得故若满足H1∈（h1,h2），捕食者种群的平衡密度随捕食者的捕获努力量H2的增加而增加，若满足H1∈（0,h1），捕食者种群的平衡密度随捕食者的捕获努力量H2的增加而减小.下面假设食饵种群的庇护比例和两种群的收获系数不变，讨论捕获努力量对系统的稳定化影响，由上面定理2、3、4可得：定理5 1）当H1∈（0,h1）时，平衡点E2（x*,y*）不稳定，周围存在唯一全局渐近稳定的极限环，即食饵与捕食种群密度在E2（x*,y*）附近周期震荡；2）当H1∈（h1,h2）时，平衡点E2（x*,y*）全局渐近稳定，即食饵与捕食种群密度趋于一个全局渐近稳定的正平衡点；3）当H1∈（h2,h3）时，平衡点全局渐近稳定，捕食种群因食物匮乏而灭绝.下面假设食饵和捕食者种群的收获系数和捕获努力量不变，讨论庇护所效应对系统的稳定化影响，由定理5可得：定理6 ，则1）若m∈（0,m1），则平衡点E2（x*,y*）不稳定，两种群密度在正平衡点E2（x*,y*）附近周期震荡；2）若m∈（m1,m2），则平衡点E2（x*,y*）全局渐近稳定，食饵与捕食种群持久共存；3）若m∈（m2,1），则平衡点全局渐近稳定，捕食种群因缺少食物而灭绝.对于系统（3），若取c1=0.4,c2=0.05,c3=0.25,c=0.5,e=0.5,d=0.2,q1=0.1,q2=0.05,H1=3,H2=1,则定理6中的3个庇护比例区间分别为（0,0.57），（0.57,0.88），（0.88,1）.即当m∈（0.57,0.88）时，食饵和捕食者两种群持久共存；当m∈（0.88,1）时，捕食者种群因捕捉不到足够的食饵而灭绝.可见，在庇护所的庇护比例值增加过程中，有两个重要的临界值，经过小临界值m1时，正平衡点E2由不稳定变为全局渐近稳定，经过大临界值m2时，平衡点E1由不稳定变为全局渐近稳定，说明庇护所比例值保持较小范围时可以达到两种群的持久共存；当庇护比例值增加到一定程度时，捕食者种群会因为难以捕获到足量的食物而灭绝.因此，食饵种群庇护所的庇护比例应适当.下面通过寻找最优捕捞平衡点来确定最优捕获努力量H1、H2，进而对相关收益管理做出一些信息指导.这里假设p1,p2分别为单位食饵、捕食者的价格，ω1,ω2分别为单位食饵、捕食者的捕捞成本，δ为年折扣率，则食饵与捕食者种群的捕获收益值为则最优收获要求：其中，Hi（t）为控制变量，0≤Hi（t）≤（Hi）max，且x（t），y（t）满足系统（3）.则Hamilton函数为那么可得伴随方程为根据Pontyagin最大值原理［15］知，对于Hamilton函数要求=0，即代入伴随方程解得到x=，y=，即最优捕捞平衡点为（,），故两种群的最优捕获努力量为本文研究了一类具有食饵庇护效应和收获效应的食饵-捕食模型.利用Hurwize判据和Dulac判据得到了系统平衡点局部和全局渐近稳定的充分条件，通过庞卡莱环域定理证明了极限环的存在唯一性，讨论了庇护和收获效应对系统的稳定性影响，说明控制食饵种群的庇护比例和捕获努力量在一定程度，可以提高食饵种群的密度，实现多物种的持续共存.最后对两种群进行了最优收获分析，在保护生态环境的前提下，实现生物资源经济效益的最大化，这些都为生态平衡的可持续发展提供了一定理论数据.【相关文献】［1］程荣福，蔡淑云.一类具功能反应的食饵-捕食者两种群模型的定性分析［J］.生物数学学报，2002，17（4）：406-410.［2］徐鹏春，赵刚，赵振海，等.一类具功能性反应的食饵-捕食者两种群时滞扩散模型的极限环存在性［J］.大连轻工业学院学报，2003，22（2）：155-156.［3］吴承强.一类具功能反应的食饵-捕食者系统定性分析［J］.系统科学与数学，2005，25（6）：688-692.［4］姜玉明，高崚嶒.一类具功能反应的食饵-捕食者模型的定性分析［J］.中国科技信息，2006（19）：275-276.［5］匡奕群，邱梅青.一类具功能反应的食饵-捕食者模型的定性分析［J］.生物数学学报，2007，22（4）：629-633.［6］王学蕾，孟新柱.一类具功能反应的食饵-捕食系统模型的定性分析［J］.数学的实践认识，2011，41（1）：166-170.［7］ Chen F，Ma Z，Zhang H，et al.Global asymptotical stability of the positive equilibrium of theLotka-Volterra prey-predator model incorporating a constant numberof prey refuges［J］.Nonlinear Analysis Real World Applications，2012，13（6）：2790-2793.［8］ Ma Z H，Li W L，Wang S F，et al.Dynamical analysis of prey refuges in a predator-prey system with ivlev functional response［J］. Dynamics of continuous，discrete&amp；impulsive systems.Series B，Applications&amp；algorithms，2009，16（6）：741-748. ［9］ Sapna D.Effects of prey refuge on a ratio-dependent predator-prey model with stage-structure of prey population［J］.Applied Mathematical Modelling，2013，37（6）：4337-4349.［10］贾玲，窦霁虹，王晓玲，等.具有庇护所的R型捕食-食饵系统的最优收获［J］.西北大学学报：自然科学版，2012，42 （4）：541-544，556.［11］刘敏，陈斯养.具有收获和分段常数变量的捕食-被捕食模型的分支分析［J］.云南师范大学学报：自然科学版，2013，33（5）：41-47.［12］陈斯养，朱晓琳.具有时滞和分段常数变量的单种群收获模型的分支分析［J］.陕西师范大学学报：自然科学版，2013，41 （2）：1-4.［13］王树忠，孙嘉轶，李冬梅，等.一类离散捕食系统在半开放资源下的捕获策略［J］.数学的实践与认识，2011，41（9）：186-192.［14］张芷芬，丁同仁，黄文灶.微分方程定性理论［M］.北京：科学出版社，1985：266-275. ［15］ Pntryagin L S，Boltyonskii W G，Gamkrelidre R V，et al.The Mathematical Theoryof Optimal Process［M］.New York：Wiley，1962.。

matlab阻滞增长模型

matlab阻滞增长模型阻滞增长模型（logistic growth model）是一种描述生物种群或其他有限资源的增长情况的数学模型。

该模型由比利时数学家皮埃尔·弗朗索瓦·韦尔克尔特（Pierre François Verhulst）于1838年提出，也因此又被称为韦尔克尔特方程（Verhulst equation）。

阻滞增长模型的基本假设是，种群在没有限制的情况下以指数形式增长，但由于资源有限和环境压力的影响，种群的增长会受到抑制，最终趋向于一种平衡状态。

这种平衡状态被称为种群的饱和密度（carrying capacity），是种群所处环境所能支持的最大数量。

韦尔克尔特方程的数学表示如下：dN/dt = rN(1 - N/K)其中，N表示种群数量，t表示时间，r表示种群增长速率，K表示饱和密度，dN/dt表示单位时间内种群数量的变化率。

该方程的右边第一项rN表示无限制情况下种群的增长率，它是与种群数量成比例的。

但第二项(1 - N/K)则表示种群数量距离饱和密度的距离，当种群数量接近饱和密度时，该项的值趋向于零，从而抑制种群的增长。

根据韦尔克尔特方程，当种群数量小于饱和密度时，增长率为正，种群数量会增加；当种群数量大于饱和密度时，增长率为负，种群数量会减少。

只有当种群数量等于饱和密度时，增长率为零，种群数量保持稳定。

阻滞增长模型的应用十分广泛。

在生态学中，它可以用来描述不同物种在共享有限资源的情况下的种群动态。

在流行病学中，它可以用来描述传染病在人群中的传播情况。

在经济学中，它可以用来描述市场需求和供给之间的关系。

阻滞增长模型的一个典型例子是兔子的繁殖。

假设有一只野兔种群，最初只有几只兔子。

由于资源丰富和适宜的生存环境，兔子以每个月增加50%的速度繁殖。

然而，随着时间的推移，资源开始减少，生存环境变得更加拥挤，种群的增长速度会逐渐减慢。

最后，当兔子的数量接近草原所能支持的最大兔子数量时，增长速度逐渐趋向于零，种群达到饱和状态。

一类具时滞与捕获的捕食与被捕食模型的定性分析(Ⅰ)

度；０为易染食饵种群的内增长率，＞０为密度制约系数，＞ｋＣ０为易染食饵种群向捕食者种群的转化系数，＞０为捕食＞ｒ者种群的死亡率，０是捕捞率，Ｅ＞ｓ＞０是感染率，６＞０为已染食饵种群向捕食者种群的转化率，０为已染食饵种群的＞死亡率；ｘ／似为具Ｈｏｉ１型的功能反应函数。ｆｙ１＋，ｌｎ７ｌｇ
ｉｉｖｓｇｔｙａａｙｉｅｏｅｐｎｉｈｒｃｒｔｑａｉ．ＩｉｆｕｄｔａａＨｐｉｒａｏｋｓｌｅｗｅｓｎｅｔａｄｂｎｌｚｇｔｒｓｏｄｎｃａａｔｉｉｅｕｔｎｔｓｏｎｔｏｆｆｃｔｎｔｅａｈｎｉｅｎｈｃｒｇｅｓｃｏｈｂｕｉａｐｃ
维普资讯
第３６卷第８期
２００８年８月
东
北
林
业
大
学
学
报
Ｖｏ．１３６Ｎｏ．８Ａｕｇ．２０８０
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＨＥＴＦＴＡＳＯＲＥＴＩＲＳＴＳＲＹＵＮＶＥＩＹ
２平衡点的稳定性
２１平衡点Ｓ＝０００的稳定性．ｏ（，，）定理１若＜Ｅ，系统（）在唯一的非负平衡点。则１存
（００，０，，）且渐近稳定；若＞。则平衡点Ｓ＝（，，）Ｅ，ｏ０００不稳定。证明平衡点Ｓ＝（，，）ｏ０００的特征方程是＜＋１（Ａ— ）Ａ＋ｙ＋）Ａ＋＋）＝。（３０所以当＜Ｅ时，ｌ特征值Ａ： —Ｅ＜０Ａ＝一（）＜ｌｌ，２ｙ＋

具有非线性传染率和易感者类具有Smith增长的SI传染病模型

ｔｅｓｂｌｙｔｅｒｆｒｉａｉｅｅｔｌｅｕｔｎａｄｔｅｃｎｔｎｏｅｇｏａｓｍｐｏｃｓａｈｔｉｔｏｙｏｄｎｒｄｆｒｎｉｑａｏｎｏｄｉｏｓｆｒｔｌｂｌａｙｔｔｔ— ａｉｈｏｙａｉｈｉｈｉ
的传染病模型相比，这种模型引入了种群动力，也就是种群的总数不再为常数且种群的增长规律满足方程
＝。因此，类模型更精确的描述了传染病传播的规律。讨论了模型的正不变集，用微分方程稳该运
定性理论分析了模型平衡点的存在性及稳定性，出了疾病消除平衡点和地方病平衡点的全局渐进稳定的得
（．ｅａｔｎｆｔｍａｃ，ｏｅｅｏｃｎｅＮｎｉｇＡｒｕｕａＵｉｒｉ，ａｇｕＮｎｉ１０５ＰＣ；１ＤｐｒｔｈｔｓＣｌｇｆｉｃ，ａｊｇｃｌｒｌｎｅｓｙＪｎｓａｊｇ２０９ＲｍｅｏＭａｅｉｌＳｅｎｉｔｖｔｉｎ２ＣＵｇｆｉｃ，ａｊｇＵｉｒｔｆｃｎｅ＆ＴｃｎｌｙＪｎｓａｊｇ１０４ＰＣ．ｏｅｅｏｅｅＮｎｉｎｖｓｙｏｉｃｃＳｎｎｅｉＳｅｅｈｏｏ，ｉｇｕＮｎｉ０９Ｒ）ｇａｎ２
Ａｂｓｒｔ：ｅｐａｅｅｌｔｉｄｏｐｄｍｉｄｌｔｍｉｎｒａｉｇａｎｉａｎｉｔａｃＴｈｐｒｄａｓｗｉａｋｎｆｅｉｅｃｍｏｅｓｗｉｈＳｔｉｃｅｓｎｎｄＮｏｌｈｈｎｅｒｉｃ — ｄｎｅｒｔＣｏａｅｔｅｆｒｒｅｉｅｃｍｏｅｓｗｉｏｉｅｒｉｃｄｎｅｒｔｔｅｍｏｅｎｅｃａｅ．ｍｐｒｄｗｉｔｏｍｅｐｄｍｉｄｌｔｎｎｌａｎｉｅｃａｅ，ｈｄｌｉ — ｈｈｈｎ

生态学第08章-种群调节

第八章种群调节一个种群不可能无限制地增长，由于空间和资源的限制种群增长只能达到环境容量。

此时种群数量还是变化的，或在环境容量上下波动、或减幅振荡、或增幅振荡灭绝等，种群数量趋于保持在环境容量水平上的现象称为种群调节。

这是一个广义的概念，种群数量波动时，种群调节表现明显。

人们对自然界动物种群中进行过许多种群调节研究，主要是针对波动种群的调节。

最经典的种群调节例子是加拿大的猞猁（哺乳动物，外形象猫，但大得多，皮毛厚而软，珍贵），由保存了1800年后捕猎其皮毛的记录，得出猞猁种群每9~10年一个高峰，平均是9.6年，每次高峰后捕获数量急剧下降。

北方鼠类（旅鼠、姬鼠、田鼠、小兴安岭的棕背鼠平）种群3~4年一个周期；蝗虫种群1695~1895年间每40年大发生一次。

种群数量变动是出生和死亡、迁入和迁出作用的结果，而影响出生、死亡、迁入、迁出的因素是复杂的，决定种群数量的因素组合也是多样的。

生态学家为揭示种群调节的本质，提出了许多学说解释种群调节的机制。

不同的作者（Odum, Price, 孙儒泳、徐汝梅等）均作过不同的归类说明。

§1. 动物种群调节学说一、非密度制约因素某种因素对种群的效应与种群密度无关，这类因素统称为非密度制约因素。

当种群在一定密度范围内，这类因素起着限制种群数量的作用，其本身并不受种群密度所制约，如气候因素。

1. 气候学派①代表人物：（以色列）Bodenheimer（博登海默, 1928）。

②主要观点：a.种群参数受天气条件的强烈影响；b.种群数量和大发生与天气条件的变化明显相关；c.强调种群数量的变动，否认种群的稳定性；澳大利亚动物学家Andrewartha(安德烈沃斯)和Birch(伯奇)（1954）研究蓟马种群长达14年，认为有利于蓟马种群迅速增长的天气期限不够长，是限制蓟马种群增长的主要因素，以致于蓟马没有足够的时间增加到环境容量。

而竞争食物的结果对种群数量影响不大，密度制约因素不是重要的。

具有放养率的时滞捕食模型的分岔行为

（）＝～
（ ±２卫
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一
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ｅ打＝
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令 ∞ 是与ｒＪ＝）应的纯虚根，Ｔ。（０对｝ｌ即ｏ＝１ａｃｎ卫）ｒａ（ｔ
由此可计算
６２
摘要：考虑一类具有常数放养率的时滞捕食种群模型，究了种群稳定性和分岔行为。通过对特征方程的研究，研得到种群稳定及发生分岔行为的充分条件；用ＭＡＬＢ软件进行数值模拟，出相空间的轨迹，到时滞与放养利ＴＡ给得
率是影响种群稳定的两个重要因素，证了理论分析所得结果的正确性。验
第１２期
李石涛：具有放养率的时滞捕食模型的分岔行为
６１
［令一［一一
特征方程可化为
一筹，
Ａ＋ｐ＋ｏｅ一＝ＯＡｚ打
．
筹ｅ－ｏ，
（）２
（）３
当丁＝０时，特征方程化为
Ａ＋ｐＡ＋Ｏ／＝０．
一
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（）４
两边平方，消去ｓ（）ＣＳ）ｉｒ，Ｏ（ｎ得
∞ ＋ｐ ∞ 一
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解得
Ａ：，

几类基于时滞和尺度结构的种群控制问题

几类基于时滞和尺度结构的种群控制问题几类基于时滞和尺度结构的种群控制问题随着社会经济的发展和人口的不断增加，种群控制问题成为了一个备受关注的研究领域。

种群控制旨在通过调控种群数量、密度和空间分布等因素来维持生态系统的稳定和可持续发展。

在实际应用中，种群控制问题往往受到时滞和尺度结构等因素的影响，这给问题的解决带来了一定的困难。

时滞是种群控制中常见的问题之一。

在许多自然生态系统中，种群之间的相互作用存在一定的延迟。

这种时滞可以是由于种群间交互的空间距离引起的，也可以是由于种群间的遗传差异导致的。

时滞的存在往往会导致系统失稳甚至产生震荡现象。

因此，如何对时滞进行建模并加以控制成为一项重要的研究课题。

尺度结构是种群控制中另一个需要考虑的因素。

生态系统由多个尺度组成，种群之间存在着不同的空间和时间尺度。

在种群控制中，我们需要考虑不同尺度间的相互作用以及它们对种群数量和空间分布的影响。

尺度结构的存在使得种群控制问题具有了更多的复杂性，需要发展新的模型和方法来解决。

在研究种群控制问题中，一类常见的方法是基于微分方程建模和分析。

这类方法传统上将种群数量看作一个连续变量，通过建立动力学方程来描述种群之间的演化过程。

然而，这类方法往往忽视了时滞和尺度结构的影响，导致模型与实际情况存在差异。

因此，近年来，研究者们开始发展一些新的方法来考虑时滞和尺度结构。

一种常见的方法是基于时滞微分方程的控制模型。

这类模型通常会将时滞因素引入到动态方程中，通过引入适当的滞后项来描述种群之间的时滞效应。

例如，可以使用泰勒级数展开来近似滞后项，将其转化为常微分方程来求解。

此外，还可以使用Laplace变换等方法来分析时滞微分方程的稳定性和控制问题。

另一种方法是基于图论的控制模型。

图论可以描述种群之间的空间关系和尺度结构。

通过构建适当的图模型，可以将种群控制问题转化为图的分析和优化问题。

例如，可以使用图的最小生成树或最短路径来维持种群的空间连通性。

一类食饵-捕食系统的尖点及规范型

一类食饵-捕食系统的尖点及规范型
胡广平;李小玲
【期刊名称】《甘肃联合大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2009(023)003
【摘要】考虑一类食饵-捕食系统,讨论了系统出现尖点型平衡点的条件,给出了相应规范型的计算,用此可以判断退化奇点的余维.
【总页数】3页(P1-3)
【作者】胡广平;李小玲
【作者单位】南京信息工程大学,数理学院,江苏,南京,210044;南京信息工程大学,数理学院,江苏,南京,210044
【正文语种】中文
【中图分类】O175.7
【相关文献】
1.食饵种群具有Smith增长的一类捕食系统的经济捕获模型 [J], 俞美华
2.一类具有食饵避难的Leslie-Gower捕食系统的征税模型 [J], 唐秋林;吴美云;郁胜旗;崔永斌
3.一类具有Holling Ⅲ功能反应的时滞食饵-捕食系统正周期解的存在性 [J], 罗超良; 侯爱玉; 罗嘉程; 刘清华; 曾彪
4.一类带有时滞的Lotka-Volterra食饵捕食系统的概周期解 [J], 王利波;徐瑰瑰;张杰华
5.一类具有强食饵和弱食饵的捕食系统分析 [J], 贾建文;杨航
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2-种群的增长 Malthus模型与Logistic模型概要

间的年代：
真正的年代＝
c
14
年 1.4 900
考古年代鉴定问题在巴基斯坦一个洞穴里，发现了具有古代尼安德特人特征的人骨碎片，科学家把它带到实验室，作碳14年代测定，分析表明， c 与 c 的比例仅仅是活组织内的 6.24%，能否判断此人生活在多少年前？
14 12
模型检验模型预测比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况假如人口数真能保持每 34.6年增加一倍，那么人口数将与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，以几何级数的方式增长。例如，到 2510年，人口达 19612 年世界人 ×1014个，口数为30.6亿（即3.06×109），人口增长率约为即使海洋全部变成陆地，每人也只有 9.3平方英尺的活动范围， 2%，人口数 Malthus模型实际上只有在群体总大约每而到 2670 35年，人口达年增加一倍。检查 36×1015 1700 个，只好一个人站在另一人的年至1961的260年人口实际数不太大时才合理，到总数增大时，数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数肩上排成二层了。故马尔萨斯模型是不完善的。所以 Malthus 模型假设的人口生物群体的各成员之间由于有限的量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。增长率不可能始终保持常数，生存空间，有限的自然资源及食物它应当与人口数量有关。等原因，就可能发生生存竞争等现
其解为: N (t ) N0e
(t t0 )
与负增长的Malthus模 ln 2 型完全一样则有 : T t t
0

背景
c
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年代测定：活体中的碳有一小部分是放射性
同位素
c
14
，这种放射性碳是由于宇宙射线在高层

动物生态学原理名词解释期末

4-7章单种种群的数量、时间、空间、遗传和行为方面的相互关系1生态学(ecology )：生态学是研究动物对有机和无机环境的全部关系的科学。

2生物圈(biosphere )：指的是地球上的全部生命和一切适合于生物栖息的场所。

包括岩石圈(lithosphere)上层、全部水圈(hydrosphere)和大气圈(atmosphere)下层。

3种群(population )：是栖息在同一地域中同种个体组成的集合体。

4生物群落((biotic-community或biocoenosis)是栖息在同一地域中所有种群的集合体，包括该地域中的动物、植物和微生物。

5生态系统(ecosystem)则是在同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体，它与生物地理群落((biogeocoenosis)基本上是同义的。

6生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中，直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和。

7生境：具有特定的生态特性的生态体或生态群体总是在某一特定的环境中生存和发展，这一特定环境叫生境。

8群落生态学community ecology把群落作为研究对象，研究群落内部之间以及群落与外部环境之间关系的生态学。

9耐受性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多都将使该种生物衰退或不能生存。

10环境(environment):一般是指生物有机体周围一切的总和，它包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素，包括物理化学环境和生物环境。

11生态因子(ecological factors)：组成环境的因素称为环境因子，或称生态因子。

生态因子通常可以分为非生物因子(abiotic factors)和生物因子(biotic factors)两大类。

非生物因子包括温度、光、湿度、pH.氧等理化因子;而生物因子则包括同种生物的其他有机体和异种生物的有机体。

12利比希的“最小因子定律"(Liebig's "Law of minimum")：植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分。