8 真菌的连锁和交换解析
真菌知识点总结八上
真菌知识点总结八上真菌的结构和生活方式真菌是一类具有细胞核的真核生物，细胞大小从微米级别到数毫米不等。
它们的细胞结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核等部分。
真菌通常以菌丝体的形式存在，即由一根根细长的细胞连接而成的菌丝网络。
在适宜的环境条件下，菌丝会产生出生殖器官，如子实体、担子实体等，进行有丝分裂或无性生殖。
真菌的生活方式主要是以分解有机物质为主，通过分泌酶类物质将有机物质降解成小分子物质，并吸收这些小分子物质作为自己的营养来源。
一些真菌还是植物病原菌，通过侵染植物细胞来获取营养和生长。
此外，真菌还可以与其他生物形成共生关系，如菌根真菌与植物的根系形成共生关系，互相为彼此提供营养和保护。
真菌的分类和多样性真菌是一类生物的总称，包括了很多不同种类的生物。
目前已经确认的真菌种类有数十万种以上，然而实际的种类数量可能远远大于这个数字。
真菌可根据其生殖生活史和形态特征等进行分类，主要分为子囊菌门、担子菌门、接合菌门和轮枝菌门等。
其中，担子菌门是真菌中最为常见和广泛分布的一类。
真菌多样性极为丰富，其外形和生活方式多种多样。
有些真菌形态特异，如菌丝体生长于地下，只有子实体露出地面；有些真菌则形成了各种形状和颜色各异的子实体，如蘑菇、牛肝菌等。
同时，真菌在生态功能上也具有多样性，既有分解物质的能力，也有致病能力和共生能力。
真菌的生态功能真菌在生态系统中扮演着重要的角色，具有多种生态功能。
首先，真菌是自然界中最重要的分解者之一，它们通过分泌酶类物质，将大分子的有机物质降解成小分子物质，促进有机物质的循环和再利用，对生态系统中的营养元素循环起着至关重要的作用。
其次，真菌与其他生物形成共生关系，如菌根真菌与植物根系形成菌根共生，互相为彼此提供养分和保护，对植物生长和环境适应起着重要的作用。
此外，一些昆虫和动物也依赖于真菌形成共生关系，共同生活和繁衍。
真菌在医学和工业中的应用真菌是一种重要的医学和工业微生物资源，在生产和治疗上具有重要的应用价值。
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
8 真菌的连锁和交换解析
ab ab ++ ++ PD
a+ ab +b ++ TT
SCO
a a + +
b b + +
ab a+ +b ++ TT ab a+ ++ +b TT
DCO a a + +
b b + +
ab ab ++ ++ PD a+ a+ +b +b 11 NPD
DCO a
b
4
一、有序四分子分析：
方法： * 如红色面包霉赖氨酸缺陷型lys-的遗传： 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生 型（lys + 或+）成熟后呈黑色。 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖 氨酸缺陷型（lys-或-），其子囊孢子成熟后呈灰色。
5
一、有序四分子分析：
MI
MII
PD+NPD+T
5 a + a +
6 + n + n
分离模式 四分子类别 实得子囊数目
MI MI
MI MI NPD 1
MI MII
MII MI
MII MII
MII MII NPD 1
MII MII
10
三、无序四分子分析
++ × ab
亲代双型 非亲代双型 四型 （parental ditype,PD) （non-parental ditype,NPD) （特天然type，TT) ++ ++ +b ++ +b +b ab a+ a+ ab ab a+
遗传学中连锁与交换的生物知识点剖析
遗传学中连锁与交换的生物知识点剖析在遗传学的广袤领域中，连锁与交换现象犹如隐藏在基因密码背后的神秘力量，影响着生物遗传的规律和多样性。
深入理解这一知识点，对于揭示生命遗传的奥秘具有至关重要的意义。
连锁，简单来说，就是指位于同一条染色体上的基因倾向于一起遗传给后代。
想象一下染色体就像一条长长的项链，上面串着的基因珠子通常会保持相对固定的位置和组合，一起传递下去。
这种连锁现象并非绝对，因为在减数分裂过程中，还会发生一种奇妙的事件——交换。
交换，是指在同源染色体的联会过程中，非姐妹染色单体之间发生了片段的交换，导致原本连锁在一起的基因重新组合。
这就好像两条项链相互缠绕，其中的一些珠子发生了位置的互换。
为了更好地理解连锁与交换，我们先来了解一下减数分裂。
在减数第一次分裂前期，同源染色体进行联会，形成四分体。
此时，非姐妹染色单体之间就有可能发生交叉互换。
这个过程使得原本在同一条染色体上连锁的基因有机会重新组合，增加了遗传的多样性。
那么，如何衡量基因之间的连锁程度呢？这就要引入一个重要的概念——连锁遗传图。
它是通过计算基因之间的交换值来确定基因在染色体上的相对位置和距离。
交换值越大，说明基因之间的连锁程度越小，反之则连锁程度越大。
例如，有两个基因 A 和 B，如果它们之间的交换值很低，比如只有5%，那么我们可以推断它们在染色体上的距离较近，连锁程度较高；如果交换值达到 50%，则说明它们之间几乎没有连锁关系，在染色体上的位置相对较远。
连锁与交换在生物的遗传变异中发挥着重要作用。
首先，它们有助于维持生物种群中的遗传稳定性。
一些重要的性状如果紧密连锁在一起，就能够相对稳定地遗传给后代，保证物种的基本特征。
同时，交换带来的基因重组又为生物的进化提供了原材料。
新的基因组合可能产生新的性状，使得生物能够更好地适应环境的变化。
在实际的遗传研究和育种工作中，连锁与交换的知识也具有广泛的应用。
比如，在作物育种中，科学家可以通过研究基因的连锁关系，选择具有优良性状连锁组合的亲本进行杂交，从而更快地获得所需的品种。
【遗传学】普通遗传学 第三章第四节真菌类的连锁与交换
着丝粒与nic间的重组率:5.05%
着丝粒与ade间的重组率:9.3%
nic 和ade间的重组率: 5.2% 9.3
10.25
5.05
5.2
nic
ade
原因：着丝粒和ade间发生过双交换，但在计算 RF（0-ade) 时却没有计算在内，而在计算RF（0-nic)和 RF（nic-ade)时 都各计算一次。
39/52
b：色盲基因
g：蚕豆病基因
分析以上4个家系的100个儿子中，有5个为重组合， 则色盲基因b与蚕豆基因g的图距为5cM。
40/52
二.细胞杂交法
通过细胞融合来进行基因定位。
41/52
克隆嵌板定位法：
如：基因a： 在克隆嵌板A、C中存在，在B不存在，则 基因a位于3号染色体上。
基因b： 在克隆嵌板B中存在，在A、C不存在，则 基因b位于6号染色体上。
1/52
一、 红色面包霉的特点
1. 易于繁殖、培养、管理 2. 无性世代是单倍体，染色体上的显、隐基因可在表
现型上直接表现，便于观察和分析 3. 一次只分析一次减数分裂产物,无需测交，方法简便
2/52
子囊（包含8个单 倍体的子囊孢子）
A交配型 子囊孢子产生，萌发
有丝分裂
分生孢子
四分体 M
a交配型 子囊孢子释放，萌发
43/52
三、原位杂交法
44/52
四.基因计量效应法
如： 先天愚型患者超氧化物歧化酶活性明显增高，
则此基因定位于21号染色体。 某患者2号染色体短臂缺失，其红细胞酸性
磷酸酶1(ACP-1)活性明显降低，则此基因定位于2 号染色体。
45/52
Ab aB ab
连锁与交换定律
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相 对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位 置及相互关系。
连锁与交换定律
（一）两点测验 ——步骤 1
W. B连a锁te与s交o换n定a律nd Punnett
亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同 的称为重组型。
eg2 紫花圆花粉 ⅹ 红花长花粉 （PPll） （ppLL）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉 （226） （95） （97） （1）
W. Bat连e锁s与o交n换a定n律d Punnett (1906)
基因定位（gene location/localization）
基因定位(gene location/localization)：利用各种方法将某 一基因定位在某条染色体的某个特定位置。( 确定基因在 染色体上的相对位置和排列次序)。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相 对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
完全连锁遗传(complete linkage) ：
仅有亲本型，缺少重组型，eg.仅见于雄果蝇、雌家蚕。
连锁与交换定律
完全连锁遗传的染色体图解
连锁与交换定律
连锁与交换定律
不完全连锁遗传（incomplete linkage） ：在连锁遗传的同
时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因 的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数 占总配子数的百分率进行估算。
真菌类的连锁与遗传
谢 谢 观 赏
· 四分子分析
四分子分析：对四分子进行遗传分析，称为四分子 分析。
四分子经过一次有丝分裂，形成8个子囊孢子，它 们严格按照顺序直线排列在子囊里。通过四分子分 析，可以直接观察其分离比例，计算某一基因与着 丝点之间的交换值。
· 四分子重组作图
着丝点作图：遗传 学上，将着丝点作 为一个位点，估算 某一基因与着丝点 的重组率，进行基 因定位，这种方法 称为着丝点作图。
· 以水稻两对连锁基因为例
水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者连
锁遗传、交换率为2.4%。
P 抗病迟熟 F1
Pi-zt Lm
pi-zt lm
========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓
pi-zt lm
Pi-zt L
抗病迟熟 =========
pi-zt lm
PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%
∴要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 10000∶1.44 = X∶5 X = 10000×5/1.44 = 3.5万株，群体要大。
lys+ × lys黑色 ↓ 灰色
8个子囊孢子
按黑色、灰色排列顺序，可有6 种方式。
· 以赖氨酸缺陷型为例
非交换型(1)．+ + + + - - - (2)．- - - - + + + +
交换型 (3)．+ + - - + + - (4)．- - + + - - + + (5)．+ + - - - - + + (6)．- - + + + + - -
连锁遗传规律(定位、作图、真菌连锁、性别决定、染色体
连锁遗传规律•连锁与交换规律•基因定位和遗传学图•链孢霉的连锁、互换和基因定位•性别决定•人类性别异常•伴性遗传、限性遗传和从性遗传粗糙链孢菌(Neurospora crassa)粗糙链孢菌的特点：⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。
⒉一次只分析一个减数分裂产物。
⒊体积小，易繁殖，易于培养。
⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
粗糙链孢酶的生活史：顺序四分子分析及其特点减数分裂产生4个孢子，按一定顺序排列在子囊内，叫顺序四分孢子或顺序四分子，对其进行分析叫顺序四分子分析。
特点：①一个顺序四分子是一个合子一次减数分裂的产物，它不和其它合子的减数分裂产物相混合，因此能够对合子进行单个的分析。
②顺序四分子中的四分孢子来源清楚。
③链孢霉是单倍体，无显隐性之分，不管显性还是隐性都能表现，表现型就代表基因型。
着丝粒作图(centromere mapping)利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离。
将着丝粒作为一个位点（locus）来计算基因与着丝粒之间的距离。
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
Prototrophauxotroph测定营养缺陷型的方法：重组值＝(交换型子囊数/交换＋非交换型子囊数)×100% × 1/2例：＋＋＋＋－－－－ 105－－－－＋＋＋＋ 129＋＋－－＋＋－－ 9－－＋＋－－＋＋ 5＋＋－－－－＋＋ 10－－＋＋＋＋－－ 16重组值＝(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×100% ×1/2=7.3%Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM 。
1/2的含义：在子囊孢子发生交换时，每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组。
配子数与子囊数性染色体决定型－XY型果蝇：2n=8 人类：雌性：AA（44）+XX（2）雄性：AA（44）+XY（2）性染色体决定型－XY型果蝇、鼠、牛、羊、人等属于这一类型。
2023年生物竞赛辅课件：第七章 连锁交换与连锁分析
链孢霉 的生活史
27
顺序四分体分析（tetrad analysis）
• 顺序四分体遗传分析的特殊意义
(1) 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系； (2) 能计算标记基因与着丝点之间的连锁； (3) 子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个交互过程； (4) 分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两个，而多次
• Haldane图谱函数＝1/2 ·(1-e－2d ) • e =自然对数的底(e = 2.71828) • d =图距
R
0.50
0.25
0 25 50 75 100 125 150 175 d
霍尔丹图谱函数 R =1/2·(1–e – 2x) R：重组率；e =自然对数的底(e = 2.71828)
5.05
9.03
• 因亲组合(M1M1)约占80％，表明是连锁的；
不同步： M2M1…5
M1M2…90
5.05 nic
ade
9.03
o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101
o ~ ade 之间发生交换的子囊为186
同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96
o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101次交换中有96次
• 两对基因杂交，可产生6×6种不同的子囊 型
• 归纳为7种基本的的子囊型
36
1
2
3
4
5
6
7
四分 体类 型
＋ ade ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ade ＋ ade ＋ ＋ ＋ ade nic ade nic ＋ nic ade nic ＋ ＋ ＋ nic ＋ nic ade nic ade nic ＋
＋ ade ＋ ＋ ＋ ＋ nic ＋ nic ade nic ade ＋ ade ＋ ＋ ＋ ade nic ＋ nic ade nic ＋
第四节真菌类的连锁与交换
lys－或－。lys＋成熟后子囊孢子是黑色的， lys－是灰色的。lys＋与l ys－杂交，所得到的 子囊中的孢子，4个是黑色的（＋），4个是灰 色的（—）。8个子囊孢子可有六个不同的排 列方式（子囊型）
2019/11/7 6
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型 未发生分离，野生型和突变型 AII 发生分离，称第二 次分裂分离(second division segregation)。
– 着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四 种子囊均为交换型子囊。
2019/11/7 14
非交换型、交换型子囊的形成
2019/11/7 7
（1）和（2）是怎样产生的呢？交换发生在 着丝粒与lys＋/lys－座位以外。中期I时，带有 lys＋的两条染色体移向一极，带有lys－的两条 染色体移向另一极。这样，就lys＋/lys－这一 对基因而言，在第一次分裂时就分离了，称为 第一次分裂分离。中期II时，着丝粒分裂，每 一个染色单体相互分开，两个lys＋孢子排列在 一起，两个lys－孢子排列在一起，再经过一次 有丝分裂，形成＋＋＋＋――――或―――― ＋＋＋＋两种排列方式，又叫做两种子囊型。 在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因lys＋ /lys－之间未发生过交换，所以称为非交换型。
2019/11/7 4
（1）初学者可以简单明了地算出分离比和计 算重组率。
（2）子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减 数分裂是一个交互过程（reciprocal process）。
（3）可以把着丝粒作为一个座位（locus）计 算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着 丝粒作图（centromere mapping）。
连锁与交换 高中生物课件-4
一、性状连锁遗传现象的发现
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家，
曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.） 和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 首先发现 性状连锁遗传现象。
例一：1906年, Bateson和Punnett用香豌豆的两对相对性状 作杂交试验，
即基因之间既有连锁又有交换。杂种F1不仅产生亲 本类型的配子，还会产生重组型配子。
不完全连锁的规律：
同种生物中，不同的连锁性状之间的重组率是 不同的。
同种生物，同一连锁组中的性状在条件相似的 情况下重组率是一致的。
第二节 互换的细胞学证据
一、互换的细胞学证据 二、互换的特性 三、相引相和相斥相 四、交换值与遗传距离
ww yy
XX
+
P:
+
F1:
XY
wy/wy×++/Y
↓ wy/++(♀) : wy/Y(♂)
测交实验：
wy/++(♀)×wy/Y(♂) ↓
测交后代： yw/wy yw/Y
w+/wy w+/Y
+y/wy +y/Y
w+
y+ XX
++/wy ++/Y
实际比： 49.3% 理论比： 25.0%
0.70% 25.0%
毛长：短毛 (L)
对 长毛 (l) 为显性
P 花斑、短毛(EnEnLL) × 全色、长毛(enenll)
↓
F1 花斑、短毛(EnenLl) × 花斑、短毛(EnenLl)
↓
F2 44花斑、短毛∶ 6花斑、长毛∶ 6全色、短毛∶ 44全色、长毛
遗传学第四章连锁遗传
黑身、长翅
灰身、残翅
• 不完全连锁：同源染色体上非等位基因 之间发生交换。
二、交换及其发生机理
• 交换：同源染色体非姊妹染色单体之间 对应片断发生的交换。
• 交换与重组型配子的形成
C（有色）和c（无色），Sh（饱满）和sh（凹陷）
图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
第二节 交换值及其测定
遗传学第四章连锁遗传
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传及解释 （一）连锁遗传的发现
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推
• 连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因 连在一起遗传的现象。
• 相引组：两个显性性状联系在一起遗传、两个 隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。
• 相斥组：一个显性性状与另一个隐性性状联系 在一起遗传的杂交组合。
（二）连锁遗传的解释
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
红眼、长翅
二、交换值的测定
（一）测交法
P 测交
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh ccshsh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149 152 4035
图4－8 玉米两对基因连锁与交换
（二）自交法
影响交换值的因素：
• 遗传距离：两个基因在同一染色体上的相对距离。 • 遗传单位：将1%的交换值定为度量交换的基本
连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
高考生物遗传学中的连锁与交换问题讲解
高考生物遗传学中的连锁与交换问题讲解在高考生物中，遗传学部分一直是重点和难点，而其中的连锁与交换问题更是让许多同学感到困惑。
为了帮助大家更好地理解和掌握这一知识点，我们来详细探讨一下。
首先，我们要明白什么是连锁。
简单来说，连锁指的是位于同一条染色体上的基因倾向于一起遗传给后代。
这是因为在减数分裂过程中，同一条染色体上的基因通常会一起进入同一个配子中。
想象一下，染色体就像是一条长长的“项链”，上面串着一个个基因“珠子”。
如果这些基因紧紧挨在一起，它们在遗传过程中就不太容易分开，就形成了连锁。
比如，有两个基因 A 和 B 位于同一条染色体上，且距离较近。
那么在形成配子时，A 和 B 更有可能一起进入同一个配子中，而不是随机组合。
接下来，我们说说交换。
交换是指在减数分裂过程中，同源染色体之间发生片段的交换，从而导致连锁基因之间发生重新组合。
这就好比两条“项链”在某些地方发生了“缠绕”和“交换”，使得原本串在一条“项链”上的“珠子”发生了位置的改变。
举个例子，如果基因A 和B 连锁，在减数分裂过程中发生了交换，那么就可能产生含有 Ab 和 aB 组合的配子，而不仅仅是 AB 和 ab 。
那么，连锁与交换在遗传学中的意义是什么呢？从遗传多样性的角度来看，交换增加了基因组合的多样性。
如果没有交换，后代的基因组合就会相对有限。
而有了交换，就为生物的进化提供了更多的可能性。
在实际解题中，我们如何运用连锁与交换的知识呢？通常会遇到计算交换值的问题。
交换值是指重组型配子所占的比例。
通过计算交换值，我们可以了解基因之间的距离。
比如，已知某两个基因之间的交换值为 20%，那么我们可以推测它们之间的距离相对较远。
还有判断基因是否连锁的问题。
如果两个基因在杂交实验中总是一起出现，很少出现重组型，那么很可能它们是连锁的。
另外，对于多对基因的连锁与交换问题，就需要我们综合分析，逐步推导。
例如，有三对基因 Aa、Bb、Cc，已知 A 和 B 连锁，交换值为 10%，B 和 C 连锁，交换值为 5%。
连锁遗传规律(定位、作图、真菌连锁、性别决定、染色体
连锁遗传规律•连锁与交换规律•基因定位和遗传学图•链孢霉的连锁、互换和基因定位•性别决定•人类性别异常•伴性遗传、限性遗传和从性遗传粗糙链孢菌(Neurospora crassa)粗糙链孢菌的特点：⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。
⒉一次只分析一个减数分裂产物。
⒊体积小，易繁殖，易于培养。
⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
粗糙链孢酶的生活史：顺序四分子分析及其特点减数分裂产生4个孢子，按一定顺序排列在子囊内，叫顺序四分孢子或顺序四分子，对其进行分析叫顺序四分子分析。
特点：①一个顺序四分子是一个合子一次减数分裂的产物，它不和其它合子的减数分裂产物相混合，因此能够对合子进行单个的分析。
②顺序四分子中的四分孢子来源清楚。
③链孢霉是单倍体，无显隐性之分，不管显性还是隐性都能表现，表现型就代表基因型。
着丝粒作图(centromere mapping)利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离。
将着丝粒作为一个位点（locus）来计算基因与着丝粒之间的距离。
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
Prototrophauxotroph测定营养缺陷型的方法：重组值＝(交换型子囊数/交换＋非交换型子囊数)×100% × 1/2例：＋＋＋＋－－－－ 105－－－－＋＋＋＋ 129＋＋－－＋＋－－ 9－－＋＋－－＋＋ 5＋＋－－－－＋＋ 10－－＋＋＋＋－－ 16重组值＝(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×100% ×1/2=7.3%Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM 。
1/2的含义：在子囊孢子发生交换时，每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组。
配子数与子囊数性染色体决定型－XY型果蝇：2n=8 人类：雌性：AA（44）+XX（2）雄性：AA（44）+XY（2）性染色体决定型－XY型果蝇、鼠、牛、羊、人等属于这一类型。
4第四章连锁与交换规律
相引组：显性基因与显性基因，隐性基因 与隐性基因连锁的基因组合，称相引组。
相斥组：显性基因与隐性基因连锁的基因 组合，称相斥组。
二、不完全连锁
（一）不完全连锁现象
P F1
灰、残BBvv×bbV＋V＋黑、长 ↓ ♀ BbV＋v灰、长×bbvv黑残♂ ↓测交
BbV+v
灰长
Bbvv
灰残
bbV+v
黑长
bbvv
2.计算着丝点与Bb的重组值和距离
重组型孢子数
重组值＝
孢子总数 M2型子囊数
总子囊数 ×
＝
1
2
×100％
重组值去掉％表示着丝点与Bb的距离（图距）
第五节 连锁交换规律的意义
一、理论上的意义 （一）连锁交换的研究，证实了基因在染色体上 呈线性排列。 （二）是绘制连锁遗传图的理论基础。 （三）说明了生物多样性的另一个重要原因是基 因的交换。 （四）说明了一些性状不能独立分配的原因，发 展了孟德尔定律，使性状的遗传规律更为完善。
黑残
8.5%
41.5% 41.5%
8.5%
不完全连锁的试验表明：
1.从测交后代的表现型比例，可以推出F1产生 配子的比例，所以测交后代中重组型出现的比 例也就是F1产生重组型配子的比例。 2.亲本型总是大于重组型。
（三）细胞学过程分析
减数分裂 前期Ⅰ 偶线期－各对同源染色体配对 粗线期－出现四分体，开始交换 双线期－出现交叉（交换部位） 末期Ⅰ 同源染色体分开→形成2个子细胞 末期Ⅱ 姐妹染色单体分开→形成4个子细胞
设单交换Ⅰ出现的概率为P，单交换Ⅱ出现 的概率为q，如果它们互不影响，双交换出 现概率为P· q，小于P，也小于q。 ④ 单交换的RF必须加上双交换的RF来校正。 RF(交换Ⅰ)＝RF(单交换Ⅰ)＋RF(双交换)－ 反映AB间的距离 RF(交换Ⅱ)＝RF（单交换Ⅱ）＋RF（双交换） －反映BC间的距离。 AC间的交换值＝单交换Ⅰ＋单交换Ⅱ＋2× 双交换（反映AC间的距离）
基因的连锁和互换现象
初级精母细胞发生了互换。若此个体产生了10000个精子，则 初级精母细胞发生了互换。若此个体产生了 个精子， 个精子 从理论上讲可形成Bv的精子多少个 的精子多少个？ 从理论上讲可形成 的精子多少个？10000/4*20%=500 6、已知4个连锁基因的交换值分别是：A和B为40%, B和C为 、已知 个连锁基因的交换值分别是 个连锁基因的交换值分别是： 和 为 和 为 20%, C和D为10% , D和B为10%。下图中能正确表达这 个基 和 为 和 为 。下图中能正确表达这4个基 因位置关系的是 （D） ）
b v
这样的雄果蝇，位于同一染色体上的两个 这样的雄果蝇，位于同一染色体上的两个 同一染色体 基因（ 和 、 和 ）不分离， 基因（B和V、b和v）不分离，而是连在一起 随着生殖细胞传递下去。 雄果蝇完全连锁 雄果蝇完全连锁） 随着生殖细胞传递下去。(雄果蝇完全连锁）
P
B B V V 灰身长翅 B V
雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大 同一个染色体上的两个基因 F1雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大 都是连锁遗传的 遗传的， 都是连锁遗传的，因此生成的 B V 和 b v 两种 配子特别多，但也有小部分因为交叉互换 小部分因为交叉互换而产生 配子特别多，但也有小部分因为交叉互换而产生 和 两种新的基因组合 B v和 b V b b B b B b ×v v 雄 F1测交 雌 V V v v 灰身长翅 黑身残翅
用高干抗病 D
d
T t
的小麦培育出矮干抗病
D T
d
T T
的纯合的小麦品
d 种。设想育种步骤如下： 设想育种步骤如下：
1、高干抗病，基因型为 、高干抗病，
d D t T t
小麦
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子囊型
四分子基因 型次序 + + n n
1
a a + + + + n n
2
+ + a a + + n n
PD+NPD+T
5 a + a +
6 + n + n
分离模式 四分子类别 实得子囊数目
MI MI
MI MI NPD 1
红色面包霉的单倍体世代很长，而二倍体 世代很短，只有形成合子到减数分裂以前的 一个短暂的时期为二倍体世代。 严格说来，红色面包霉的有性世代与无性 世代并不是交替发生的，因此在它的生活周 期中不要划分有性世代和无性世代。
分生孢子♂ 3
原子囊果♀
一、有序四分子分析：
着丝粒作图原理：由于四分子孢子在子囊中的排列是有严格的顺 序的，基因一旦与着丝粒之间发生交换则会导致四分子孢子在子 囊中的排列顺序发生变化！这种通过有序排列四分子分析，确定 基因与着丝粒之间的遗传距离的方法称为着丝粒作图（以着丝点 为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值）。 MI模式：基因未与着丝粒发生交换，一对等位基因在第一次减数分裂时分 开，称为第一次减数分裂分离；子囊孢子中等位基因的分离形式称第一次 分裂分离模式； MII模式：基因与着丝粒发生交换，等位基因要到第二次减数分裂时才分开 称为第二次分离，子囊孢子中等位基因的分离形式称为第二次分裂分离模 式。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
其中：(1)、(2)非交换型；(3)～(6)交换， 都是由于着丝点与+/-等位基因之间发生了 交换，其交换均在同源染色体的非姐妹染 色单体间发生的，即发生于粗线期。 * 在交换型子囊中，每发生一个交换 后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：
6
一、有序四分子分析：
交换值(%) =
= 交换型子囊数×4 (非交换型子囊数+交换型子囊数) ×8 交换型子囊数 (非交换型子囊数+交换型子囊数) 5 (9+5) × 100% × 1 2
每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生的八个
子囊孢子)都保存在一个子囊中；
四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子，直列
八分子，具有严格的顺序。
2
一、有性生殖过程
+、- 接合型菌丝接合受精 在子囊果的子囊菌丝细胞中形 成二倍体合子(2n) 有丝分裂 减数分裂 形成 4个单倍的 子囊孢子(四分孢子) 有丝分 裂 形成8个子囊孢子、按严格 顺序直线排列在子囊内。
× 100%
1 2
× 100% ×
=
= 17.86% 四分子基 因型次序 分离模式
实得子囊数
交换值= MI MII
MII×
MI+ MII
1 2 × 100%
9
5
7
说明lys+/lys-与着丝点间的相对距离约为18cM，这种基因定位就称 为着丝点左图！
二、有序四分子分析-两个连锁基因作图
粗糙脉孢菌 烟酸依赖型（n）
3
+ a + a + n + n
4
a a + + + n + n
5
a + a + + n + n
6
+ a + a + n + n
7
+ a a +
分离模式
四分子类别
实得子囊数目
M I MI PD 808
MI MI NPD 1
MI MII T 90
MII MI T 5
MII MII PD 90
MII MII NPD 1
1 2
MI+ MII
1 MII× 2
× 100% =
(5+90+1+5) ×
1 2
MI+ MII
1000 (90+90+1+5) × × 100% = 1000
× 100% =
4 + a + a T 90 + n + n T 5 a a + + + n + n PD 90
= 5.05%
1 2
= 9.30%
n +
腺嘌呤依赖型（a）
+ a
烟酸依赖腺嘌呤非依赖型(n+) × 烟酸非依赖腺嘌呤依赖型(+a)
烟酸腺嘌呤非依赖型（+n+a）
n +
+ a
减数分裂 子囊型
四分子基因 型次序 + + n n
1
a a + + + + n n
2
+ + a a + + n n
3
+ a + a + n + n
4
a a + + + n + n
5
a + a + + n + n
6
+ a + a + n + n
7
+ a a +
分离模式
四分子类别
实得子囊数目
MI MI PD
MI MI NPD
MI MII T
MII MI T
MII MII PD
MII MII NPD
MII MII T
8
808
1
90
5
90
1
5
二、有序四分子分析-两个连锁基因作图
1、亲二型（parental ditype,PD):2种基因型和亲代一样，如子囊1和5；
MII MII T 5
9
二、有序四分子分析-两个连锁基因作图
1、判断n和a基因是否连锁：如果两对基因位于非同源染色体上，则PD和 NPD比值为1:1，显然本例中两者比例不同，PD＞NPD （T型对判断 无意义，因为四种配子比为1:1:1:1）；
2、计算着丝粒（· ）与基因n和a间的重组率（Rf）
Rf（·- n) = Rf（·- a) = MII×
4
一、有序四分子分析：
方法： * 如红色面包霉赖氨酸缺陷型lys-的遗传： 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生 型（lys + 或+）成熟后呈黑色。 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖 氨酸缺陷型（lys-或-），其子囊孢子成熟后呈灰色。
5
一、有序四分子分析：
MI
MII
= 5.20%
7 + a + a + n + n T 5 + a a +
Rf（n - a) =
子囊型 四分子基因型 次序 + + n n PD 808 1 a a + +
NPD×4 + T ×2
NPD +
1 2
T × 100%
(PD+NPD+T) ×4
2 + + n n + + a a + + n n 3
六、真菌的连锁和交换
1
一、有序四分子分析——红色面包霉
红色面包霉(真菌类)的特点：
易于繁殖、培养、管理；
它的染色体结构和功能类似于高等植物，且能进行有性生殖
不同生理类型之间才能融合受精进行有性过程； 单倍体，可直接观察基因表现，无需测交； 可获得、分析单次减数分裂的结果；等。
红色面包霉减数分裂特点：