田菁营养器官的解剖结构特征

收稿日期：
2018-01-05
修回日期：
2018-02-05 基金项目：浙江省植物进化生态学与保护重点实验室开放课题(EEC2014-07)；台州市市级创新团队和重点实验室自主设计科技计划项目
(1403ky05)
作者简介：吴晓，本科生，从事植物解剖结构研究。

E-mail: wuxiao@
注：陈模舜为通信作者。

E-mail: cmshoh@
田菁营养器官的解剖结构特征
吴 晓1，周金鑫1，翁 乐1，陈新路1，陈模舜1,2
(1.台州学院生命科学学院，浙江 台州 318000；2.浙江省植物进化生态学与保护重点实验室，浙江 台州 318000)
摘 要：运用石蜡切片法与组织离析法研究田菁营养器官解剖结构特征。

结果表明，田菁根部显示典型的次生结构特征，内皮层具凯氏带；根表面有大量根瘤，根瘤菌分布在根部皮层，维管组织相连形成输导组织网。

茎部表皮细胞壁出现角质层，皮层含有特化的厚角组织，由大型薄壁细胞构成，维管组织具有含晶韧皮纤维。

茎瘤3～4个，大小不等且不连续分布，茎瘤外层为皮层，内层为含菌组织。

叶片为异面叶，角质层与表皮层较厚，栅栏组织发达，近叶厚的1/2，海绵组织细胞间隙大，气孔小且多。

田菁根、茎的木质部发达，有较多大孔径的导管及丰富的木纤维，叶片栅海比、组织结构紧密度(CTR)较大。

田菁的解剖特点显示出其具有的固氮特性以及耐盐、抗旱的生态适应性。

关键词：田菁；解剖结构；根瘤；茎瘤
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2018.02.007
中图分类号：S551.5 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2018)02-0128-06
Anatomical Features of Vegetative Organs of Sesbania cannabina WU Xiao 1, ZHOU Jin-xin 1, WENG Le 1, CHEN Xin-lu 1, CHEN Mo-shun 1,2
(1.School of Life Science, Taizhou University, Taizhou 318000, Zhejiang China; 2.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Plant Evolutionary Ecology and Conservation, Taizhou 318000, Zhejiang China)
Abstract: The anatomical structures of Sesbania cannabina vegetative organs were studied by paraffin and tissue segregation. The results showed that there were typical secondary structure characteristics of root of S. cannabina while there were casparian strip in the endoderm, a lot of nodules on the surface of root; rhizobia were distributed in the cortex of root, and its vascular tissue was connected to form a channel network. Cuticle appeared in epidermal cell walls of stem. There was specialized collenchyma in the cortex, which consisted of parenchyma cells. Vascular tissue had crystal phloem fiber. There were 3—4 stem nodules of different size, and distributing discontinuously. The outer layer of stem was cortex while the inner layer was bacteria tissue. The leaves were bifacial. The cuticle and epidermis of leaves were thick, and palisade tissues were well-developed, nearly half of leaf thickness. As for its sponge tissue, the intercellular space was large, and there were many small stomas. Xylems were rather rich in the root and stem of S. cannabina , with a number of large aperture vessels and rich wood fibers. Thickness rate of palisade and spongy and leaf palisade tissue tightness (CTR) were high. The anatomical features of S. cannabina showed its characteristics of nitrogen fixation and ecological adaptation of salt tolerance and drought resisting.
Key words: Sesbania cannabina ; anatomical structure; root nodule; stem nodule
田菁Sesbania cannabina 属于豆科Fabaceae 田菁属一年生灌木状草本植物，高1～3 m 。

偶数羽状复叶，小叶对生或近对生，线状长圆形。

茎直立，绿色，基部有多数不定根。

田菁根系发达，根瘤大而多，主根入土可达1 m 以上，根大多集中在40 cm 的土层内。

田菁原产东半球热带地区，我国浙江、福建、广东、台湾等有栽培或逸为野生，现江淮流域、北方各地也有分布。

田菁纤维可代麻，茎、叶
2018,47(2): 128～133.
Subtropical Plant Science
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作绿肥及饲料。

在含盐量0.3%的土壤或pH 9.5碱地上都能生长。

田菁能与根瘤菌共生固氮，适生于潮湿地、盐碱地，具耐盐、耐水能力，沿海地区常用于改良盐碱土，促进植被重建和土壤再形成[1—2]。

国内对田菁的研究主要集中在根瘤共生固氮特性、耐盐能力、滨海盐渍土改良、光周期对发育及形态建成的影响等方面[3—5]。

东南沿海浅海面积巨大，随着围垦技术成熟，土地利用潜力变大[6]。

当地积极探索快速改良土壤新途径，如种植耐盐碱植物。

田菁具有改良盐碱土的先锋作用，但有关田菁营养器官解剖结构的研究报道甚少，根瘤、茎瘤的连接机制尚不明确。

本文对田菁营养器官解剖特征开展研究，并探讨其与耐盐、抗旱生态适应性以及固氮特性的关系，为进一步开发利用提供资料。

1 材料与方法
1.1 材料
于2016年7月采集野生田菁成熟植株的根、茎和叶。

采集地为浙江省台州学院椒江校区，主要地貌类型为海积平原，海拔12 m，属中亚热带季风区域，气候受海洋水体的调节，年降水量约1600 mm，年均温17.0 ℃，无霜期257 d。

1.2 方法
将根和具有绿色茎瘤侧枝分别切成1 cm左右小段，用FAA固定48 h以上，然后用软化剂(95%乙醇∶甘油=1∶1)软化1～2个月。

叶采用枝条顶端以下第4片成熟叶，剪取沿中脉两侧约1.5 cm × 1.5 cm 小块，用FAA固定48 h以上。

田菁根、茎、叶解剖结构采用Rotary Microtome HM 315切片机(德国MICROM公司生产)石蜡切片，切片厚8～10 µm，经体积分数为50%、60%、70%、80%、90%和100%的乙醇梯度脱水，二甲苯透明，番红-固绿对染，中性树胶封片。

叶表皮采用铬酸、硝酸离析法(Jeffrey)[7]，用等体积混合液(10%铬酸∶10%硝酸=1∶1)离析，经番红染色后装片。

用LeicaDFC320显微镜(美国Leica公司生产)观察并拍照。

1.3 显微摄影及数据处理
利用计算机显微图象分析系统(Leica QWin V3)进行图象分析，每种材料随机选择装片5张，每装片取10个视野测量叶片厚度、叶片上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度等指标，并计算叶片栅海比和紧密度(CTR)。

叶片组织结构紧密度为栅栏组织厚度占叶片厚度百分比。

2 结果与分析
2.1 根和根瘤的解剖结构
2.1.1 根 田菁根系发达，主根上侧根较多，根表面灰棕色或棕褐色，类圆形。

根由周皮、皮层、维管柱组成(图1: A)。

周皮是取代表皮的次生保护组织，由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。

皮层由较窄的类椭圆形薄壁细胞构成，内皮层具有凯氏带(图1: B)。

维管柱由次生韧皮部、维管形成层和次生木质部组成。

次生韧皮部轴向系统包含筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。

韧皮薄壁细胞多角形，由1列切向扩展至2～3列，径向排列而成韧皮射线，呈喇叭口状。

韧皮纤维分散排列，在维管柱外周连接成花环形。

维管形成层为扁平长形细胞横向排列。

次生木质部宽广，在根横切面上所占比例约2/3，包含导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维。

导管类圆形，孔径大小不一，多呈单个散布。

木纤维数量众多，木薄壁细胞多1列径向排列成木射线，呈辐射状(图1: C , D)。

2.1.2 根瘤 田菁与根瘤细菌的共生体即为根瘤。

在成熟期，田菁根表面生长有大量根瘤(图1: E)。

根瘤颜色较根系深，呈褐色或灰褐色。

根瘤结构分内、外两部分，外部为皮层，内部为含菌组织(图1: F)。

与根部结构不同的是，根瘤的皮层位于表皮部位，由数层薄壁细胞构成，细胞较小且排列紧密，代替表皮起保护作用。

皮层内存在分生组织，其细胞因在根瘤周围呈带状分布而形成球状根瘤；分生组织能产生新细胞形成皮层和维管束，增加含菌组织，从而不断扩大根瘤。

维管束系统位于皮层内，由导管、筛管等组成，呈网状分布；维管束外部包裹着薄壁组织鞘，鞘外存在内皮层将维管束与含菌
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组织隔开。

根瘤维管束与根维管柱连接，形成输导组织网(图1: G)。

含菌组织位于根瘤中央，由大量含菌细胞构成，细胞长20.75～21.86 μm 、宽11.54～12.06 μm(图1: H)。

图1 田菁根与根瘤的横切面
Fig. 1 The cross sections of root and root nodules of Sesbania cannabina
A ～D.根横切面；E.根瘤；F.根-根瘤；G .根瘤接触区；H.根瘤菌。

Pe 为周皮，SX 为次生木质部，SP 为次生韧皮部，En 为
内皮层，PF 为韧皮纤维，Ve 为导管，VCa 为维管形成层，RT 为根瘤，Rh 为根瘤菌。

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2.2 茎和茎瘤的解剖结构
2.2.1 茎 田菁茎由表皮、皮层和维管柱组成(图2: A)。

表皮由单层的椭圆形细胞构成，表皮细胞排列紧密，外壁形成角质层。

皮层细胞多层，主要为薄壁细胞，类圆形，较表皮细胞大且排列疏松；在每条棱脊突起处，存在由皮层外围分化的厚角组织，形成连续的一圈。

皮层具有分泌腔，由7～12个细胞组成，分泌腔长26.25～28.86 μm、宽18.35～19.92 μm(图2: B)。

维管柱由维管束、髓射线和髓组成(图2: A)。

初生木质部与初生韧皮部内外排列构成外韧维管束。

初生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织。

韧皮纤维细胞壁增厚属于厚壁组织，在横切面上聚集成群而成断续环状，可见单晶散生，为含晶韧皮纤维(图2: C)；筛管由长形薄壁细胞纵向连接而成，伴胞在筛管旁相伴而生，相对较小。

形成层有1～2层细胞。

初生木质部包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维，导管细胞类圆形，出现不同程度的木质化，常2～6个成列，亦有单个散在。

维管束之间是1～3列薄壁细胞径向排列而成的髓射线。

髓部宽广，位于茎中心，约占茎横切面的一半；髓部由较大的多角形或类圆形薄壁细胞构成，且排列疏松，具明显的胞间隙，无明显环髓带，髓中央部分在生长时部分损毁。

2.2.2 茎瘤 田菁在生育中后期，其茎自下而上不断形成茎瘤。

从茎的横切面看，表皮有3～4个淡绿色突起茎瘤，呈心型或肾型，直径3～8 mm，附着在茎表皮角质层部位。

茎瘤由厚角细胞组成，内为皮层和含菌组织。

皮层薄壁细胞排列紧密，呈环状分布，内含叶绿素。

茎瘤菌侵入至茎的皮层，形成大小不等的茎瘤，且呈不连续性分布(图2: D)。

茎瘤菌为杆状或小短杆状，长5.62～8.50 μm，宽4.10～4.55 μm。

维管组织位于含菌组织的内方，维管束突起与含菌组织接触，邻近细胞间隙相对较大(图2: D)。

2.3 叶的解剖结构
田菁叶片绿色，呈薄扁平状，是典型异面叶，厚140.00～146.50 μm，由表皮、叶肉和叶脉组成。

2.3.1 叶表皮 表皮覆盖整个叶片，外被角质层。

上、下表皮细胞各1层，呈圆形或类圆形，排列紧密，两面均可见气孔，上、下表皮具有表皮毛(图2: E, F, G, H)。

上表皮细胞多角形或类圆形(图2: E)；下表皮细胞垂周壁稍弯曲，为不规则多边形(图2: F)。

保卫细胞肾形，呈长椭圆形。

气孔在表皮中均匀散布，下表皮气孔密度为39.95～43.05个·mm-2(图2: F)。

2.3.2 叶肉 叶肉主要包括栅栏组织和海绵组织。

栅栏组织位于上表皮之下，厚69.75～73.18 μm，由单层栅栏细胞组成，栅栏细胞大且呈长圆柱形，垂直于叶表面呈不连续平行排列，内含大量叶绿素。

海绵组织位于栅栏组织下方，由数层类圆形海绵细胞组成，厚39.65～45.32 μm。

海绵细胞排列疏松，细胞分枝末端连接成立体网状，可见明显气腔(图2: I, J)。

2.3.3 叶脉 叶片主脉维管束外围有一层较大的薄壁组织，其上下两侧分布有厚角组织，在叶背面发达，突出叶片形成肋。

维管束外韧型，木质部位于近轴面、韧皮部位于远轴面，薄壁组织形成1～2层维管束鞘纤维紧密包裹着木质部与韧皮部。

韧皮部相对较窄，未见明显形成层；木质部导管细胞类圆形，叶脉维管束存在方形单晶(图2: J)。

3 讨论
3.1 田菁组织结构与抗旱性的关系
田菁茎部细棱处的厚角组织能加强茎的支持力，使其在失水萎蔫时保持直立状态。

田菁发达的次生木质部具有丰富的大孔径导管及木纤维，保证了良好的输水性能；宽广的髓部还有助于营养物质的贮藏。

叶片的厚度、栅海比、叶片组织结构紧密度(CTR)等参数常作为植物抗旱能力的重要指标。

田菁叶片栅海比为1.68，CTR为0.5，大于豆科紫花苜蓿Medicago sativa和黄花苜蓿M. falcata，说明田菁抗旱能力较强[8]。

大部分植物的气孔密度为30个·mm-2左右，田菁叶片面积小，下表皮气孔较多，达41.50个·mm2，且气孔较小，与其生长环境中水分和湿度缺乏有关[9]。

3.2 田菁组织结构与耐盐性的关系
田菁为不透盐性植物，根部周皮细胞对盐类的选择透过性非常小，且内皮层具有凯氏带作为主要
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图2 田菁茎和叶的解剖结构
Fig. 2 The anatomical structures of stem and leaf of Sesbania cannabina A.茎瘤；B.分泌腔；C.晶体；D.茎瘤菌；E.叶上表皮气孔；F.叶下表皮气孔；G ～H.叶的表皮毛；G .上表皮；H.下表皮；I.叶横切面；J.叶脉横切面(示晶体)(40×)。

Ep 为表皮，Co 为皮层，VC 为维管柱，SN 为茎瘤，SC 为分泌腔，Cr 为晶体，SNB 茎瘤菌，St 为气
孔，EH 为表皮毛，PT 为栅栏组织，ST 为海绵组织，AC 为气腔。

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的拒盐结构[10]。

茎的表皮细胞壁加厚出现角质层，以及棱脊突起处的皮层细胞特化为厚角组织，均有助于减少水分散失。

维管组织木质部发达，大孔径导管输导能力较强，髓部占茎比例约1/2有较大的贮水作用。

田菁叶片栅栏组织发达，海绵组织细胞间隙大，形成的气腔构成通气管道，使茎、叶产生的氧气得以顺利输送到根部及其他部位，以适应氧匮乏的盐渍土环境。

3.3 田菁组织结构内含晶细胞的作用
植物组织中晶体的主要成分一般为草酸钙。

田菁叶脉维管束存在单晶，茎皮层内存在簇晶，维管组织具有含晶韧皮纤维。

研究表明，田菁对重金属胁迫具有一定的耐性，可能是草酸钙晶体与重金属结合成草酸盐晶体，以此解除或减轻重金属毒害[11]。

然而，作为水盐输导的重要组织木质部和韧皮部却没有晶体形成，这保证了田菁在受盐胁迫时，可在聚集盐分降低植物体内盐浓度的同时有效维持茎的输导功能。

3.4 田菁组织结构与固氮特性的关系
3.4.1 根瘤与固氮特性 田菁根瘤的组织结构中，皮层代替表皮起保护作用，根瘤的气体交换并不依赖于寄主，而是通过皮层的皮孔进行。

含菌组织与维管束之间有较明显的分隔区，根瘤菌具有稳定的生长环境，从而使这两个结构都能相对独立地行使功能。

根瘤菌侵染至植物根部的皮层部位，寄主根部的维管束与根瘤的维管组织相连，通过输导组织网，建立彼此间的营养交换通道。

寄主植物通过韧皮部向根瘤输送光合作用养料，而根瘤内根瘤菌固氮形成的含氮化合物，会及时通过木质部转移到植物体其他生长部位。

维管束系统中具有丰富的导管和筛管，能显著提高交换效率，及时降低根瘤菌细胞内NH4+浓度，从而保证固氮酶催化作用的正常进行[3—4,12]。

3.4.2 茎瘤与固氮活性 田菁茎瘤菌侵染茎的皮层，形成茎瘤，茎瘤具有含菌组织，能从大气固定氮素。

茎和茎瘤的皮层含叶绿体，能进行光合作用；茎瘤比之根瘤，更易于获得植物光合产物，在能源供应方面，茎瘤优于根瘤。

茎瘤具有极高的固氮能力，在提供氮源方面具有很大的潜力[13]。

研究田菁茎瘤共生体系，对于开发固氮资源有重要意义。

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